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レンチウイルス
ウイルスの分類
（ランク外）:	ウイルス
レルム:	リボビリア
王国：	パラナヴィラエ
門:	アートバービリコタ
クラス：	レブトラビリセテス
注文：	オルテルビラレス
家族：	レトロウイルス科
亜科:	オルソレトロウイルス科
属:	レンチウイルス
種
本文参照

レンチウイルスは、ヒトやその他の哺乳類において、長い潜伏期間を特徴とする慢性かつ致命的な疾患を引き起こすレトロウイルス属の一種 です^{。 [ 1 ]}この属には、エイズを引き起こすヒト免疫不全ウイルス（HIV）が含まれます。レンチウイルスは世界中に分布しており、類人猿、ウシ、ヤギ、ウマ、ネコ、ヒツジをはじめ、様々な哺乳類に宿主として存在することが知られています^{。 [ 1 ]}

レンチウイルスは、宿主細胞のDNAに大量のウイルス 相補DNAを組み込むことができ、非分裂細胞に効率的に感染できるため、遺伝子送達の最も効率的な方法の1つです。^{[ 2 ]}レンチウイルスは内因性になり、ゲノムを宿主の生殖細胞ゲノムに組み込むため、ウイルスは宿主の子孫に受け継がれます。^{[ 3 ]}

レンチウイルスには5つの血清群が認められており、それぞれが関連する脊椎動物宿主（霊長類、ヒツジ、ヤギ、ウマ、イエネコ、ウシ）を反映している。^{[ 4 ]}霊長類レンチウイルスは、受容体としてCD4タンパク質を使用し、 dUTPaseを欠くことで区別される。^{[ 5 ]}

この属には以下の種が含まれており、学名とそれぞれの種の代表的なウイルス名が列挙されている。^{[ 6 ]}

ウイルス粒子は、直径80～100nmのエンベロープを持つウイルスです。^{[ 7 ]}ウイルス粒子は球形または多形性で、カプシド核を持ち、成熟すると円筒形または円錐形になります。^{[ 7 ] [ 8 ]}エンベロープの突起により表面はざらざらして見えたり、小さなスパイク（約8nm）が表面全体に均一に散在している場合もあります。^{[ 7 ]}

レンチウイルスには、ヌクレオカプシドタンパク質が結合した2つのプラス鎖1本鎖RNAが含まれます。^{[ 9 ]}すべてのレトロウイルスと同様に、レンチウイルスにはgag、pol、およびenv遺伝子があり、5´- gag - pol - env -3´の順序でウイルスタンパク質をコードしています。ただし、他のレトロウイルスとは異なり、レンチウイルスにはtatとrev という2つの調節遺伝子があります。ウイルスによっては追加のアクセサリ遺伝子がある場合もあり（例：HIV-1の場合：vif、vpr、vpu、nef）、その産物はウイルスRNAの合成と処理、およびその他の複製機能の調節に関与しています。長末端反復配列（LTR）は約600ヌクレオチド長で、そのうちU3領域は450、R配列は100、U5領域は約70ヌクレオチド長です。

レトロウイルスはカプシド内にRNAゲノムに結合するタンパク質を保有している。これらのタンパク質は典型的にはゲノム複製の初期段階に関与し、逆転写酵素やインテグラーゼなどが含まれる。逆転写酵素はウイルスがコードするRNA依存性DNAポリメラーゼである。この酵素はウイルスRNAゲノムを鋳型として相補的なDNAコピーを合成する。逆転写酵素はRNA鋳型を破壊する[RNase H]活性を有する。インテグラーゼは逆転写酵素によって生成されたウイルスcDNAと宿主DNAの両方に結合し、LTRを処理してからウイルスゲノムを宿主DNAに挿入する。Tatは転写中にトランス活性化因子として働き、転写の開始と伸長を促進する。Rev応答エレメントは転写後に作用し、mRNAのスプライシングと細胞質への輸送を制御する。^{[ 10 ]}

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レンチウイルスのプロテオームは、5つの主要な構造タンパク質と3つまたは4つの非構造タンパク質で構成されています。霊長類レンチウイルスはdUTPaseを欠いているため、他のレンチウイルスはすべてdUTPaseをコードしていますが、霊長類レンチウイルスは3つの非構造タンパク質しかコードしていません。^{[ 11 ]}

構造タンパク質のサイズ順リスト:

1. Gp120表面エンベロープタンパク質SU、ウイルス遺伝子envによってコードされる。120000 Da（ダルトン）。
2. Gp41膜貫通エンベロープタンパク質 TM、ウイルス遺伝子envによってもコードされています。41000 Da。
3. ウイルス遺伝子gagによってコードされるP24カプシドタンパク質 CA。24000 Da。
4. P17マトリックスタンパク質 MA、これもgagによってコードされています。17000 Da。
5. P7/P9 カプシドタンパク質 NC、gagによってもコードされる。7000～11000 Da。

エンベロープタンパク質SUとTMは、少なくとも一部のレンチウイルス（HIV、SIV）では グリコシル化されています。グリコシル化は、宿主が免疫応答を開始するために必要な抗原部位の隠蔽と変異において、構造的な役割を果たしていると考えられます。

酵素:

1. pol遺伝子によってコードされる逆転写酵素RT 。タンパク質サイズは66000 Da。
2. インテグラーゼINもpol遺伝子によってコードされている。タンパク質サイズは32000 Da。
3. プロ遺伝子（一部のウイルスのpol遺伝子の一部）によってコード化されたプロテアーゼPR 。
4. プロ遺伝子（一部のウイルスではpol遺伝子の一部）によってコードされるdUTPase DU。その役割は未だ不明。タンパク質サイズは14000 Da。

