イベロラセルタ・キレニ
| イベロラセルタ・キレニ | |
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科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| 家族： | トカゲ科 |
| 属: | イベロラセルタ |
| 種： | I. cyreni |
| 二名法名 | |
| イベロラセルタ・キレニ | |
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| 同義語[ 2 ] | |
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イベロラセルタ・シレニ（Iberolacerta cyreni）は、キレン岩トカゲとも呼ばれ、トカゲ科に属するトカゲの一種です。本種はスペイン中部に固有種であり、地球温暖化の影響により、現在IUCNによって絶滅危惧種に指定されています。 [ 3 ] I. cyreniは、個体認識（同種の他の生物を識別する能力）と体温調節という重要な行動特性を示すように進化しました。
語源
属名の「イベロラセルタ」は、このトカゲがイベリア半島に位置するスペイン原産であることを示しています。[ 3 ]
種小名「cyreni」はスウェーデンの爬虫類学者カール・アウグスト・オットー・キレンにちなんで名付けられた。
説明
イベロラセルタ・シレニ（Iberolacerta cyreni）は、吻から肛門までの長さが最大8cm（3.1インチ）、尾を含めると24cm（9.4インチ）にまで達することがある。I . cyreniは、オスがメスをめぐって争う種である可能性が高く、そのような場合、体が大きいトカゲの方が繁殖に成功しやすく、そのため体全体が大きくなり、頭のサイズなど戦闘関連の構造も大きくなる。対照的に、メスは子孫を産む役割を担っており、その結果、卵の数や卵の数に作用する選択圧によって、腹部のサイズが大きい方が有利になる可能性がある。そのため、オスはメスに比べて頭のサイズが大きく、メスのトカゲは腹部の長さでオスを上回っている。
I.cyreniは茶色、または緑がかった茶色を帯びた体色をしています。体長に沿って暗褐色の斑点が縦に並んでいます。肩に青い単眼（眼のような模様）がないことでも、他の西部イベリアイワトカゲと区別できます。[ 4 ]
系統発生
イベリアイワトカゲはイベロラセルタ属の一部ですが、おそらく完新世の生息地の断片化と更新世の氷河変動により、これらのトカゲの地理的分布は変化し、種分化につながっています。
温帯脊椎動物種を対象とした遺伝子解析により、イベロラケルタ属の多くのトカゲは更新世以前に分岐していたことが示唆されています。このことから、氷河期最盛期におけるこれらの地域における絶滅率の低さが、種の固有性と種の豊富さの高さに寄与した可能性が示唆されます。これは、広範囲に及ぶ氷河期においてトカゲが捕食者から保護される「避難所効果」によるものと考えられます。イベロラケルタの種の豊富さに関する別の仮説では、南ヨーロッパ半島の複雑な地形、例えば無数の山脈が、定着後にトカゲを隔離する独特の生息地を形成した可能性が示唆されています。
彼らは性的二形が観察されるリカオン科に属します。性的二形の出現は、メスの選択、オス同士の競争、そして交尾の成功率に影響された性淘汰に起因すると考えられています。[ 5 ]
イベロラセルタ属は単系統性が確立されているが、多くの分類群の進化的関係や系統的地位は依然として不明である。この属には、I. aurelio、I. cyreni、I. horvathi、I. monticola、I. bonnali、I. castiliana、I. cantabrica、I. aranicaなど、多くの種が含まれる。[ 6 ]
遺伝子解析によると、ミトコンドリア DNA の配列決定は樹形図の作成に役立ち、高いブートストラップ値で裏付けられた 4 つの異なる系統群が特定されています。4 つの系統群の最初のものは aranica、bonnali、および aureliioi です。2 番目の系統群は、近縁の castiliaia と cyreni で構成されています。3 番目の系統群は monticola と cantabrica から成り、4 番目の系統群には horvathi のみが含まれます。2 番目の系統群 (前述の部分) は 3 番目の系統群に最も近いものですが、これは比較的低いブートストラップ スコアで裏付けられています。一方、樹形図では 2 番目と 4 番目の系統群の関係がより緊密であることがわかります。castaliana と cyreni からなる系統群は基底系統の 1 つを占め、I. monticolaとの単系統群の一部である可能性があり、これはI. cyreni を別種として解釈する必要があることを示唆しています。
