インディアナバット

インディアナバット
この画像には、小さなコウモリが逆さまにぶら下がっている様子が描かれています。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 翼手目
家族： ツチグリ科
属: ミオティス
種：
M. ソダリス
二名法名
ミオティス・ソダリス
ミラー＆アレン、1928年
インディアナバットのおおよその射程範囲

インディアナコウモリ（Myotis sodalis ）は、北米原産の中型のネズミ耳コウモリです。主にアメリカ合衆国の南部および中西部に生息し、絶滅危惧種に指定されています。体色は灰色、黒、または栗色で、体長は1.2～2.0インチ（約3.8～5.6cm）、体重は4.5～9.5g（0.16～0.34オンス）です。より一般的なヒメコウモリと外観は似ていますが、足の大きさ、指の毛の長さ、ピンク色の唇、そして鉤骨にキールがあることで区別されます。

インディアナコウモリは、広葉樹林および広葉樹マツ林に生息します。原生林や農地、主に森林、畑、草原によく見られます。食虫性で、蛾、甲虫、蚊、ユスリカなど、陸生および水生の飛翔昆虫を食べます。

インディアナコウモリは、米国魚類野生生物局によって絶滅危惧種に指定されています。[ 2 ] [ 3 ]個体数は深刻に減少しており、直接観察と生息範囲の減少に基づくと、過去10年間で50%以上減少したと推定されています。[ 1 ]

説明

インディアナコウモリの頭から体までの長さは 4.1～4.9 cm です。体重は約 8 g (0.25 オンス) です。これらのコウモリは、よく観察しなければ、特に一般的なリトルブラウンコウモリ ( Myotis lucifugus ) などの他の種と区別するのが非常に困難です。足の大きさ、指の毛の長さ、鉤爪にキールがあるかどうかが、インディアナコウモリと他のコウモリを区別する特徴です。インディアナコウモリの寿命は通常 5～9 年ですが、12 年になるものもいます。体毛は黒から栗色で、腹部は明るい灰色からシナモン色です。茶色の体毛と黒い唇を持つ他の一般的なコウモリとは異なり、インディアナコウモリの体毛は茶色で唇はピンク色で、これが識別に役立ちます。

分布

インディアナコウモリは、夏の間、米国東部全域で生息して過ごします。しかし、冬の間は、いくつかの洞窟で群れをなして冬眠します。1975年頃から、個体数は約50％減少しました。1985年に実施された冬眠するコウモリの調査に基づくと、インディアナコウモリの個体数は約244,000匹と推定されています。これらのコウモリの約23％が、インディアナ州の洞窟で冬眠します。インディアナコウモリは冬の間だけ洞窟に生息しますが、冬眠に必要な条件を備えた洞窟はほとんどありません。コウモリが代謝率を下げ、脂肪の蓄えを維持するためには、安定した低温が必要です。これらのコウモリは、数千匹もの大きな密集した群れで冬眠します。インディアナコウモリは夜行性の昆虫だけを食べ、コウモリのコロニーは毎晩何百万匹もの昆虫を食べることができます。インディアナコウモリの分布域は、より狭い範囲に分布するハイイロコウモリ( Myotis grisescens ) の分布域と重なっており、ハイイロコウモリも絶滅危惧種に指定されています。

絶滅危惧種

インディアナコウモリは、生息域全体で個体数が劇的に減少したため、1967年3月11日に絶滅の危機に瀕する種の保存法に基づき連邦政府の絶滅危惧種に指定されました。コウモリの減少の原因としては、人間によるコロニーの撹乱、農薬の使用、森林伐採による夏の生息地の喪失などが挙げられます。1973年時点で、インディアナコウモリは絶滅の危機に瀕する種の保存法（改正を含む）に基づき絶滅危惧種に指定されており、さらに連邦政府所有地の冬眠場所を保護するため、 1988年の連邦洞窟資源保護法によっても保護されています。2013年には、Bat Conservation Internationalが世界優先保全リストの35種の一つとしてこの種を掲載しました。[ 4 ]

現在の脅威

アメリカ北東部のインディアナ州では、近年で最も壊滅的な野生動物病である白鼻症候群（WNS）の急速な蔓延により、コウモリの個体数が激減しています。2006年の写真によると、この前例のない脅威は2007年に発見されて以来、2011年末までにアメリカ国内で570万匹から670万匹のコウモリを死に至らしめています。 [ 5 ]このうち、2008年だけで少なくとも15,662匹のインディアナ州産コウモリがWNSで死に（2007年の生息域全体の個体数の3.3%に相当）、ペンシルベニア州の洞窟コウモリ全体の個体数の95%が死亡したと推定されています。[ 6 ] [ 7 ]

数匹のコウモリが暗い洞窟の中を飛び回っている
インディアナコウモリは、人間による冬眠場所の妨害によって引き起こされる冬眠から自発的に目覚めるたびに、限られた脂肪の蓄えを10～30日分失います。寒い冬の間に何度も妨害を受けると、インディアナコウモリは死亡する可能性があります。
手前のコウモリが飛んでいる。洞窟の天井には何千匹ものコウモリがぶら下がっている。
冬眠中のインディアナコウモリの非常に大きな密集した群れが洞窟の天井にしがみついており、その下を 1 匹の活動的なコウモリが飛んでいます。

