HIVのサブタイプ

ヒト免疫不全ウイルス
SIVとHIVの系統樹
科学的分類この分類を編集する
（ランク付けなし） ウイルス
領域： リボウイルス
界 パラナウイルス科
門 リボウイルス亜科
綱： リボトラウイルス
目： オルテルウイルス目
科: レトロウイルス科
亜科: オルソレトロウイルス科
属: レンチウイルス
含まれるグループ
分岐論的に含まれるが伝統的に除外されている分類群

HIVには、 HIVタイプ1（HIV-1）とHIVタイプ2（HIV-2）と呼ばれる2つの主要なサブタイプがあります。これらのサブタイプは明確な遺伝的差異を有し、異なる疫学的パターンと臨床的特徴 に関連しています。

HIV-1は西アフリカに生息するチンパンジーやゴリラに固有のウイルスと遺伝的関係があり、一方HIV-2ウイルスは西アフリカの脆弱な霊長類であるススマンガベイに存在するウイルスと関連がある。 [ 2 ]

HIV-1ウイルスはさらにM群、N群、O群、P群に分類されます。これらのうち、HIV-1グループMウイルスは最も蔓延しており、HIV感染者の約90%に感染し、世界的なエイズパンデミックの原因となっています。M群は、遺伝子配列データに基づいてさらにサブタイプに分類されます。特定のサブタイプは、毒性が強かったり、 HIV治療に使用される様々な薬剤に対する薬剤耐性を示したりすることが知られています。

HIV-2 ウイルスは一般に、HIV-1 M グループウイルスよりも毒性が低く、伝染性も低いと考えられていますが、HIV-2 も依然として AIDS を引き起こすことが知られています。

HIVの効果的な管理を追求する上での課題の一つは、ウイルスの顕著な遺伝的変異性と急速なウイルス進化である。[ 3 ]

主な種類

HIV-1

HIV-1は、最も一般的で最も病原性の高いウイルス株です。2022年現在、年間約130万人がHIV-1に感染しています。[ 4 ] [ 5 ]科学者たちはHIV-1を主要グループ（グループM）と2つ以上のマイナーグループ（グループN、O、そしておそらくグループP）に分類しています。各グループは、特定のグループ内のサブタイプを除いた、サル免疫不全ウイルス（SIV）のヒトへの独立した伝播を表していると考えられています。 [ 2 ] HIV-1の完全なゲノム配列には、6つの可能なリーディングフレーム（RF）すべてにわたって合計39のオープンリーディングフレーム（ORF）が含まれていますが、機能しているのはそのうちのごくわずかです。[ 6 ]

M群

「M」は「major（主要な）」の頭文字をとったもので、これはHIVの中で圧倒的に最も一般的なタイプであり、HIV/AIDS症例の90%以上がHIV-1 M群ウイルスの感染によって引き起こされています。1960年以前のパンデミックウイルスの発生源となったこの主要なHIVは、1920年代にベルギー領コンゴのレオポルドヴィル（現在はコンゴ民主共和国（DRC）の首都キンシャサとして知られています）で発生しました。 [ 7 ]人獣共通感染症の起源は、チンパンジーに感​​染するSIVcpz株です。M群はさらにサブタイプと呼ばれるクレードに細分化され、それぞれに文字が付けられています。また、異なるサブタイプのウイルス間の遺伝子組換えによって生じた「循環組換え型」またはCRFもあり、それぞれに番号が付けられています。例えば、CRF12_BFは、サブタイプBとFの間の組換えです。[ 8 ]

