胎盤形成
| 胎盤形成 | |
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| 詳細 | |
| 識別子 | |
| ラテン | 胎盤 |
| メッシュ | D010929 |
| 解剖学用語 | |
胎盤形成とは、胎盤の形成、種類、構造、または配置様式のことです。胎盤形成の機能は、母体組織から成長中の胎児へ栄養素、呼吸ガス、水分を輸送することであり、場合によっては胎児から老廃物を除去することもあります。胎盤形成は胎盤を持つ哺乳類（獣類）で最もよく知られていますが、一部の魚類、爬虫類、両生類、多様な無脊椎動物、そして顕花植物にも見られます。脊椎動物において、胎盤は100回以上も独立して進化しており、そのほとんどは有鱗爬虫類に見られます。
胎盤は、胎児の膜と親の組織が生理的な交換のために持続的に付着または融合して形成される器官と定義できます。[ 1 ]この定義は、動物の胎盤形成を子宮内で発生した場合のみに限定していたモスマン（1937）[ 2 ]の元の定義から修正されています。
哺乳類では
胎盤を持つ哺乳類では、胚が子宮壁に着床した後に胎盤が形成されます。発育中の胎児は臍帯を介して胎盤とつながっています。哺乳類の胎盤は、母体血液と胎児血液を隔てる組織の数に基づいて分類できます。これらには以下が含まれます。
- 内皮絨毛膜胎盤
- このタイプの胎盤では、絨毛膜絨毛が母体の血管の内皮と接触しています。（例：猫や犬などのほとんどの肉食動物）
- 上皮絨毛膜胎盤
- 絨毛膜絨毛は子宮腺（上皮）の開口部に成長します。（例：反芻動物、馬、クジラ、下等霊長類、ジュゴン）
- 血絨毛膜胎盤
- 血絨毛膜胎盤形成では、母体血液が胎児絨毛膜と直接接触しますが、これは他の2つのタイプでは起こりません。[ 3 ]栄養素などのより効率的な輸送に役立つ可能性がありますが、胎児の拒絶を避けるための妊娠免疫寛容システムにとってはより困難です。 [ 4 ]（例えば、ヒトを含む高等霊長類、ウサギ、モルモット、マウス、ラットなど ）[ 5 ]
妊娠中、胎盤形成とは子宮内で胎盤が形成され成長する過程を指します。胎盤形成は受精卵が子宮壁に着床した後に起こり、必要な量の血液を供給するために血管のリモデリングが行われます。ヒトでは、受精後7～8日で胎盤形成が起こります。
ヒトでは、胎盤は以下のように発達する。胚極上の絨毛膜絨毛（胎児由来）が成長し、絨毛膜小層を形成する。反対側（無胚極）の絨毛は退化し、滑らかな表面の絨毛膜小層（または絨毛膜小層）を形成する。絨毛膜小層の上にある子宮内膜（この部分は基底脱落膜と呼ばれる）は脱落膜板を形成する。脱落膜板は絨毛膜小層にしっかりと付着し、胎盤そのものを形成する。基底脱落膜の反対側にある子宮内膜は壁側脱落膜である。これが絨毛膜小層と癒合し、子宮腔を満たす。[ 6 ]
双胎の場合、二絨毛膜胎盤とは胎盤が2つ存在する状態を指します（二卵性双胎のすべてと一部の一卵性双胎）。一絨毛膜胎盤は、一卵性双胎が胎盤を1つしか持たずに発達した場合に発生し、妊娠中の合併症のリスクが高くなります。胎盤異常は、例えば妊娠中毒症などにより、妊娠の早期終了につながる可能性があります。
供給源組織の種類
胎盤は、どのような構造から発達したかによっても分類できる。羊膜類には、血管が豊富な2つの組織、すなわち卵黄嚢と尿膜がある。絨毛膜が前者と融合すると絨毛卵黄胎盤となり、後者と融合すると絨毛尿膜胎盤となる。ほとんどの哺乳類は、まず一時的な絨毛卵黄胎盤を形成し、その後絨毛尿膜胎盤がそれを引き継ぐ。（霊長類は融合によって明確な絨毛卵黄胎盤を形成しないが、強い発現の保存性から卵黄嚢が依然として有用であることが示唆される。）[ 7 ]有袋類は主に絨毛卵黄胎盤組織を持つ。齧歯類は妊娠期間を通して両方のタイプの胎盤を維持する。[ 8 ] [ 9 ]
トカゲやヘビでは
胎盤形成は出産の進化の過程でしばしば生じるため、トカゲやヘビ（有鱗目）における100を超える出産の起源には、ほぼ同数の独立した胎盤形成の起源が見られます。これは、有鱗目における胎盤形成の発生が他のすべての脊椎動物を合わせたよりも頻繁であることを意味し、[ 10 ]有鱗目は胎盤形成と胎盤自体の進化の研究に最適です。ほとんどの有鱗目では、別々の胚組織（漿尿膜胎盤と卵黄嚢胎盤）を利用して、2つの別々の胎盤が形成されます。より複雑な胎盤を持つ種では、ガス、[ 11 ]、アミノ酸、[ 12 ]、脂質輸送の領域的な特化が見られます。[ 13 ]胎盤は子宮組織への着床後に形成され（哺乳類に見られるように）、形成は細胞膜の形質転換によって促進されると考えられます。[ 14 ]