頻度は下がってきているが、人間による直接的かつ意図的な殺害は発生している。2007年10月23日、ケンタッキー州オリーブヒルのロニー・W・スカッグスと、同州グレイソンのケイレブ・ディー・カーペンターの2人は、カーター洞窟州立公園内のローレル洞窟に入り、インディアナコウモリ23匹を殺した。スカッグスは3日後に洞窟に戻り、絶滅危惧種のインディアナコウモリをさらに82匹殺した。カーター洞窟州立公園の職員が少なくとも105匹の死んだインディアナコウモリを発見し、捜査が開始された。2人は絶滅危惧種を故意に虐殺し、懐中電灯と石を使って冬眠中のコウモリをねぐらから叩き落とし、その体を石で叩きつけたことを認めた。飛び去って逃げようとしたコウモリは空中から叩き落とした。男たちはコウモリを踏み殺し、懐中電灯で殴りつけ、冬眠場所の複数の場所で石で押し潰した。BCIはケンタッキー州魚類野生生物資源局と協力して報奨金基金を設立し、最初の寄付金を提供した。報奨金は、南東部コウモリ多様性ネットワークと野生生物保護団体（Defenders of Wildlife）の支援を受けて急速に5,000ドルに増額され、広く報道された。そして、2人の男は匿名の通報を受けて逮捕された。この事件は、米国魚類野生生物局南東部地域の特別捜査官ジェームズ・ゲイルによって「無分別な殺人」と呼ばれ、有罪判決を受けた。2人は連邦絶滅危惧種保護法違反の罪を認めた。エドワード・アトキンス連邦治安判事は、スカッグスに連邦刑務所で8ヶ月、カーペンターに3年間の保護観察を言い渡した。この事件は、絶滅危惧種のインディアナ州コウモリを殺害したとして個人が有罪判決を受けた全国初の事例となった。 BCIは、コウモリの保護と、このような殺害が最終的になくなる日に向けての活動に協力してくれた会員と寄付者に感謝の意を表した。[ 8 ] [ 9 ]

さらに、インディアナ州のコウモリが風力タービンによって死亡したことが確認され、2009年12月にはウェストバージニア州の風力発電所に対して差し止め命令が出されました。[ 10 ] 2013年の時点で、インディアナ州でのコウモリの死亡は5匹のみ記録されています。2009年9月と2010年にインディアナ州ファウラーリッジでメス2匹、2011年9月にペンシルベニア州ノースアレゲニー風力エネルギー施設でメス1匹、[ 11 ] 2012年7月にウェストバージニア州ローレルマウンテン風力発電施設でオス1匹、2012年10月にオハイオ州ブルークリーク風力発電所でメス1匹です。[ 12 ]タービン1基あたり年間最大63.9匹のコウモリの死亡率が推定されています。[ 13 ]死亡は、ローターとの直接衝突と気圧外傷の両方によって引き起こされます。[ 14 ]

インディアナ州のコウモリ個体群の減少には、農薬の使用、冬眠場所への人為的な撹乱、洞窟ゲートの不適切な使用、気候変動、農業開発など、その他の人為的要因も寄与しています。その結果、インディアナ州のコウモリは1960年から2001年にかけて、全国で57%の個体数減少を経験しました。[ 15 ]

植物群落

インディアナコウモリが生息域全体で利用している主な樹木には、オーク（Quercus spp.）、ヒッコリー（Carya spp.）、トネリコ（ Fraxinus spp. ）、ニレ（Ulmus spp.） 、ハコヤナギ（ Populus deltoides）、ニレ（Robinia spp.）、カエデ（Acer spp.）などがあります。下層林には、サンザシ（Crataegus spp.）、ハナミズキ（Cornus spp.）、キンギョソウ（Rhus aromatica）、ブタクサ（Ambrosia trifida）、スゲ（Carex spp.）、アメリカツタ（Parthenocissus quinquefolia）、イラクサ（Laportea canadensis）、アキノキリンソウ（Solidago spp.）、ツタウルシ（Toxicodendron radicans）、ヤマブドウ（Vitis spp.）などが含まれることがあります。[ 16 ]

アイオワ州南部で行われた調査では、インディアナ州のコウモリが様々な植物群落で確認された。河川沿いの地域では、ハコベ、エノキ（Celtis occidentalis）、ヨーロッパカエデ（Acer saccharinum）が優占していた。森林に覆われた氾濫原では、クロウォルナット（Juglans nigra）、ヨーロッパカエデ、アメリカニレ（Ulmus americana）、アメリカハコベなどが優占していた。手つかずの高地林では、クロオーク（Quercus velutina）、バーオーク（Q. macrocarpa）、シャグバークヒッコリー（Carya ovata）、ビターナットヒッコリー（C. cordiformis）が最も多くみられた。その他の高地のインディアナ州のコウモリ生息場所でも、クロウォルナット、アメリカバスウッド、アメリカニレ、バーオークが優占していた。[ 17 ]

インディアナ州のコウモリは、夏の間、少なくとも29種の樹木を利用します。最も多くの樹木種が生息しているのは、インディアナ州のコウモリの生息域の中央部（主にミズーリ州、イリノイ州南部、インディアナ州南部、ケンタッキー州）ですが、これは、この種に関する研究の大部分がこの地域で行われているためと考えられます。これらの中央州のねぐら木は主にオークとヒッコリーの被覆型で、シルバーメープル、レッドメープル（Acer rubrum）、サトウカエデ（A. saccharum）、ホワイトオーク（Q. alba）、レッドオーク（Q. rubra）、ピンオーク（Q. palustris ） 、スカーレットオーク（Q. coccinea ） 、ポストオーク（Q. stellata ） 、シングルオーク（Q. imbricaria）、イースタンコットンウッド、シャグバークヒッコリー、ビターナットヒッコリー、モッカーナットヒッコリー（C. alba）、ピグナットヒッコリー（C. glabra）、アメリカニレ、スリッパリーエルム（Ulmus rubra）、ハニーロバスト（Gleditsia triacanthos）、サワーウッド（Oxydendrum arboreum）、グリーンアッシュ（Fraxinusペンシルバニカ）、ホワイトトネリコ（F. americana）、バージニアパイン（Pinus virginiana）、アメリカプラタナス（Platanus occidentalis）、およびサッサフラス（Sassafras albidum）。[ 16 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