  • サブタイプAは東アフリカ、ロシア、旧ソ連諸国の一部でよく見られます。[ 9 ]
  • サブタイプBは、ヨーロッパ、アメリカ大陸、日本、オーストラリアで優勢な形態です。[ 10 ]さらに、サブタイプBは中東と北アフリカで最も一般的な形態です。[ 11 ] 1960年代にハイチの専門家がキンシャサを訪れ、1964年にハイチに持ち込んだ際にアフリカから輸出された可能性があります。[ 7 ]
  • サブタイプCは、南アフリカ、東アフリカ、インド、ネパール、中国の一部で優勢な形態です。[ 10 ]
  • サブタイプDは一般的に東アフリカと中央アフリカでのみ見られます。[ 10 ]
  • サブタイプEはもともと、現在では複合株CRF01_AEとして説明されている株を説明するために使用されていました。[ 8 ]これは、元の単一のE株は消滅したことを意味しますが、この複合株の形で確認できるため、その存在は確かです。[ 12 ]
  • サブタイプFは中央アフリカ、南アメリカ、東ヨーロッパで発見されています。[ 12 ]
  • サブタイプG（およびCRF02_AG）はアフリカと中央ヨーロッパで発見されています。[ 12 ]
  • サブタイプHは中央アフリカに限定されています。[ 12 ]
  • サブタイプIはもともとCRF04_cpxとして分類されている株を説明するために使用されており、cpxは複数のサブタイプの「複雑な」組み換えの略語です。[ 8 ]
  • サブタイプJは主に北アフリカ、中央アフリカ、西アフリカ、カリブ海諸国に生息しています[ 13 ]
  • サブタイプKはコンゴ民主共和国とカメルーンに限られています。[ 12 ]
  • サブタイプLはコンゴ民主共和国に限定されています。[ 14 ]

これらのサブタイプの空間的移動は、キンシャサからコンゴ民主共和国の鉄道や水路に沿ってこれらの他の地域に移動しました。[ 15 ]これらのサブタイプは、A1とA2、またはF1とF2などのサブサブタイプにさらに分割されることがあります。[ 12 ] 2015年に、サブタイプA、サブタイプD、サブタイプGの組み換え体でサブタイプDプロテアーゼを持つHIV株CRF19が、キューバでエイズへの急速な進行と強く関連していることがわかりました。[ 16 ]これは完全または最終的なリストではないと考えられており、さらに多くのタイプが発見される可能性があります。[ 17 ]

2002年のHIV-1サブタイプの蔓延率
アフリカにおけるHIV-1サブタイプ、循環組換え型（CRF）、ユニーク組換え型（URF）の地理的分布、2015～2020年[ 18 ]

グループN

「N」は「非M、非O」の略です。[ 19 ]このグループは1998年にフランス・カメルーンの研究チームによって発見されました。彼らは、1995年にエイズで死亡したカメルーン人女性からHIV-1変異株YBF380を特定・分離しました。検査の結果、YBF380変異株は、グループMやグループOのウイルスエンベロープ抗原ではなく、SIVcpzのウイルスエンベロープ抗原と反応し、HIV-1の新しい株であることが示されました。[ 20 ] 2015年現在、グループNの感染は20件未満しか記録されていません。[ 21 ]

グループO

O群（アウトライヤー）は、西中央アフリカで約10万人に感染しており、通常はこの地域以外では見られません。[ 21 ]カメルーンで最も多くみられると報告されており、1997年の調査では、HIV陽性検体の約2%がO群でした。[ 22 ]人獣共通感染症の起源は、ゴリラに感染するSIVgorです（より一般的な起源であるSIVcpzではありません）。[ 23 ]この群は、初期のHIV-1検査キットでは検出できなかったため、懸念されていました。現在では、O群とN群の両方を検出できる、より高度なHIV検査が開発されています。 [ 24 ]

グループP

2009年、新たに解析されたHIV配列は、SIVcpzよりもSIVgorとの類似性が高いことが報告されました。このウイルスは、2004年にHIV-1感染症と診断されたフランス在住のカメルーン人女性から分離されました。この配列を報告した科学者たちは、「さらなるヒト症例の特定を待つ間」、このウイルスをグループPに分類することを提案しました。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