本解析で観察された遺伝的分岐は、隔離が数百万年以上継続してきたことを示唆しているが、この分類群の分布を隔てる地理的な生息地を考慮すると、おそらくそれ以前にも繰り返し接触していた可能性がある。しかしながら、遺伝的隔離は、受精前隔離機構や核型の違い（受精後隔離）といった生殖隔離機構によって継続してきたことが確認できる。
イベロラケルタ属トカゲの進化に関する最も簡潔な事例は、地理的拡大の初期段階があり、その後に分断が起こり、東アルプス、ピレネー山脈、北西イベリア山脈、中央イベリア山脈に4つの主要な系統群が形成されたことを示唆している。その後の隔離事象が、これらの4つの地域内でのさらなる分岐に寄与した可能性がある。
亜種
I. cyreniには、名目亜種を含め、有効な亜種として認められている2つの亜種が存在する。[ 2 ]
注:括弧内の三名法典拠は、その亜種がもともとIberolacerta以外の属で記述されていたことを示します。
ダイエット
I. cyreniの食事は主に昆虫やクモなどの無脊椎動物で構成されています。[ 7 ]
生息地
イベロラセルタ属のトカゲは、地中海西部の山岳地帯に生息しています。特にイベロラセルタ（I. cyreni）は、スペイン中央部の山岳地帯、シエラ・デル・グアダラマ山脈、シエラ・デ・グレドス山脈、シエラ・デ・ベハル山脈、ラ・セル山脈に固有の種です。これらのトカゲは、森林限界付近の湿潤で岩の多い地域に生息していますが、温帯林、温帯低木地、温帯草原、プランテーションにも生息しています。
行動
個人の認識
個体認識、つまり同じ種（同種）の動物を識別する能力は、同じ個体同士の遭遇が頻繁に起こる状況や、同じ種の動物によって識別されることが有利な状況において重要になる、注目すべき進化的適応です。
I. cyreniのようなトカゲ類では、化学物質を介した種内コミュニケーションが広く用いられています。これは、トカゲ類が微細な感覚器官（舌を弾く行動や鋤鼻器など）と特殊な表皮腺（大腿腺や前総排泄腔腺など）を有しているためです。また、基質にワックス状の残留分泌物を残し、同種の個体に優位性、年齢、戦闘能力、体色の変化、さらにはシグナル伝達者の免疫反応といった個体特性を伝えます。これらのトカゲ類はまた、腺分泌物を通して自身の匂いと他者の匂いを区別することができ、これも個体認識のもう一つの側面です。
Mangiacottiらによる一連の実験から、オスのイワトカゲは大腿腺から分泌されるタンパク質を識別できるだけでなく、自身のタンパク質と同種の他のオスのタンパク質も識別できるため、クラスレベルの個体認識（群れのメンバー識別）が可能であることが明らかにされている。しかし、これらのトカゲはタンパク質シグナルのみに基づいて見知らぬオスを識別することはできず、自動化されたタンパク質ベースの真の個体認識（同種の個体の個別認識）が欠如していることを示している。I . cyreniは化学受容能力に優れており、これは鋤鼻器官がタンパク質などの重い分子に敏感であることによる。さらに、タンパク質を豊富に含む大腿腺分泌物は、潜時の短縮と舌のフリック動作の増加を引き起こすこともできる。オスのイワトカゲは同種の化学シグナルを処理できるものの、個体ごとの特徴に応じてそのような情報に対する独自の反応を調整することはない。脂質に含まれる化学シグナル（タンパク質と組み合わせることで）は、個体を真に認識させるのに十分な複雑なシグナルを生み出す可能性があるが、これはあまり知られていない。さらに、これらのトカゲの縄張り防衛にも化学シグナルが関わっている可能性がある。[ 8 ]
体温調節
