ハルパクトグナトゥス
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ハルパクトグナトゥス
時代範囲:ジュラ紀後期、
生命の回復
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
家族： †ランフォリンクス科
属: †ハルパクトグナトゥス・カーペンター他、2003
種：
† H. gentryii
二名法名
†ハルパクトグナトゥス・ジェントリー

ハルパクトグナトゥス（「掴む顎」の意）は、絶滅した飛行爬虫類のグループである翼竜の属であり、ジュラ紀後期のキンメリッジアン期に現在のアメリカ合衆国ワイオミング州に生息していた。ハルパクトグナトゥスは、1996年にボーンキャビン採石場で発見された単一の不完全な吻部（頭骨の前部）が、採石場から発見された不完全な下顎骨（下顎の骨）と上腕骨（上腕の骨）も暫定的にこの属に分類されている。吻部は古生物学者ケネス・カーペンターとその同僚によって2003年に記述され、彼らはこのタイプ種および唯一知られている種を、ユタ州リーハイの西部古生物学研究所のボランティアであったジョー・ジェントリーにちなんでH. gentryiiと命名した。

ハルパクトグナトゥスは大型の翼竜で、翼開長は推定2.5メートル（8.2フィート）、頭骨全長は推定280～300ミリメートル（11～12インチ）と、非プテロダクティロイド翼竜の中では最大級の部類に入る。ハルパクトグナトゥスの吻は頑丈で幅広であり、体高よりも幅が広い。頭骨正中線上には前上顎骨（上顎の前骨）の隆起があり、これは軟部組織によって延長され、性的ディスプレイに用いられたか、あるいは性的二形性を有していた可能性がある。化石が不足しているため、解剖学的構造の多くは不明であり、近縁種から推測することしかできない。

ハルパクトグナトゥスが記載された当時、本種はランフォリンクス科（長い尾と歯を持つ非プテロダクティロイド翼竜のグループ）のスカフォグナティナ亜科に分類されていました。しかし、ハルパクトグナトゥスに類似するランフォリンクス亜科のセリキプテルスとアングスティナリプテルスの記載から、ハルパクトグナトゥスはランフォリンクス亜科に属していたことが示唆されています。歯、頑強さ、そして古環境に基づくと、ハルパクトグナトゥスはランフォリンクスのような近縁種の魚食生活とは対照的に、淡水域付近に生息していた陸生肉食動物でした。

ハルパクトグナトゥスは、モリソン層の地層から発見されました。この層には、メサダクティルスやデルモダクティルスといった他の翼竜属や、多くの未命名翼竜も含まれています。翼竜に加えて、モリソン層には竜脚類、獣脚類、鳥盤類、ワニ形類、哺乳類、トカゲ、カメなど、 多くの恐竜の化石が保存されています。

発見と命名

ハルパクトグナトゥスの化石が初めて発掘されたボーンキャビン採石場のボーンキャビン。

1996年、ワイオミング州アルバニーのボーンキャビン採石場での発掘調査中に、モリソン層のソルトウォッシュ層上部に由来する地層から、翼竜の不完全な吻が発掘された。これらの地層は、後期ジュラ紀後期キンメリッジアン期に遡る河川堆積物、粗砂、砂礫礫岩から構成されている。 [ 1 ] 1999年、翼竜の下顎骨が吻の断片から1メートル以内の地点で発見された。2003年、アメリカの古生物学者ケネス・カーペンターとその同僚は、この吻が舟顎亜綱翼竜の新属新種ハルパクトグナトゥス・ジェントリーのものであると記載した。吻端の断片がホロタイプ（分類群の基礎となる標本）として選ばれ、標本番号NAMAL 101としてカタログに登録されましたが、下顎の断片の分類は不明のままでした。ホロタイプはユタ州北部、オグデンのジョージ・S・エクルズ恐竜公園内にあるスチュワート古生物学博物館に所蔵されています。属名ハルパクトグナトゥスは「掴む顎」を意味し、ギリシャ語のharpact（掴む、または掴む）とgnathus（顎）に由来しています。種小名gentryiiは、ユタ州リーハイにある西部古生物学研究所のボランティアであったジョー・ジェントリーにちなんで名付けられました。ハルパクトグナトゥスの命名に先立ち、1981年に研究者ピーター・ガルトンによって、ワイオミング州コモ・ブラフ（モリソン累層群の別の遺跡）で発見された第4中手骨（翼骨）（YPM 9150）に基づき、翼竜コモダクティルス・オストロミが命名された。 [ 2 ]コモダクティルスは後に不合理名（Nomen dubium）とされたが[ 3 ] 、カーペンターらは、この第4中手骨の大きさと扁平足類の特徴から、ハルパクトグナトゥスに属する可能性があると指摘した。しかし、重複がないため、これを証明することは不可能である。[ 1 ]