遺伝子制御タンパク質:

1. Tat：主なトランス活性化因子
2. Rev：主要なウイルスタンパク質の合成に重要

補助タンパク質:

1. Nef：マイナス要因
2. Vpr：調節タンパク質
3. Vif：APOBEC3阻害剤
4. Vpu / Vpx : HIVの各タイプに固有
5. p6: ギャグの一部

血清学的関係：抗原決定基は型特異的かつ群特異的である。型特異的な反応性を有する抗原決定基はエンベロープ上に認められる。型特異的な反応性を有し、抗体を介した中和に関与する抗原決定基は糖タンパク質上に認められる。同じ血清型の一部の種間では交差反応性が確認されているが、異なる属間では認められていない。この分類群に属する菌の分類は、抗原特性に基づいて行われることは稀である。

• 宿主域: このウイルスの宿主は、霊長類(ヒト、類人猿、サル)、食肉目(ネコ、イヌ、その他の肉食動物)、奇蹄目および偶蹄目(単趾および両趾の有蹄哺乳類)に見られます。
• 伝播：媒介物を介さない手段によって伝播する。
• 地理的分布: 全世界。

• 一般的な
  • 浮力密度 1.16～1.18 g cm ⁻³（ショ糖）
  • 熱、洗剤、ホルムアルデヒドに敏感なウイルス粒子
  • 感染力は紫外線照射の影響を受けない

クラスC 形態に分類される

• 核酸
  • ウイルス粒子には2%の核酸が含まれている
  • ゲノムは二量体から構成される
  • ウイルス粒子には、線状のプラス鎖一本鎖RNA分子が 1 つずつ含まれています。
  • ゲノム全体の長さは 1 つのモノマーで、8k～10k nt の範囲です (ウイルスによって異なります)。
  • ゲノム配列には末端反復配列、すなわち長い末端反復配列（LTR）（約600塩基）がある。
  • ゲノムの5'末端にはキャップがある
  • タイプ1のキャップ配列 m7G5ppp5'GmpNp
  • 各モノマーの 3' 末端にはポリ (A) 領域があります。
  • 粒子あたり 2 つのコピーがパックされています (ワトソン-クリック塩基対合により結合され、二量体を形成)。
• 11種類のタンパク質がある
  • ウイルス粒子は60%のタンパク質を含む
  • これまでに5つの（主要な）構造ウイルス粒子タンパク質が発見されている
• 脂質: ウイルス粒子には 35% の脂質が含まれています。
• 炭水化物: 粒子中に検出されたその他の化合物 3% は炭水化物です。

レンチウイルスは、主に遺伝子産物をin vitroシステムまたは動物モデルに導入するための研究ツールです。レンチウイルスを用いてRNA干渉技術を駆使し、ハイスループットフォーマットで特定の遺伝子の発現を阻害するための大規模な共同研究が進行中です。^{[ 12 ]} 逆に、レンチウイルスは特定の遺伝子を安定的に過剰発現させるためにも使用され、これにより研究者はモデルシステムにおける遺伝子発現の増加の影響を調べることができます。

もうひとつの一般的な応用は、レンチウイルスを使用して新しい遺伝子をヒトまたは動物の細胞に導入することです。例えば、マウス血友病モデルは、ヒト血友病で変異している遺伝子である野生型の血小板第VIII因子を発現することによって矯正されます。 ^{[ 13 ]} レンチウイルス感染は分裂細胞と非分裂細胞への高効率感染、導入遺伝子の長期安定発現、免疫原性の低下など、他の遺伝子治療法に比べて利点があります。レンチウイルスは、 PDGF（血小板由来増殖因子）をコードする遺伝子を糖尿病マウスに導入するためにも成功しており^{[ 14 ]} 、この治療法はヒトへの使用が検討されています。最後に、レンチウイルスは腫瘍抗原に対する免疫応答を誘発するためにも使用されています。^{[ 15 ]}これらの治療法は、現在のほとんどの遺伝子治療実験と同様に有望ですが、管理されたヒト研究で安全かつ有効であるとはまだ確立されていません。 ガンマレトロウイルスベクターとレンチウイルスベクターは、これまでに300件以上の臨床試験で使用されており、様々な疾患の治療オプションを検討しています。^{[ 16 ]}

• ビスナウイルス

• Ryan KJ、Ray CG編（2004年）『シェリス医療微生物学：感染症入門』（第4版）ニューヨーク：マグロウヒルISBN 978-0-8385-8529-0。
• Desport, M. 編 (2010).レンチウイルスとマクロファージ：分子・細胞間相互作用. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-60-8。
• Knipe DM、Howley PM編 (2013). Fields Virology (第6版). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-1-4511-0563-6。

• レンチウイルスのICTV分類
• 「有蹄類におけるレンチウイルス。I. 一般的特徴、歴史および蔓延状況」 （PDF） .ブルガリア獣医学ジャーナル. 9 (3): 175– 181. 2006.
• ティム・レイヴンズクロフト (2008年6月15日). 「レンチウイルスベクターはブレイクアウトの瀬戸際にいるのか？」 .遺伝子工学＆バイオテクノロジーニュース.メアリー・アン・リーバート社. pp.  54– 55. 2008年7月6日閲覧. (サブタイトル) 急速に台頭する技術は、血友病、エイズ、そして癌の治療に可能性を秘めている

• Viralzone：レンチウイルス