ミシガン州南部とインディアナ州北部は主にオーク・ヒッコリーとニレ・トネリコ・コットンウッドの被覆型で、ねぐらとして使われる木には、グリーン・アッシュ、ホワイト・アッシュ、ブラック・アッシュ（Fraxinus nigra）、シルバーメープル、シャグバークヒッコリー、アメリカニレなどがあります。[ 25 ]そして最後に、インディアナコウモリの生息域の南部地域（主にテネシー州、アーカンソー州、アラバマ州北部）にはオーク・ヒッコリーとオーク・マツの被覆型があり、インディアナコウモリはシャグバークヒッコリー、ホワイトオーク、レッドオーク、ピッチパイン（P. rigida）、ショートリーフパイン（P. echinata）、テーダマツ（P. taeda）、スイートバーチ（Betula lenta）、イースタンヘムロック（Tsuga canadensis ）を利用します。[ 26

人生の大きな出来事

手には小さなバットが握られています。
研究者が扱うインディアナコウモリ

インディアナコウモリは、8月下旬に夏のねぐらから冬眠場所（冬を過ごす洞窟や鉱山）に到着し始め、9月には大半が戻ってくる。メスは冬眠場所に到着後すぐに冬眠に入るが、オスは晩秋まで活動を続け、遅れて到着するメスと交尾する。インディアナコウモリのほとんどは10月から4月まで冬眠するが、生息域の北限では9月から5月まで冬眠する個体が多い。インディアナコウモリが単独で冬眠しているのが見られることもあるが、ほぼ全てが1平方メートルあたり3,230～5,215匹という密集した群れで冬眠しているのが見られる。[ 28 ]

春の渡りは3月下旬には始まるが、インディアナ州のコウモリのほとんどは4月下旬から5月上旬までは冬眠場所から出ない。メスが最初に冬眠場所から出てくるのは通常3月下旬から5月上旬。ほとんどのオスは4月中旬から下旬までは出てこない。[ 28 ] [ 29 ]メスは4月中旬から夏の場所に到着する。メスは夏の間、最大100匹の成体のメスからなる夏の育児コロニーを形成する。[ 23 ] [ 28 ]オスは通常、夏の間、単独または小さな独身のグループでねぐらに留まる。多くのオスは冬眠場所の近くで夏を過ごすが、メスが使用する場所に似た他の地域に移動するオスもいる。[ 28 ]

メスは生後最初の秋に交尾できるが、2年目まで繁殖しないものもいる。[ 28 ] [ 30 ]オスは生後2年目に生殖活動を開始する。[ 28 ]繁殖は秋に冬眠場所の内外で行われる。[ 28 ]繁殖期には、インディアナコウモリは群飛行動と呼ばれる現象を起こす。この活動では、日没から日の出までの間、多数のコウモリが洞窟に出入りする。[ 28 ]群飛行動は主に8月から9月にかけて起こり、交尾に不可欠な部分であると考えられている。[ 28 ]コウモリは10月上旬まで洞窟で交尾するのを観察されている。群飛/繁殖期には、日中に冬眠場所内でねぐらにいるコウモリはほとんどいない。冬眠の終わりには、限定的な交尾も行われることがある。[ 28 ]

受精は冬眠が終わるまで起こらず[ 28 ] [ 30 ]、妊娠期間は約 60 日です。出産は 5 月下旬から 7 月上旬に起こります。[ 28 ] [ 30 ]メスのインディアナコウモリは通常 1 匹の子どもを産みます。[ 28 ] [ 30 ]幼鳥は 25 日から 37 日後に乳離れし[ 22 ]、同時期に飛べるようになります。[ 28 ]ほとんどの幼鳥は 7 月上旬から下旬までに飛べますが[ 22 ]、8 月上旬まで飛べないこともあります。[ 30 ]ハンフリーら[ 22 ]は幼鳥が乳離れするまでの死亡率が 8 % だったと報告しています。しかし、彼らは秋にすべてのメスが交尾すると仮定しましたが[ 30 ]それは当てはまらないため、すべてのメスが出産するわけではありません。そのため幼鳥の死亡率は 8 % よりもさらに低くなる可能性があります。

インディアナコウモリは比較的長生きです。あるインディアナコウモリは、成体として足環を付けられてから20年後に捕獲されました。[ 29 ]他の再捕獲個体のデータによると、メスは少なくとも14年9ヶ月、オスは少なくとも13年10ヶ月生きる可能性があります。[ 31 ]

生息地

風景

インディアナコウモリの生息地の要件は完全には解明されていません。かつては夏季に最も重要な生息地は低地と氾濫原の森林であると考えられていましたが、その後の研究では、特にこの種の分布域の南部では高地の森林生息地も同様に重要である可能性があることが示されています。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]インディアナコウモリは、分布域のほとんどの広葉樹林[ 16 ] [ 22 ]と米国南東部の広葉樹と松の混交林 [24] に生息しています。[26] ストーンとバトル [ 27 ]は、インディアナコウモリが生息する林分では、アラバマ州のランダムな林分よりも、原生林（100年以上）の割合が有意に高く（p<0.05）、広葉樹が多く、針葉樹が少ないことを明らかにしました。

ガードナーらによるイリノイ州の研究[ 16 ]では、インディアナコウモリが発見された研究対象地域は、耕作地や古い畑を含む農地が約67%、高地森林が30%、氾濫原森林が2.2%と推定されました。最後に、水に覆われている地域はわずか0.1%でした。クルタら[ 32 ]は、ミシガン州南部において、インディアナコウモリが占める一般的な景観は、開けた野原と農地（55%）、湿地と低地森林（19%）、その他の森林生息地（17%）、開発地域（6%）、池や小川などの常年水源（3%）で構成されていることを発見しました。