2014年の研究で、古生物学者のS・クリストファー・ベネットは、下顎骨と大型翼竜の上腕骨（上腕骨、EDP-SM 2017.02.003）がホロタイプ標本の吻部と同一個体に属すると主張しました。これにより、ハルパクトグナトゥスの既知の標本は吻部だけでなく、下顎骨と上腕骨も含むことになります。ベネットは、下顎骨と上腕骨の大型さ、形態、そしてホロタイプ標本への近接性から、これらは同一個体由来である可能性があると述べています。さらに、ボーンキャビン採石場からは他の翼竜の化石は発見されていないため、これらすべての要素を同一個体に帰属させるのは容易ではありません。 [ 4 ]しかし、下顎骨がハルパクトグナトゥスに属するかどうかは疑問であり、[ 1 ]その細長い体と歯槽骨（頭蓋骨にある歯のある穴）の構造から、おそらく別の種類のリムフォリンクス科またはリムフォリンクス亜科に属するものであると考えられる。 [ 5 ] 2025年の論文で、古生物学者のマイケル・スプレーグとマシュー・マクレインは上腕骨を詳細に記述し、その大きさ、位置、簡潔さからハルパクトグナトゥスに帰属させた。[ 6 ]

説明

ハルパクトグナトゥスは、保存されている全長が130ミリメートル（5.1インチ）、保存されている最も広い部分で42.5ミリメートル（1.67インチ）の不完全な吻部（推定頭骨長280〜300ミリメートル（11〜12インチ））から決定的に知られています。これはランフォリンクス科としては非常に大きく、翼開長は少なくとも2.5メートル（8.2フィート）あったと推定されます。[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]：122〜124 このため、ハルパクトグナトゥスはプテロダクティロイド科ではない既知の翼竜の中で最大級の部類に入り、セリキプテルス、アングスティナリプテルス、最大のランフォリンクス[ 9 ]、ディアクに匹敵します。[ 10 ] [ 11 ] EDP-SM 2017.02.003はハルパクトグナトゥスに割り当てられた右上腕骨で、長さ110.5ミリメートル（4.35インチ）で、白亜紀前期の翼竜の上腕骨としては最大級のものである。[ 6 ]

頭蓋骨

ハルパクトグナトゥスの頭骨復元図（白色保存材付き）

頭骨の大部分は失われており、保存されている部分は化石化によって背腹方向（上下）に圧縮されている。吻部自体は極めて幅広く、生前は体高よりも幅が広かったと思われ、これは多くのランフォリンクス科に見られない特徴である。吻部の広い部分には、ハルパクトグナトゥスでは4対の歯が含まれるが、アングスティナリプテルスでは3対、セリキプテルスでは2対のみである。歯の数もこれらの属間で異なり、ハルパクトグナトゥスの吻部には少なくとも12本の歯が含まれるが、アングスティナリプテルスは18本、セリキプテルスは10-14本である。[ 12 ]吻の先端は失われているが、前上顎骨（上顎の最も前方の骨）は保存されている。前上顎骨は前方（前面）に向かって細くなり、2つの癒合した前上顎骨からなる尖った先端を形成している。前上顎骨は、SericipterusとAngustinaripterusを除く他の鼻孔類と異なり、前上顎骨の先端から鼻孔（鼻の穴）の上に頭骨の残りの部分まで伸びる細い隆起を持つ。隆起は吻の前端にある正中突起で構成され、低い前上顎骨隆起と結合してこの細い隆起を形成する。この正中突起の断面はハルパクトグナトゥスでは三角形であるが、 SericipterusとAngustinaripterusでは楕円形である。しかし、ホロタイプではこの前上顎骨隆起の大部分が失われている。鼻孔は細長く、後端と前端に鋭角の開口部があり、これはランフォリンクスやドリグナトゥスに見られる特徴である。上顎骨は本体が凸状で、吻の長さ全体にわたって伸びている。[ 1 ] [ 12 ]