HIV-2

HIV-2は主にアフリカで発見されるため、世界の他の地域ではあまり認識されていません

歴史

HIV-2は、1985年に微生物学者のスレイマン・ムブプとその共同研究者によって初めて特定されました。 [ 28 ]発見当時、アフリカにおけるHIVに関するデータはほとんどありませんでした。ムブプはセネガルでウイルスの検査を始めました。彼のサンプルの一部は陽性反応を示しましたが、ウエスタンブロット分析ではGP41バンドは検出されませんでした。そこでムブプは、結果を確認するためにサンプルをフランスとハーバード大学医学部の同僚に送りました。 [ 28 ]その後、サンプルはHIV-1とは異なるウイルス株であることが確認されました

アメリカで最初の症例は1987年でした。[ 29 ] HIV-2の最初の確認された症例は、ロンドン熱帯病病院で治療を受け、後に1987年に死亡したポルトガル人の男性でした。彼は1956年から1966年までギニアビサウに住んでいて、そこでこの病気に感染したと考えられていました。当時の病理診断はクリプトスポリジウム症とエンテロウイルス感染症でしたが、1987年に保管されていた血清を分析したところ、HIV-2に感染していることが判明しました。[ 30 ]

HIV-2は、西アフリカ沿岸部の森林に生息するサルの一種、スーティマンガベイ（Cercocebus atys atys ）に固有のSIV（SIVsmm）と近縁です。系統解析の結果、ヒトに広く蔓延している2つのHIV-2株（HIV-2グループAおよびB）に最も近縁なウイルスは、コートジボワール西部のタイ森林に生息するスーティマンガベイに生息するSIVsmmであることが示されました。 [ 31 ]このウイルスは、1940年代初頭にスーティマンガベイからヒトへ人獣共通感染を起こしたと考えられています。[ 32 ]

サブグループ

HIV-2にはAからHまでの8つのグループが知られています。このうち、パンデミックとなっているのはグループAとBのみです。グループAは主に西アフリカで発生していますが、アンゴラ、モザンビーク、ブラジル、インド、ヨーロッパ、米国にも広がっています。HIV-2は世界中に存在しているにもかかわらず、グループBは主に西アフリカに限定されています。[ 31 ] [ 33 ]

他に6つのHIV-2グループが知られており、それぞれ1人の人間から発見されています。これらはすべて、ススマンガベイから人間への独立した感染に由来するようです。グループCとDはリベリアの2人、グループEとFはシエラレオネの2人、グループGとHはコートジボワールの2人から検出されています。これらのHIV-2株は、おそらく人間が終末宿主であり、ヒト感染が確認された国に生息するススマンガベイ由来のSIVsmm株と最も近縁です。[ 31 ] [ 33 ]

診断

HIV-2の診断は、患者に症状がないものの、血液検査で陽性反応を示し、HIVに感染していることを示す場合に行われます。HIV-1用の多くの検査キットは、HIV-2も検出します。[ 34 ]マルチスポットHIV-1/HIV-2迅速検査は現在、2つのウイルスを区別するためのFDA承認済みの唯一の方法です。HIVのスクリーニングと診断には、HIV-1、HIV-1グループO、およびHIV-2を検出する酵素免疫測定法を使用することが常に推奨されています。[ 35 ]組み合わせをスクリーニングする場合、検査が陽性で、その後HIV-1ウェスタンブロットで判定不能な場合は、アミノ酸検査などのフォローアップ検査を実施して、どの感染が存在するかを区別する必要があります。[ 36 ]西アフリカ系の人々、またはそのような人々と性的接触や注射針の共有があった場合は、HIV-2の鑑別診断を考慮する必要があります。[ 37 ]

治療

HIV-2はHIV-1よりも病原性が低いことが分かっています。[ 38 ] HIV-2の感染メカニズムやHIV-1との相違点は明確に解明されていませんが、感染率はHIV-1よりもはるかに低いです。どちらのウイルスも感染者にエイズを引き起こす可能性があり、どちらも変異して薬剤耐性を獲得する可能性があります。[ 35 ] HIV-2患者の疾患モニタリングには、臨床評価とCD4細胞数が含まれます。治療には、抗レトロウイルス療法（ART）、ヌクレオシド系逆転写酵素阻害剤（NRTI）、プロテアーゼ阻害剤（PI）、非ヌクレオシド系逆転写酵素阻害剤（NNRTI）に加え、 CCR5共受容体拮抗薬と融合阻害剤が含まれます。[ 39 ]