体温調節は重要な生態生理学的適応であり、これによりI. cyreniのようなトカゲは、気温が変動する環境（気候変動のため）や、温度制約を課す地理的地域（山岳地帯など）で好ましい体温を維持できます。イベロラセルタ属のトカゲの多くは、更新世の氷河期最大期から隔離された生息地で維持されてきた寒冷な気候に適応しています。他の爬虫類には至適体温はなく、むしろ行動や生理学的機能を最適化する狭い範囲があります。イワトカゲに特有の現象として、体温は中心温度を好むのではなく、比較的広い範囲の上限と下限の間を振動します。種内でも、温度振動は個々の体の大きさによって異なり、小型のトカゲは大型のトカゲよりも体温の範囲が広く、加熱速度が速いです。これは、熱の獲得と放出が体の大きさと逆相関しているという考えに適合します。これは、小型のトカゲは、体温を大型のトカゲと同程度の範囲に維持するために、日光浴の回数が短く、頻度が高いことを示唆している。
アグアド氏が提供したデータは、イワトカゲが能動的な体温調節動物であり、温熱環境の低い生息地に生息することを示唆している。また、環境温度が一日を通して大きく変動するため、体温調節の精度も限られていると考えられる。イワトカゲ属（I. cyreni）は、他の昼行性の太陽温性トカゲと同様に、日中の半ばに二峰性の活動パターンを示す。多くのイワトカゲは茂みや岩の割れ目に避難する。そこでは環境温度が高いため、体温をほぼ最適温度に保ち、捕食のリスクを回避することができる。興味深いことに、イワトカゲは本来、好む温度が比較的低いものの、夏には体温がこの好む温度を下回ることがある。これは寒冷環境に適応した他の多くの種に共通する現象である。このような温度選好はイベロラケルタ（Iberolacerta）系統群においても保存されているようで、これはおそらく、寒冷な更新世における山岳地帯や断片化・孤立した生息地への適応の結果であると考えられる。
I. cyreni は、太陽に対する体の向きを変えたり、姿勢を変えたり、日常の活動パターンを変えたり、さらには微小な場所を選択するなど、環境温度に適応するために行動を変化させます。より暖かく不利な環境温度では、これらのトカゲは他の活動よりも体温調節に多くの時間とエネルギーを費やす必要があり、そのため捕食されるリスクが高まります。その結果、これらの寒冷適応トカゲは体温調節の正確さについて警戒する必要があります。体温調節は、即座に極端な適応度の結果をもたらす可能性があるためです。証拠は、これらのトカゲが避難場所内で急速に熱を失う可能性があるため、捕食者に対する行動と日光浴の間にトレードオフがあることを示唆しています。体温調節には大きなコストがかかる可能性がありますが、より寒い環境温度での温度順応とは対照的に、 I. cyreniにとって依然として有益です。
サウンド制作
動物は音によって、捕食者に対する反応、配偶者の選択、攻撃行動など、多くの社会的相互作用において同種および異種の動物とコミュニケーションをとることができるが、爬虫類における音響コミュニケーションでその役割が果たす役割はあまり解明されていない。特に、I. cyreni は化学的および視覚的形態のコミュニケーションなど、他の感覚様式でコミュニケーションをとることが知られているが、最近の証拠はこれらのトカゲの発声も情報を伝達する可能性があることを示唆している。ラケル科において、発声は Gallotiinae 亜科と Lacertinae 亜科を区別する行動特性の 1 つである。伝統的に、Guillotine は種内および種間の遭遇で音を発するが、この特性は Lacertinae ではまれである。しかし、I. cyreni は Lacertinae の中で発声する歴史的に数少ない種の 1 つである可能性がある。
I. cyreni のメスは、体の動きによって2つの主要な段階を経て音を発すると報告されている。最初の動きは、口を開けたまま肺を急速に胸郭圧縮し、空気を一気に排出することである。続いて、頭部を地面に対して直角に上方および後方に動かし、胸郭を弛緩させ、口を閉じる。その音は、3～7音の短い鼻鳴きとして特徴付けられ、各鳴き声は平均約122ミリ秒持続し、平均6.4秒ごとに繰り返される。音は音の始まりに最も力強く、発声後は徐々に弱まる。発声間隔は、実際の音の持続時間よりも長く、トカゲは次の音を発する前に体勢を変える。I. cyreni の発声メカニズムは、その音響特性とともに他のトカゲのものと類似している。
これらのトカゲにおける音活動の機能的関連性は未だにほとんど解明されていないが、様々な状況における行動を観察することで明らかにすることができる。彼らの発声は、そのスペクトル構造と時間構造が、救難信号や動物の警戒音における様々な音響パターンと一致することから、潜在的な捕食者に向けたコミュニケーション信号に対応している可能性がある。[ 9 ]