全体的に、上顎骨のシルエットはスカフォグナトゥスやソルデスのそれに似ているが[ 1 ]、その頑丈さはセリキプテルスのそれに似ている[ 12 ]。上顎骨の後端は頬骨突起と頑丈な鼻骨突起に分かれている。上顎骨の後方端は前眼窩窓(眼窩の前にある大きな開口部) で終わる。前眼窩窓の上顎壁には前縁に浅い三角形の窩(骨の窪み) があり、これは他の鼻骨ヒョウタン属には見られない特徴である。ハルパトグナトゥスの上顎骨の背面には背側に肥厚した鼻骨突起(上顎骨で鼻骨と接合する部分)があり、これはセリキプテルスやアングスティナリプテルスとは異なる特徴である。口蓋（口蓋）は平らで深く陥没しており、その中に上顎骨、前上顎骨、口蓋骨（口蓋骨）が含まれている。口蓋の後端には一対の後鼻孔（内鼻孔）があり、これらは楕円形で細長く、内側の棒で隔てられている。前上顎骨と上顎骨（上顎骨）の波形の側面には、歯槽骨の間に大きな隙間があり、これがハルパクトグナトゥスの特徴的な診断的特徴である。これらの波形の表面は印象的で、背側と側面の両方から見ることができる。[ 1 ] [ 12 ]記載当時は特異であったが、カーペンターらによって述べられたハルパクトグナトゥスの特徴の多くは、現在ではセリキプテルスおよび/またはアングスティナリプテルスに属すると認識されている。[ 12 ]しかし、後の研究では、依然としてハルパクトグナトゥスが診断的特徴として認識されている。 [ 13 ] [ 12 ]

分類

以前はハルパクトグナトゥスの親戚であるとされていたスカフォグナトゥスの骨格

ハルパクトグナトゥスはランフォリンクス科に属する属であるが、科内での位置づけについては異論がある。ハルパクトグナトゥスは、ディモルフォドン類やアヌログナトゥス類のような基底的な非プテロダクティロイド類に見られる深い頭骨構造や、プテロダクティロイド類に見られる鼻前眼窩窓（眼窩の前にある大きな開口部で、鼻と前眼窩窓がある）を欠いており、ランフォリンクス科またはカンピログナトゥス科に分類できる。しかし、ハルパクトグナトゥスは歯の数や歯槽骨の構造からカンピログナトゥス科に分類することはできない。[ 1 ]ランフォリンクス科には、ランフォリンクス亜科とスカフォグナトゥス亜科の2つの亜科が含まれる。[ 7 ] [ 8 ] : 122 ランフォリンクス亜科は、細長い頭骨、柔軟な首、そして横向きに伸びた歯によって舟状顎類と区別されます。対照的に、舟状顎類は深い頭骨と垂直に噛み合う歯、そして頑丈な首を持っています。[ 8 ] : 128–131

ハルパクトグナトゥスは最初に記載されたとき、その歯の数と、歯同士の間隔が広いことから、スカフォグナトゥス亜科に分類されていた。さらに、他のスカフォグナトゥス亜科と同様に、吻端が背側に曲がった前吻を有し、それが吻端で湾曲を形成している。吻の形や比率、歯槽の解剖学的構造はスカフォグナトゥスに匹敵する。[ 1 ]しかし、2010年にブライアン・アンドレス、ジェームズ・クラーク、徐星が行った系統解析により、ハルパクトグナトゥスは大型のランフォリンクス亜科のアングスティナリプテルスとセリキプテルスの近縁種としてランフォリンクス亜科に分類され、[ 12 ]ナタリア・ジャギエルスカら (2022, 2024) によると、現在では両種はアングスティナリプテルス族に分類されている。[ 11 ] [ 10 ]ハルパクトグナトゥスは、拡張した吻、前上顎骨隆起、腹外側方向（下方および側方）に向いた歯、および波打つ吻縁を​​持つ点でこれらの属に類似している。[ 12 ]ハルパクトグナトゥスはアングスティナリプテリニ族に属する可能性があるが、ハルパクトグナトゥスの断片的な性質のため、Jagielska et al （2022）による系統解析には含まれなかった。[ 10 ]さらに、Bennett（2014）は、ハルパクトグナトゥスの歯が側方に圧縮されており、薄いため、スカフォグナトゥス亜科には属せないと主張した。これは、スカフォグナトゥスの歯とは対照的である。ベネットは、下顎骨がホロタイプと同じ個体に属すると仮定し、下顎枝が浅く、歯のない（歯がない）先端部がハルパクトグナトゥスをスカフォグナティナエ科から除外していることを指摘した。[ 4 ]