イリノイ州南部では、カーターら[ 19 ]は、すべてのねぐらが低地、湿地、氾濫原に位置していると報告している。ミラーら[ 33 ]は、ミズーリ州でインディアナコウモリが捕獲された地域の近くでは、森林、農地、草原が主な生息地タイプであると判定した。インディアナコウモリは、古い畑、低木地、初期遷移林などの初期遷移の生息地を特に好むことはなく、活動の71%から75%は他の生息地で行われていることが示された。インディアナコウモリの分布域全体の景観の多くは農地やその他の開けた場所で占められているが、これらの地域は通常インディアナコウモリによって利用されていない。[ 22 ] [ 34 ]

インディアナコウモリは、通常、洞窟や鉱山で冬を過ごします。しかし、ミシガン州北部のダムで冬眠するコウモリが数匹確認されています。約6か月続く冬眠期間を生き延びるには、非常に特殊な条件が必要です。冬眠場所の微気候は冬の間ずっと変動するため、インディアナコウモリは最適な条件を探すために冬眠場所内の別の場所へ飛ぶことがありますが、[ 35 ]、これはすべての冬眠場所で必要なわけではないようです。インディアナコウモリは、最も適した冬眠条件を求めて、近くの冬眠場所間を移動することもあります。[ 29 ]インディアナコウモリは一般に、特定の冬眠場所、または以前占有していた冬眠場所の近くの一般的な地域に忠実です。[ 29 ]インディアナ州のコウモリの重要な冬季生息地は、米国魚類野生生物局によって指定されており、イリノイ州、インディアナ州、ケンタッキー州、ミズーリ州、テネシー州、ウェストバージニア州に分布する13の冬眠場所が含まれています。[ 36 ]

冬眠場所は、毎年の利用状況に応じて3種類に指定されています。優先度1の冬眠場所は、毎年冬に3万匹以上のコウモリが冬眠する場所です。優先度2の冬眠場所は500匹から3万匹のコウモリが冬眠する場所で、優先度3の冬眠場所は500匹未満のコウモリが冬眠する場所です。インディアナ州産コウモリの少なくとも50%は、8つの優先度1の冬眠場所で冬眠すると考えられており、これらの場所はインディアナ州（3か所）、ミズーリ州（3か所）、ケンタッキー州（2か所）にあります。2001年の冬眠個体数の推定によると、優先度1の冬眠場所では1983年以降48%の減少が見られます。全体として、1960年以降、すべての冬眠場所で個体数は約57%減少しています。[ 15 ]

サイトの特徴

研究により、インディアナ州のコウモリが夏季および春と秋の渡りの時期に利用する樹木種が少なくとも29種特定されています。非常に多くの樹種がねぐらとして利用されているため、樹種が生息地の制限要件ではないと考えられます。樹木に加えて、インディアナ州のコウモリはペンシルバニア州の教会の屋根裏、電柱[ 27 ]、コウモリ箱[ 37 ]をねぐらとして利用してきました。しかし、人工構造物の使用はまれなようです。メスによるねぐらの選択は、環境要因、特に天候に関連している可能性があります。低温は胎児の発育を遅らせる可能性があるため[ 22 ]、適切な条件のねぐらを選択することが繁殖の成功に不可欠であり[ 28 ]、ねぐらの選択にも影響を与えていると考えられます。

インディアナコウモリが使用する日中のねぐらには、主要ねぐらと代替ねぐらの2種類があることがわかっています。主要ねぐらは通常、一度に30匹以上のコウモリが住み[ 33 ] 、母性コロニーによって最もよく使用されます。同じ母性コロニーからの少数のインディアナコウモリが住む木は、代替ねぐらとして指定されます。地域に小規模の母性コロニーが存在する場合、主要ねぐらは各コウモリが一度に2日以上使用するねぐらと定義され、代替ねぐらは通常1日使用されます[ 26 ] 。母性コロニーは、1シーズンに最大3つの主要ねぐらと最大33の代替ねぐらを使用する場合があります[ 20 ] [ 33 ]。生殖的に活発なメスは、最適なねぐら条件を見つけるために頻繁にねぐらを変更します。インディアナコウモリは、昼間のねぐらを切り替える際に、最短23フィート（7.0メートル）から最長3.6マイル（5.8キロメートル）まで移動することがあります。[ 32 ]一般的に、移動距離は比較的短く、通常は0.6マイル（0.97キロメートル）未満です。[ 38 ]

主なねぐらは、森林の端や林冠の隙間で最もよく見られます。[ 18 ] [ 33 ]代替ねぐらは、一般的に森林内部の木陰にあり、時には林冠の隙間にもあります。[ 18 ]ケンタッキー州の研究では、ねぐらの木のほとんどが、オーク、オークとヒッコリー、オークとマツ、オークとポプラの混合林の林冠の隙間にありました。[ 23 ]クルタら[ 32 ]がミシガン州のニレとトネリコとカエデの森で発見したねぐらは、森林/湿地の端、低地の広葉樹林、小さな湿地、低木湿地/トウモロコシ畑の端、小さな林地でした。秋の冬眠場所の頃、インディアナコウモリは、一日中直射日光にさらされる上部の斜面や尾根にあるねぐらの木を選ぶ傾向がありました。[ 23 ]

ねぐらにおける好ましい林冠被覆率は明らかではない。多くの研究で低い被覆率が必要であると報告されているが、一方で中程度から高い林冠被覆率の木、時には完全に林冠が閉鎖された木の使用を文書化した研究もある。林冠被覆率は、林縁の 0% から林分内部の 100% までの範囲である。[ 16 ] [ 18 ] [ 24 ]一般的な傾向として、主ねぐらは低い被覆率のところに見られ、代替ねぐらはより日陰になっている傾向がある。ねぐらの種類間の違いを直接比較したデータはほとんどない。アラバマ州では、ねぐらの林冠被覆率は平均 35.5% と低い傾向にあったが、林分レベルでは林冠被覆率は平均 65.8% と高かった。[ 27 ]ロムら[ 39 ]は、生息地適合性モデルにおいて、インディアナコウモリのねぐらにとって理想的な樹冠被覆率を60%から80%と推奨しました。テネシー州東部の実際のねぐらは樹木の非常に高い位置にあり、インディアナコウモリは周囲の樹冠よりも高い位置からねぐらから出ることができていました。そのため、ねぐら木の根元から測定した樹冠被覆率は、ねぐらとなるインディアナコウモリに必要な実際の被覆率を過大評価している可能性があります。[ 26 ]