ほとんどの爬虫類は厳密な上皮絨毛胎盤形成を示す（例：Pseudemoia entrecasteauxii）が、少なくとも2つの内皮絨毛胎盤形成の例が確認されている（Mabuya sp.とTrachylepis ivensi）。[ 15 ]真獣類哺乳類とは異なり、胚は子宮外の組織に容易に侵入しないため、上皮絨毛胎盤は母体組織によって維持されない。[ 16 ]
研究
胎盤は複数回独立して進化してきた臓器であり、 [ 17 ]一部の系統では比較的最近に進化し、現生種では中間的な形態で存在している。これらの理由から、動物の複雑な臓器の進化を研究するための優れたモデルとなっている。[ 1 ] [ 18 ]胎盤の進化を支える遺伝的メカニズムの研究は、爬虫類[ 19 ] [ 20 ]タツノオトシゴ[ 21 ]哺乳類[ 22 ]など、多様な動物で行われてきた。
胎盤の進化を支える遺伝的プロセスは、動物体内の新しい構造の進化をもたらすものと胎盤内の新しい機能の進化をもたらすものを分けて考えると最もよく理解できる。[ 1 ]
胎盤構造の進化
すべての胎盤動物において、胎盤は既存の組織を利用することで進化してきた。[ 1 ]胎生哺乳類および爬虫類では、胎盤は子宮と絨毛尿膜および卵黄嚢膜を含む一連の胚膜との密接な相互作用によって形成される。グッピーでは、胎盤組織は卵巣組織と胎膜および胚膜の間に形成される。ヨウジウオでは、胎盤は卵と皮膚との相互作用によって形成される。[ 1 ]
胎盤は既存の組織から形成されるが、多くの場合、これらの既存の組織内で新たな構造が進化することがある。例えば、オスのタツノオトシゴでは、腹部の皮膚が大きく変化し、胚が成長できる袋状になっている。哺乳類や一部の爬虫類（胎生のミナミトカゲモドキなど）では、子宮は胎盤機能を支えるために領域ごとに特化しており、それぞれの領域には新たな特殊化した子宮構造が形成されている。ミナミトカゲモドキでは、胎盤の3つの異なる領域が形成され、それぞれが異なる機能を果たすと考えられる。胎盤節は膜結合輸送タンパク質を介して栄養輸送を、胎盤傍節は呼吸ガス交換を、そして卵黄嚢胎盤はアポクリン分泌を介して脂質輸送を担っている。[ 19 ] [ 23 ]
胎盤機能の進化
胎盤の機能には、栄養輸送、ガス交換、母子間のコミュニケーション、胚からの老廃物の除去などがある。[ 1 ]これらの機能は、胎盤の由来となった祖先組織に見られる再利用プロセス、生物の他の場所で発現している遺伝子の発現を利用して胎盤組織で新しい機能を果たすこと、新しい胎盤特異的遺伝子の形成に伴う新しい分子プロセスの進化など、一連の一般的なプロセスによって進化してきた。
哺乳類において、母子間のコミュニケーションは、胎児の漿尿膜と母体の子宮内膜における様々なシグナル伝達分子とその受容体の産生を介して起こる。産卵性脊椎動物やその他の独立して進化した胎生脊椎動物におけるこれらの組織の研究により、これらのシグナル伝達分子の多くが脊椎動物種に広く発現しており、おそらく祖先の有羊膜脊椎動物にも発現していたことが明らかになった[ 20 ] 。これは、母子間のコミュニケーションが、胎盤組織の起源となる既存のシグナル伝達分子とその受容体を利用することで進化してきたことを示唆している。
植物では
顕花植物において、胎盤形成とは胚珠が子房内に付着することである。[ 24 ]花の子房 内の胚珠（後に果実の種子となる）は、臍帯に相当する植物体の部分である索を介して付着する。索が付着する子房の部分は胎盤と呼ばれる。
植物学において、「胎盤形成」という用語は、一般的に子房内の胚珠の配置を指します。胎盤形成には以下の種類があります。
- 基底部：胎盤は単心皮性または多心皮性の合果性子房に存在します。通常、基底部（下部）に1つの胚珠が付着しています。単房性（単室性）です。例：ヒマワリ、トリデックス、マンジュギク。
- 壁側：二心皮型から多心皮型の合果性卵巣にみられる。単房性卵巣は偽隔壁の形成により二房性となる。例：キュウリ
- 腋：二心皮性から多心皮性の合果性子房に見られる。心皮は融合して隔壁を形成し、中心軸を形成し、胚珠はその軸上に配列する。例：ハイビスカス、レモン、トマト、ユリ。
- 頂端型：胎盤は卵巣の頂点（上端）にあります。単卵巣または複卵巣。
- 浅在胎盤：腋在胎盤に似ているが、胎盤は多房性子房の内面にある（例：スイレン）
- 自由中心胚：二心皮型から多心皮型の合果子房に見られる。偽隔壁の退化により単房性となり、胚珠は中心軸上に配列する。例：ナデシコ、プリムラ（サクラソウ）
- 辺縁性：単心皮単房性子房に見られ、胎盤は腹側に沿って硬く、胚珠は垂直に2列に並ぶ。例：エンドウ
基礎- 頭頂部
- 軸
- 無料中央
- 限界
参照
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外部リンク