再生
交尾
トカゲでは、オスの交尾の成功率は、頭の大きさ、体の大きさ、性的色、縄張り、行動特性（攻撃性、活動性など）を含むいくつかの表現型の相関関係によって決まります。I. cyreniの交配システムは一夫多妻制を特徴としており、オスとメスの両方に複数の交尾相手がいます。これは、複数の卵を産む高頻度で実証されており、少数のオスだけが他のオスよりも多くのメスのトカゲとの交尾と子孫の誕生に成功しています。これはオスが繁殖の成功率を高め、メスが卵の数と孵化の成功率を高めることができる点で、オスとメスの両方に有益です。このような交配システムには、繁殖期が短い、行動圏の重複が広範囲に及ぶ、地域的な個体密度が高いなど、いくつかの生態学的要因が起因している可能性があります。一夫多妻制の交配では、つがいが移動性であり、大きなオスがメスを支配したり主張したりしないという事実を考えると、他の交配戦略が個体群内で存続できる可能性があります。
さらに、これらのイワトカゲは配偶者選択の役割を示唆しており、メスと子孫の父親との平均距離は、最も近いオスとの距離よりも大幅に長い。実際、メスは必ずしも最も近いオスと交尾するわけではない。これは、メスが居住地から遠く離れた場所で配偶者を選ぶ可能性があることを示唆している。孵化したばかりの幼体の分散が少ない場合、これは進化的適応である可能性がある。一方、血縁関係のないオスとの交尾は、近親交配を避けるために継続している可能性がある。
生殖の成功
優位性と高品質を示す活動レベルを含む特定のオスの特性も、オスの繁殖成功率の大きなばらつきを説明しています。繁殖期以外では、オスのI. cyreniの活動は通常低く、捕食のリスクを減らし、将来の繁殖成功率を高めるためです。しかし、繁殖期にはオスの活動は高くなります。これは、行動圏の重複やオスの競争相手を通じてメスへのアクセスが増え、繁殖成功率が高まるためです。オスの身体的特徴に関して言えば、長い尾の長さは、メスに対してオスが隠れ家に近い距離で日光浴ができることを示す可能性があり、捕食されにくくなります。尾の長さはオスのI. cyreniの繁殖成功率の強力な予測因子です。[ 10 ]
保全状況
I. cyreniは絶滅危惧種のトカゲであり、その生息地と生存に対する最大の脅威の一つは地球規模の気候変動です。気候変動により地球の気温が上昇しており、山岳地帯の種など、冷涼な気候に適応した種にとって悪影響を及ぼしています。気温上昇はイワトカゲの孵化率を低下させたり、過熱を避けるための活動時間を制限したりする可能性があります。さらに、地球温暖化は他の種に影響を与えることでこれらのトカゲに間接的な影響を与え、ニッチの分配を変化させ、絶滅のリスクを高めたり、より温暖な気候に適応した種による競争的な置き換えを促進したりする可能性があります。
彼らの生息地は、特に道路やスキー場の建設などによる人間の開発によっても脅かされています。
I. cyreniは、シエラ・デル・グアダラマ自然公園とシエラ・デ・グレドス自然公園という2つの特定の地域で保護されています。どちらの地域でも、絶滅危惧種のトカゲが繁殖を続け、個体数を増やすことが可能です。[ 11 ]
参考文献
- ^バレンティン・ペレス＝メラド、マーク・シェイラン、イニーゴ・マルティネス＝ソラノ (2009)。「イベロラセルタ・キレニ」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2009 e.T61514A12498292。土井: 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T61514A12498292.en。2021 年11 月 18 日に取得。
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- ^ Florentino, Braña (1996-04-01). 「ラサーティッドトカゲにおける性的二形性：オスの頭部増大 vs メスの腹部増大？」 Oikos . 75 ( 3): 511– 523. Bibcode : 1996Oikos..75..511B . doi : 10.2307/3545893 . JSTOR 3545893 .