この種の占有する林分は非常に多様である。バージニアマツのねぐらは、密度がわずか367本/haの林分にあったが[ 40 ] 、ケンタッキー州では、シャグバークヒッコリーのねぐらは、1,210本/haの閉鎖林分にあった。[ 23 ]グレートスモーキーマウンテン国立公園の全体的な樹木密度は、代替ねぐらよりも主要ねぐら周辺のほうが高かった。[ 26 ]景観レベルでは、ねぐらのある林分の基底面積は、アラバマ州のランダムな林分の基底面積より30％低かった。[ 27 ]アイオワ州南部の樹木密度は、生息地によって異なっていた。森林の氾濫原では、樹木密度は229本/haで最低であったが、河畔帯では493本/haで最高であった。[ 17 ]

母性コロニーが利用するねぐらの数と占有する行動圏は大きく異なることがある。ミズーリ州[ 18 ]では、オークとヒッコリーの林分で利用されているねぐらの最高密度は0.25本/haであった。ミシガン州では、コロニーが利用する樹木の数は4.6本/haで、アメリカトネリコとシルバーメープルの林分では13.2本/haの潜在的ねぐらがあった。クラークら[ 17 ]は、インディアナコウモリが捕獲されたアイオワ州南部の潜在的ねぐらの密度は、それぞれ東部ハコヤナギとシルバーメープル、オークとヒッコリー、クロクルミとシルバーメープルとアメリカニレが優占する河畔地域、氾濫原、高地で10～26本/haであると推定した。イリノイ州では、高地のオークとヒッコリーの生息地における潜在的なねぐら木の最適数は1ヘクタールあたり64本と提案されている。一方、シルバーメープルとイースタンコットンウッドが優占する河畔林と氾濫原の森林の最適数は1ヘクタールあたり41本と提案されている。[ 16 ]

サリヤーズら[ 37 ]は、ねぐら密度として15本/ha、あるいはアメリカニレとシャグバークヒッコリーの林分に人工ねぐら箱を設置した場合は30ねぐら/haが必要であると示唆した。インディアナコウモリ1羽あたりのねぐら範囲は、ケンタッキー州のオーク・マツ林では最大568ヘクタールに及んだ。[ 24 ]イリノイ州南部の2つの母子コロニーのねぐらは、それぞれ11.72ヘクタールと146.5ヘクタールと推定されるねぐら地域に位置し、アメリカトネリコ、アメリカニレ、ヨーロッパカエデ、アメリカナラ、シャグバークヒッコリーなどが含まれた。[ 19 ]母子コロニーのねぐら範囲の広さは、その地域に適切なねぐらがあるかどうかによって決まる可能性がある。[ 41 ]

インディアナコウモリについて測定された生息地特性のほとんどは、場所によって有意差がなく、一貫性もありませんでした。ミズーリ州では、母性コロニーが存在するオーク・ヒッコリー林では、インディアナコウモリが生息していない地域と比較して、中型木（胸高直径12～22インチ、30～57cm）と大型木（胸高直径22インチ、57cm超）が有意に多く見られました。その他の大きな景観の違いは認められませんでした。[ 33 ]

ねぐらと他の生息地の特徴との間の距離は、これらのコウモリの年齢、性別、および生殖状態に影響される可能性があります。場所によっては、ねぐらと舗装道路との間の距離が、ねぐらと未舗装道路との間の距離よりも長くなりますが、2つの状況が重なるケースも記録されています。イリノイ州では、成鳥のメスと幼鳥が使用するねぐらのほとんどが舗装道路から約2,300フィート（700メートル）以上離れていましたが、成鳥のオスは道路から790フィート（240メートル）未満のねぐらでした。[ 16 ] [ 20 ]ミシガン州では、ねぐらは舗装道路にわずかに近かっただけで、発見されたすべてのねぐらの平均は2,000フィート（610メートル）でした。[ 25 ]一般的に、ねぐらはイリノイ州とミシガン州の未舗装道路から1,600～2,600フィート（490～790メートル）離れた場所にありました。[ 20 ] [ 25 ]ケンタッキー州で秋に使われたねぐらの木は、平均160フィート（49メートル）と未舗装道路に非常に近い場所にありました。[ 23 ]

ねぐらと水辺の距離は非常に変動が激しいため、おそらくかつて考えられていたほど重要ではないだろう。インディアナ州では、ねぐらの木が小川から660フィート（200メートル）未満の距離で発見されたが、[ 22 ]インディアナ州の別の地域では、ねぐらは最も近い恒久的な水源から1.2マイル（1.9キロメートル）離れた場所にあった。[ 20 ] [ 25 ]その反対に、ミシガン州の母鳥コロニーのねぐらはすべて、年間の大半が水没していた12エーカー（5ヘクタール）の湿地帯で発見された。[ 25 ]バージニア州では、小川近くの採餌場所が利用された。[ 40 ]断続的な小川は、より恒久的な水源よりもねぐらの近くにある可能性がある。[ 16 ] [ 25 ]池、小川、道路のわだちは、特に高地の生息地で重要な水源であると思われる。[ 42 ]