下記のランフォリンクス科の系統樹は、2013年にアンドレス＆マイヤーズが発表した大規模な系統解析の結果である。[ 14 ]

ブレヴィクアルトッサ

古生物学

これまで、スカフォグナトゥス類は内陸淡水域における空中捕食者として特化していたと仮説が立てられていました。しかし、近年の研究では、スカフォグナトゥス類は魚食性への特化を欠き、小型脊椎動物の陸生捕食者、あるいはカラス類のような雑食動物であった可能性が高いことが示唆されています。[ 8 ] : 51 河川や湖沼の堆積物におけるスカフォグナトゥス類の出現に基づき、スカフォグナトゥス類はハルパクトグナトゥス類と共に、沿岸環境を好むランフォリンクス類とは対照的に、陸生淡水環境を好んでいたという仮説が立てられました。[ 1 ] [ 8 ] : 122–127 この仮説はAndresとXu（2010）によって支持された。彼らはSericipterusの記述の中で、 Sericipterus、Angustinaripterus、 Harpactognathusの頑丈で幅広い頭蓋骨と非常に湾曲した歯は魚食や水面との相互作用に適応していないと指摘し、これらが陸生肉食動物であったという考えを支持した。[ 12 ]

もう一つの冠羽のある翼竜、アンハングエラの頭骨

頭蓋の隆起は翼竜全般に見られるが、ランフォリンクス科ではあまり見られない。しかしハルパクトグナトゥスの隆起は吻の先端まで続いている点で珍しく、タペジャリド類やクテノカスマトイド類などの他の翼竜の隆起には見られない特徴である。[15] [16] [1] カーペンターら (2003) は、プテラノドンやアンハングエラなどの他の翼竜では隆起が性的二形であったり、ディスプレイ構造として機能したりしていることから、ハルパクトグナトゥスの隆起の機能はディスプレイ目的であると推定した。タペジャラの隆起に基づくと、ハルパクトグナトゥスの隆起は軟部組織構造によっても延長されていた可能性が高い。[ 1 ]

古生態学

モリソン層のダイナソーリッジの道路切土

モリソン層は浅海堆積物と沖積堆積物の層で、放射年代測定によると、基底部で1億5677万年前[ 17 ]、頂部で1億5000万年前[ 18 ]のものであり、これは後期ジュラ紀のオックスフォード期後期、キンメリッジアン期、およびティトニアン期前期にあたる。この層は、雨期と乾期が明瞭な半乾燥環境であったと解釈されている。翼竜や恐竜が生息していたモリソン盆地は、ニューメキシコ州からアルバータ州、サスカチュワン州まで広がっており、ロッキー山脈フロントレンジの前身が西に隆起し始めた頃に形成された。その東向きの流域からの堆積物は小川や河川によって運ばれ、湿地低地、湖、河道、氾濫原に堆積した。[ 19 ]この層は、ポルトガルのロウリニャ層やタンザニアのテンダグル層と年代的に類似している。[ 20 ]

モリソン層から発見された翼竜には、おそらくアヌログナトゥス科のメサダクティルス、プテロダクティロイドのケポダクティルス、そしておそらくクテノカスマ科のユタダクティルスが含まれる。[ 21 ]メサダクティルスとされる標本の多くは、実際にはプテロダクティロイドのような他の種類の翼竜に属する可能性があり、この層からこれまで考えられていたよりも多様な翼竜が発見されたことを示している。[ 22 ] [ 23 ] [ 21 ]モリソン層から発見された恐竜には、獣脚類のケラトサウルス、オルニトレステス、アロサウルス、竜脚類のアパトサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、そして鳥盤類のカンプトサウルス、ドリオサウルス、ステゴサウルスが含まれる。[ 24 ]この古環境を共有していた他の脊椎動物には、条鰭類、カエル、サンショウウオ、カメ、スフェノドン類、トカゲ、ワニ形類などが含まれていました。二枚貝や水生カタツムリの殻もよく見られます。この時代の植物相は、緑藻類、コケ類、スギナ、ソテツ、イチョウ、そしていくつかの科の針葉樹の化石によって明らかになっています。植生は、川沿いの木生シダやシダ類の回廊林から、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィラムなどの樹木が散見されるシダサバンナまで多様でした。[ 25 ]

参照

参考文献

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