HIV-2に対する初期治療および/または第二選択治療の選択はまだ明確にされていません。HIV-2は本質的にNNRTIに耐性を示すようですが、NRTIには感受性がある可能性がありますが、そのメカニズムは十分に解明されていません。プロテアーゼ阻害剤は様々な効果を示しており、インテグラーゼ阻害剤も評価中です。上記の治療法の併用療法も検討されており、併用する治療法の種類によって効果が異なることが示されています。HIV-1とHIV-2のメカニズムは明確に解明されていませんが、異なる経路とパターンを用いることが知られており、HIV-1の耐性関連変異を評価するために使用されるアルゴリズムはHIV-2とは無関係です。[ 35 ]

各ウイルスは個別に感染することも、同時感染と呼ばれる形で同時に感染することもあります。HIV-2は、HIV-1単独または同時感染よりも死亡率が低く、症状も軽く、エイズへの進行も遅いようです。しかし、同時感染の場合は、どちらのウイルスに最初に感染したかによって大きく左右されます。HIV-1は病気の進行においてHIV-2よりも優位に立つ傾向があります。同時感染は時間の経過とともに世界的に深刻な問題になっているようで、ほとんどの症例は西アフリカ諸国で確認されていますが、米国でもいくつかの症例が確認されています。[ 39 ]ある研究では、HIV-1よりも先にHIV-2に感染した人は病気の進行速度が遅い傾向があり、HIV-2に対する免疫反応がHIV-1の増殖を制限する可能性があることが示唆されています。[ 40 ]

妊娠

妊娠中の母親が感染した場合、通常通りスクリーニングが行われます。HIV-2が検出された場合、母子感染のリスクを低減するため、いくつかの周産期ART薬が予防的に投与されることがあります。出産後は、これらの予防薬の標準的な6週間の投与を開始する必要があります。母乳にもHIV-2のウイルス粒子が含まれている可能性があるため、授乳は厳禁です。[ 36 ]

進化

HIVの急速な進化は、その高い変異率に起因すると考えられます。変異の初期段階では、進化的反応がないため、進化は中立であるように見えます。しかし、複数の異なる個体におけるウイルスを調べると、これらのウイルス集団に独立して収束変異が出現していることがわかります。[ 41 ]

宿主内でのHIVの進化は、ウイルスのセットポイントウイルス量などの要因に影響を及ぼす。ウイルスのセットポイントウイルス量が低い場合、宿主の生存期間は長くなり、ウイルスが他の個体に感染する可能性が高くなる。一方、ウイルスのセットポイントウイルス量が高い場合、宿主の生存期間は短くなり、ウイルスが他の個体に感染する可能性は低くなる。HIVは他の宿主への感染数を最大化するように進化しており、この中間株を好む傾向は、HIVが安定化選択を受けていることを示している。[ 42 ]

このウイルスは宿主間での感染力も高めるように進化しました。HIVが集団レベルで進化するメカニズムは3つあります。[ 42 ] 1つは、免疫系を進化させ克服しようとする継続的な戦いです。これによりHIVの進化が遅くなり、ウイルスの焦点が集団レベルへと移行します。もう1つは、ウイルス量の変異が宿主内で中立であるため、ウイルス量の進化が遅いことです。最後のメカニズムは、感染初期に蓄えられた創始ウイルス株を伝播させようとするウイルスの好みに着目しています。ウイルスが蓄積したゲノムコピーを伝播させようとするこの好みは、HIVが宿主間よりも宿主内でより速く進化する理由を説明しています。[ 42 ]

HIVはより軽症化に向かっているが、もはや致命的でなくなるまでには「まだ非常に長い道のり」があり[ 43 ] [ 44 ]、重症の変異型がまだ出現している。[ 45 ] [ 46 ]

参照

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