採餌生息地

インディアナコウモリの採餌ニーズに関する研究は決定的なものではありません。コウモリは牧草地、トウモロコシ畑、森林地帯、河畔林からなる景観で採餌します[ 18 ]が、インディアナコウモリの活動がこれらすべての生息地タイプで記録されているわけではありません。マレーとクルタ[ 34 ]はミシガン州のインディアナコウモリの採餌生息地について定性的な評価を行いました。それによると、コウモリの大部分は森林に覆われた湿地やその他の森林で採餌しているのが確認されましたが、1匹のコウモリは小さな湖の周りの地域で、もう1匹は50%が森林で50%が開けた野原の地域で採餌していました。もう1匹のインディアナコウモリは川を越えて採餌し、他の10匹は同じ川から0.6マイル（0.97 km）以上離れた場所で採餌していました[ 34 ] 。

コウモリの活動は、ウェストバージニア州の小さな二級河川沿いの小さな林冠の隙間や閉鎖林冠の周辺に集中していた。インディアナコウモリはミズーリ州東部の尾根や丘陵沿いの密集したオーク・ヒッコリー林冠の下で餌を探していたが、河川の上ではめったにいなかった。[ 43 ]インディアナコウモリは、氾濫原の森林縁などの河岸地域に加えて、高地の森林[ 17 ] [ 23 ] [ 28 ]でも餌を探しているのが確認されている。 [ 17 ] [ 22 ] [ 28 ] [ 44 ]ロムら[ 39 ]も、餌探しの生息地は理想的には林冠が50%から70%閉鎖されているべきだと示唆している。インディアナコウモリは、開けた農地や牧草地、高地の生け垣、開水面、森林伐採された小川を移動や餌探しにほとんど利用しない。[ 20 ] [ 22 ] [ 34 ]

冬眠場所

4匹のコウモリが群がっている。それぞれが洞窟の壁からぶら下がっている。
インディアナ州、冬眠中の打席に立つ

冬眠中、インディアナコウモリは冬眠場所の天井の開いた部分を占有し、一般的に割れ目やその他の閉鎖された場所を避ける。[ 45 ]彼らは、長さ（μ=2,817フィートまたは858メートル）、天井が高く（μ=15フィートまたは4.5メートル）、大きな入口（μ=104.4平方フィートまたは9.7平方メートル）のある冬眠場所と関係していた。好まれた冬眠場所には、空気の流れを良くする複数の入口があることが多かった。冬眠場所の選択は、冬眠場所に到着した際に外部の景観が十分な餌を提供できるかどうかと、内部の特定の微気候に影響される可能性がある。冬眠場所の入口の周りに森林地帯があり、開けた農地が少ないことは、冬眠場所の適合性に影響を与える重要な要因かもしれない。[ 45 ]

カバー要件

インディアナコウモリが使用する主なねぐらは、通常、一日中直射日光が当たる林冠の隙間や林縁の枯れ木です。[ 18 ]代替ねぐらは生きている木や枯れ木で、通常、森林の内部にあり、直射日光がほとんどまたは全く当たりません。[ 18 ] [ 22 ]非常に暖かい気温や降水量などの天候は、主なねぐらよりも森林の内部の代替ねぐらの木の使用に影響を与えているように見えます。代替ねぐらは通常、悪天候や猛暑の際により多くの日陰と保護を提供するためです。[ 18 ] [ 22 ] [ 33 ]ただし、この好みは季節によって変動する場合があります。インディアナコウモリは、ミズーリ州で秋に大雨と寒い気温の時期に代替ねぐらに移動しましたが、春の悪天候のときは主要な枯れ木をねぐらとすることを選択しました。これらの違いは、一年の異なる時期における樹木の保温能力の変動に起因する可能性がある。[ 22 ]ケンタッキー州のオーク・マツ林では、母性コロニーのコウモリは、春よりも夏と秋にねぐらを頻繁に切り替えた。[ 21 ]彼らは、ねぐらとして適している限り、毎年個々のねぐらの木に強い忠誠心を示す。[ 21 ] [ 22 ] [ 46 ]多くの木は数年後には使用できなくなるが、[ 16 ] [ 18 ] [ 22 ] [ 25 ] [ 28 ] [ 46 ] 20年も持つ木もある。[ 30 ]

ねぐらの適合性に関するもう1つの重要な要素は、木の状態です。インディアナコウモリは、樹皮が剥がれている枯れ木または枯れかけの木を好みます。[ 25 ]樹皮の剥がれの量は、重要ではないようです。[ 23 ]インディアナコウモリは、日光を十分に受ける非常に大きな木に親和性を示します。通常、インディアナコウモリは枯れ木をねぐらとしますが、数種の生きている木も利用されます。生きているねぐらの木は通常、シャグバークヒッコリー、ヨーロッパカエデ、およびホワイトオークです。[ 16 ] [ 18 ]シャグバークヒッコリーは、自然に樹皮が剥がれるため、インディアナコウモリの生息域全体で優れた代替ねぐらになります。[ 28 ]インディアナコウモリは主に緩んだ樹皮の下でねぐらとしますが、少数は木の空洞をねぐらとします。[ 16 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 32 ]

主ねぐらは一般に代替ねぐらより大きいが、[ 26 ]どちらもばらつきがある。メスは典型的には平均10.8～25.7インチ（27～65センチメートル）の大きなねぐら木を産休ねぐらとして利用する。[ 16 ] [ 18 ] [ 23 ] [ 25 ] [ 27 ] [ 40 ] [ 47 ]オスはより柔軟性があり、胸高直径3インチ（7.6センチメートル）ほどの小さな木にねぐらを作る。[ 16 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 40 ]ある調査によると、インディアナ州のコウモリは胸高直径8インチ（20センチメートル）を超える木のねぐらを必要としたが、[ 39 ]胸高直径12インチ（30センチメートル）以上のねぐらが好まれた。[ 46 ]ねぐらとなる木の高さは様々ですが、高くなる傾向があり、平均高さは62.7～100フィート（19.1～30.5メートル）です。実際のねぐらの高さも様々で、4.6～59フィート（1.4～18.0メートル）です。[ 25 ] [ 27 ] [ 40 ]