- ^ Crochet, P.-A.; Chaline, O.; Surget-Groba, Y.; Debain, C.; Cheylan, M. (2004年3月). 「山岳における種分化：イベロラセルタ属（爬虫綱：トカゲ科）の系統地理学と系統発生」 . Molecular Phylogenetics and Evolution . 30 (3): 860– 866. Bibcode : 2004MolPE..30..860C . doi : 10.1016/j.ympev.2003.07.016 . PMID 15012966 .
- ^ 「アーカイブコピー」（PDF） 。 2009年12月19日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2013年11月26日閲覧。
{{cite web}}: CS1 maint: アーカイブされたコピーをタイトルとして (リンク) 154ページ - ^マルコ・マンジャコッティ;マルティン、ホセ。ロペス、ピラール。レイエス＝オリバレス、クラウディオ V.ロドリゲス・ルイス、ゴンサロ。コラドナート、アラン J.スカリ、ステファノ。ズッフィ、マルコ・AL。サッキ、ロベルト（2020-05-18）。 「雄の岩トカゲ Iberolacerta cyreni の大腿腺分泌物からのタンパク質は、見知らぬ雄を個人ではなく自己認識することを可能にします。」行動生態学と社会生物学。74 (6): 68。Bibcode : 2020BEcoS..74...68M。土井：10.1007/s00265-020-02847-8。hdl : 10261/230573 . ISSN 1432-0762 . S2CID 218682360 .
- ^ガルシア・ロア、ロベルト. 「イベロラセルタ属アリバスにおける音の発生の初確認、1997年」 .爬虫類. 29 : 175–181 – Research Gate経由.
- ^サルバドール、アルフレド;ディアス、ホセ A.ベイガ、ホセ P.ブロア、ポール。ブラウン、リチャード P. (2008-01-01)。「高山種 Iberolacerta cyreni の雄のトカゲにおける生殖成功率の相関関係」。行動生態学。19 (1): 169–176 .土井: 10.1093/beheco/arm118。ISSN 1045-2249。
- ^ Valentin Pérez-Mellado、Marc Cheylan、Iñigo Martínez-Solano 2008. Iberolacerta cyreni。出典: IUCN 2010。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。バージョン2010.4。 。 2011 年 2 月 27 日にダウンロードされました。
出典
さらに読む
- アリバス、オスカー J. (1996)。 「イベリアの『古細菌類』の分類学的改訂 I.: 『ラケルタ』 monticola Boulenger、1905 年および『ラケルタ』 cyreni Müller & Hellmich、1937 年の地理的変異の新しい解釈 (有鱗目: サウリア: クサタケ科)」。ヘルペトゾア9 (1/2): 31-56。
- ミュラー, ローレンツ;ウォルター、ヘルミッヒ(1937)。 「Mittailungen über die Herpetofauna der Iberischen Halbinsel. II. Zur Kenntnis der Lacerta monticola」。Zoologische Anzeiger 117 (3/4): 65–73。 ( Lacerta monticola cyreni、新亜種、p. 67)。 （ドイツ語で）。
- ホルバス、ゲルゲリー。マルティン、ホセ。ロペス、ピラール。ガラムシェギ、ラースロー・ゾルト。ベルトク、ペテル。ヘチェグ、ガボール (2016)。 「雄のカルペタンロックトカゲ（Iberolacerta cyreni）における血液寄生虫の感染強度は、リスクを取る性格と一致する」。動物行動学122 : 1–9。
- ホルバス、ゲルゲリー;マルティン、ホセ。ロペス、ピラール。ガラムシェギ、ラースロー・ゾルト。ヘルチェク、ガボール (2017)。 「食物とビタミン D3 の入手可能性はトカゲの性格に影響を与える: 実験」行動生態学と社会生物学71 : 27。
- アグアド, サラ; フロレンティーノ, ブラーニャ (2014-11-01). 「寒冷適応種（イベロラトカゲ, Iberolacerta cyreni）における体温調節：温熱環境の影響とそれに伴うコスト」 . Canadian Journal of Zoology . 92 (11): 955– 964. Bibcode : 2014CaJZ...92..955A . doi : 10.1139/cjz-2014-0096 . hdl : 10651/30450 .