インディアナコウモリは、昼間のねぐらに加えて、夜間に一時的なねぐらを使用して採餌活動の合間に休息します。インディアナコウモリによる夜のねぐらの使用については限られた研究しか行われていないため、その使用法と重要性は十分に理解されていません。オス、授乳中および授乳後のメス、幼鳥が夜間に橋の下にねぐらにいるのが発見されています。インディアナコウモリの中には、同じ夜間に3つの異なる夜のねぐらに追跡された個体もいます。[ 34 ]夜のねぐらは、コウモリの採餌エリア内でよく見つかります。夜のねぐらを使用するインディアナコウモリは、単独で、通常10分以内の短い時間だけねぐらに留まると考えられています。授乳中のコウモリは、おそらく子供を育てるため、毎晩数回昼間のねぐらに戻ることがあります。妊娠したコウモリは、大雨のときを除いて、夜間に昼間のねぐらに戻ることが追跡されていません。インディアナコウモリは夜間の移動を追跡するのが難しく、通常非常に短い時間しか休まないため、インディアナコウモリが夜間ねぐらに必要とする特定の条件や、夜間ねぐらが必要な理由は未だ不明です。

春と秋に、インディアナコウモリは冬眠場所と夏のねぐらの間を渡り歩きます。ニューヨーク州とバーモント州では、春にコウモリは冬眠場所と夏のねぐらの間を最大25マイル（40 km）移動しました。これは、コウモリが最大300マイル（480 km）移動することがある中西部で見られる距離よりもかなり短いものです。多くのオスは、メスのように長距離を移動するのではなく、春と夏の間は冬眠場所の近くにとどまります[ 38 ]。時には、夏の間も冬眠場所内でねぐらにとどまることもあります[ 38 ] 。オスは、秋の群れの時期に洞窟や木にねぐらにとどまります[ 38 ] [ 46 ] 。春と秋の渡りの際のインディアナコウモリのねぐらの要件に関するデータはほとんどありません。データによれば、この時期の要求条件は、コウモリが直射日光と剥離した樹皮のある大きな木を選んだという点で、夏の要求条件と似ている。[ 40 ]

インディアナ州のコウモリにとって、冬眠に適した環境を見つけられるかどうかは生存に極めて重要である。ある冬の間、冬眠場所が暖かすぎると、冬眠中のコウモリの死亡率が45%にも上った。[ 48 ]コウモリは一般的に秋には冬眠場所の暖かい場所で冬眠し、冬が進むにつれて涼しい場所へ移動する。10月と11月の間、6つの州にある主要な冬眠場所のねぐらの平均気温は43.5～53.2 °F (6.4～11.8 °C) だった。同じ冬眠場所のねぐらの気温は12月から2月まで34.5～48.6 °F (1.4～9.2 °C) の範囲だった。3月と4月の気温は39.6～51.3 °F (4.2～10.7 °C) と秋よりわずかに低かった。インディアナ州のコウモリの個体数は、真冬の気温が平均3.0～7.2℃（37.4～45.0°F）で安定した冬眠場所では時間とともに増加し、この範囲外の気温の冬眠場所では減少しました。[ 28 ]

冬眠中の気温が氷点よりわずかに高いため、インディアナコウモリは凍死や脂肪の消費を早めるリスクを負うことなく、代謝率を可能な限り遅くすることができます。[ 48 ]冬眠中のコウモリは、通常密集した群れの中で体温を共有することで低温を乗り切ることができるかもしれません。[ 35 ]コウモリは冬眠期間中、定期的に目覚めますが、これはおそらく老廃物を排出するため、またはより適した微気候に移動するためです。この定期的な目覚めは生存には影響しないようですが、外乱によって目覚めると、インディアナコウモリは大量のエネルギーを消費し、冬が終わる前に脂肪の蓄えを使い果たして死に至る可能性があります。[ 49 ]

洞窟の温度を低く保つ方法の一つは、外から冷気が絶えず流入することです。通常、最も多くの個体群が生息する洞窟には複数の入り口があり、外からの冷気が流入することで、新鮮で冷えた空気の循環が生まれます。本来、洞窟への侵入を防ぐための門は、冬眠場所の温度と気流を変え、生息域全体の多くの主要な冬眠場所でインディアナコウモリの個体数減少を引き起こしました。これらの冬眠場所のいくつかで門を撤去または改修したことで、個体数が回復する機会が生まれました。また、コウモリは相対湿度74～100%を好むようですが、空気は一般的に飽和状態ではありません。[ 46 ]相対湿度がわずか50.4%という記録もあります。[ 45 ]

食習慣

インディアナコウモリは、陸生および水生の飛翔昆虫のみを食べます。[ 44 ]最も一般的な獲物は、蛾（鱗翅目）、甲虫（鞘翅目）、蚊とユスリカ（双翅目）です。[ 29 ]獲物の選択は、季節、メスの生殖状態、および夜ごとに変化する餌の生息地での入手可能性に大きく依存します。ミシガン州南部では、インディアナコウモリは、前述のより一般的な獲物に加えて、トビケラ（トビケラ目）やハチ、スズメバチ、アリ（膜翅目）を主に食べていました。[ 44 ]ミズーリ州南部のオザーク高原でも、コウモリはハチ、スズメバチ、アリ、蛾、甲虫、ヨコバイ（同翅目）を主に食べていましたが、夏を通して食性は変化しました。インディアナ州のコウモリは、甲虫、蛾、蚊、ユスリカ、ヨコバイ、スズメバチを好むことがわかった。[ 50 ]インディアナ州のコウモリがごく少量しか食べない他の節足動物には、クサカゲロウ（Neuroptera）、クモ（Araneae）、カワゲラ（Plecoptera）、カゲロウ（Ephemeroptera）、ダニ（Acari）、シラミ（Phthiraptera）がある。[ 23 ] [ 44 ]

食性の違いに加え、採餌行動の多様性も記録されています。例えば、インディアナコウモリが昼間のねぐらと夜間の採餌範囲の間を移動する距離は個体によって異なる場合があります。インディアナコウモリは、昼間のねぐらからイリノイ州の採餌場所まで最大1.6マイル（2.6 km）移動しました。[ 20 ]同様に、ケンタッキー州では、コウモリは採餌場所まで最大1.5マイル（2.4 km）移動しました。[ 23 ]ミシガン州では、メスのコウモリは採餌場所まで平均1.5マイル（2.4 km）移動し、最大2.6マイル（4.2 km）移動しました。[ 34 ]

いくつかの研究で、インディアナコウモリが実際に採餌生息地をどのように利用しているかについて類似点が文書化されている。インディアナ州のインディアナコウモリは、地上7～98フィート（2.1～29.9メートル）の樹冠の周りで採餌していた。[ 22 ]ミズーリ州では、メスのコウモリが川の上7～33フィート（2.1～10.1メートル）で採餌していた。[ 43 ]オスのインディアナコウモリが、密林の樹冠の下、地上10～33フィート（3.0～10.1メートル）の木々の間を楕円形に飛んでいるのが観察された。[ 43 ]さらに、バージニア州でもコウモリが樹冠の高さで採餌していた。[ 40 ]

採餌範囲の広さにも違いがあることが指摘されています。同じコロニーのコウモリであっても、少なくとも時々は異なる場所で採餌していました。[ 34 ]インディアナ州におけるメスのコウモリの平均採餌範囲は843エーカー（341ヘクタール）でしたが、オスの採餌範囲は平均6,837エーカー（2,767ヘクタール）でした。[ 22 ]バージニア州では、オスのコウモリが1,544エーカー（625ヘクタール）の採餌範囲を利用していました。[ 40 ]しかしイリノイ州では、その採餌範囲ははるかに狭く、成鳥のメスでは平均625エーカー（253ヘクタール）、成鳥のオスでは141エーカー（57ヘクタール）、幼鳥のメスでは91エーカー（37ヘクタール）、幼鳥のオスではわずか69エーカー（28ヘクタール）でした。[ 16 ] [ 20 ] [ 23 ]インディアナ州では、インディアナコウモリの採餌範囲は夏季を通じて増加しましたが、真夏でも平均11.2エーカー（4.5ヘクタール）にとどまりました。[ 22 ]

捕食者

冬眠中のインディアナコウモリの捕食者には、クマヘビ ( Pantherophis obsoletus ) [ 51 ]やアライグマ ( Procyon lotor ) [ 47 ] [ 51 ]が含まれる。一年の他の時期には、アライグマが飛び立とうとするコウモリを空中からつかもうとするのを観察している。[ 47 ]スカンク ( Mephitidae )、バージニアオポッサム ( Didelphis virginiana )、および野良猫 ( Felis catus ) も同様の脅威となる可能性がある。[ 51 ]インディアナコウモリが日中にねぐらから飛び立つと、タカ類 ( Accipitridae ) による捕食の影響を受ける可能性がある。[ 47 ] [ 51 ]夜間に餌を探すインディアナコウモリもフクロウ類 ( Strigidae )による捕食の影響を受ける可能性がある。[ 22 ] [ 51 ]キツツキ科（Picidae）は捕食動物ではないが、インディアナコウモリが利用している樹皮の一部を剥ぎ取ることで、コウモリのねぐらを邪魔し、日中にコウモリがねぐらから飛び立つ原因となり、その木が将来の居住に適さなくなることがある。[ 25 ] [ 47 ]

インディアナコウモリに対する天敵の影響は、特に冬眠中の人間による生息地への被害や死亡率に比べればごくわずかです。洞窟に人間がいると、インディアナコウモリは冬眠から目覚め、エネルギー消費量が大幅に増加します。人間は、冬眠中のインディアナコウモリを目覚めさせ、より多くのエネルギーを消費させることで、洞窟内で冬眠中のインディアナコウモリの死亡率を高める可能性があります。[ 49 ]人間による撹乱と生息地の劣化が、インディアナコウモリの減少の主な原因です。[ 52 ]

フロリダやインディアナ州では、ビルマニシキヘビ、アミメニシキヘビ、南アフリカロックパイソン、セントラルアフリカロックパイソン、ボアコンストリクター、キイロアナコンダ、ボリビアアナコンダ、ダークスポッテッドアナコンダ、グリーンアナコンダなどの外来種のヘビの成長段階によっては、コウモリが食べられることがある。[ 53 ]

2020年、アメリカの「フィールドレコーダー」スチュアート・ハイアットは、インディアナコウモリの鳴き声とアンビエントや実験音楽アーティストの音楽を組み合わせた音楽アルバムをリリースしました。ハイアットはインディアナコウモリの超音波エコーロケーションを録音し、人間が聞き取れるよう音を調整しました。このインディアナコウモリの「サウンドライブラリ」はミュージシャンに送られ、ミュージシャンたちはインディアナコウモリの鳴き声とオリジナルの音楽を組み合わせたのです。ハイアットは「コウモリの鳴き声は鳥のさえずりに似ていますが、誰にも聞こえない音域です。彼らの声の音楽性を引き出したかったのです」と述べています。ハイアットのアルバム『Ultrasonic』には、「Eluvium」、「Machinefabriek」、ベン・ルーカス・ボイセンなどの楽曲が収録されています。[ 54 ] [ 55 ]また、このアルバムには、詩人セシリー・パークスがインディアナコウモリについて書いた詩と朗読も収録されています。 [ 56 ] [ 57 ]

参考文献

パブリックドメイン この記事には、米国農務省が所有するMyotis sodalisのパブリックドメイン資料が組み込まれています。

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引用元

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Wikispeciesには、 Myotis sodalisに関する情報があります。
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