群れ行動

ウミスズメの群れが群れ行動を示す

群集行動（swarming）とは、特に動物などの同程度の大きさの生物が集団で行動することであり、同じ場所をうろついたり、集団で移動したり、ある方向に移動したりする。これは非常に学際的なテーマである。[ 1 ]

群集行動という用語は、特に昆虫に用いられますが、群集行動を示す他の生物や動物にも適用できます。群集行動（flocking）または群集行動（murmuration）は鳥類の群集行動を、群集行動（herding）は四肢動物の群集行動を、群集行動（shoaling）または群集行動（schooling）は魚類の群集行動を指します。植物プランクトンもブルームと呼ばれる巨大な群集を形成しますが、これらの生物は藻類であり、ほとんどの動物のように自走することはできません。拡張して、「群集」という用語は、ロボット群、地震群、星群など、類似した行動を示す無生物にも適用されます。[ 2 ] [ 3 ]

より抽象的な観点から見ると、群行動は多数の自走する物体の集団運動である。[ 4 ]数学モデル作成者の観点から見ると、群行動は個体が従う単純な規則から生じる創発的な行動であり、中央調整を伴わない。群行動は、熱力学的平衡状態にない現象として能動物質物理学者によっても研究されており、そのため、熱力学的平衡状態にあるシステムの統計物理学から利用できるツールを超えた開発が必要である。この点で、群行動は超流体の数学、特にムクドリの群れ（群れ行動）の文脈で比較されてきた。 [ 5 ]

群集行動は、1986年にシミュレーションプログラムboidsによって初めてコンピュータ上でシミュレーションされました。[ 6 ]このプログラムは、一連の基本ルールに従って行動する単純なエージェント（ボイド）をシミュレートします。このモデルはもともと鳥の群れ行動を模倣するために設計されましたが、群​​れをなす魚やその他の群集行動にも適用できます。

モデル

ここ数十年、科学者たちは群れの行動をより深く理解するために群れの行動をモデル化することに取り組んできました。

数学モデル

魚群の計量距離モデル（左）では、焦点となる魚（黄色）は、小さな反発ゾーン（赤）、整列ゾーン（明るい赤）、そして大きな誘引ゾーン（最も明るい赤）内のすべての魚に注意を払います。位相距離モデル（右）では、焦点となる魚は、距離に関係なく、最も近い6匹または7匹の魚（緑）のみに注意を払います。
外部画像
画像アイコンボイドシミュレーション
画像アイコンiFloysシミュレーション
画像アイコンエフロイシミュレーション

群れ行動に関する初期の研究では、行動をシミュレートし理解するために数理モデルが用いられました。動物の群れに関する最も単純な数理モデルは、一般的に個々の動物を以下の3つの規則で表します。

  • 隣の人と同じ方向に移動する
  • 近隣諸国との緊密な関係を維持する
  • 近隣との衝突を避ける

1986年にクレイグ・レイノルズによって開発されたboidsというコンピュータプログラムは、上記の規則に従って群集行動をシミュレートします。[ 6 ]その後の多くのモデル、そして現在もなお存在する多くのモデルは、これらの規則のバリエーションを用いており、多くの場合、各動物の周囲に同心円状の「ゾーン」を設けることで実装されています。動物に非常に近い「反発ゾーン」では、焦点となる動物は衝突を避けるために近隣の動物から距離を置こうとします。少し離れた「整列ゾーン」では、焦点となる動物は近隣の動物と移動方向を合わせようとします。焦点となる動物から感知できる限り遠くまで広がる最も外側の「吸引ゾーン」では、焦点となる動物は近隣の動物に向かって移動しようとします。

これらの領域の形状は、必然的にその動物の感覚能力に左右されます。例えば、鳥類の視野は体の後方まで広がりません。魚類は視覚と側線を介した流体力学的知覚の両方に依存しており、一方、ナンキョクオキアミは視覚と触角を介した流体力学的信号の両方に依存しています。

しかし、ムクドリの群れに関する最近の研究では、各鳥は、周囲を囲む6～7羽の鳥がどれだけ近くても遠くても、それらの鳥に対する相対的な位置を変化させることが示されています。[ 7 ]群れをなすムクドリ間の相互作用は、計量的なルールではなく、位相的なルールに基づいています。これが他の動物にも当てはまるかどうかはまだ分かっていません。最近の別の研究では、ローマ上空の群れの高速カメラ映像を分析し、最小限の行動ルールを仮定することで、群れの行動のいくつかの側面を説得力のある形でシミュレートしました。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

進化モデル

動物が群集行動を進化させる理由を理解するために、科学者たちは進化する動物の個体群をシミュレートする進化モデルに着目してきました。これらの研究では通常、遺伝的アルゴリズムを用いて多世代にわたる進化をシミュレートします。これらの研究では、動物が群集行動を進化させる理由を説明するために、利己的群れ理論[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] 、捕食者混乱効果[ 17 ] [ 18 ]、希釈効果[ 19 ] [ 20 ]、多眼理論[ 21 ] 、捕食者・被食者生存圧理論[ 22 ]など、様々な仮説が検証されてきました。

エージェント

自己組織化

群れをなす鳥は生物学における自己組織化の例である

出現

創発の概念、つまり階層レベルで見られる特性や機能はより低いレベルには存在せず、無関係であるという概念は、自己組織化システムの基本原理となることが多い。[ 23 ]自然界での創発につながる生物学における自己組織化の例は、アリのコロニーで起こる。女王アリは直接命令を出さず、アリに何をすべきかを指示しない。その代わりに、各アリは幼虫、他のアリ、侵入者、食物、蓄積した排泄物からの化学的な匂いという形の刺激に反応し、化学物質の痕跡を残し、それが今度は他のアリに刺激を与える。ここで、各アリは自律的なユニットであり、局所的な環境と、その多様性のために遺伝的にコード化されたルールのみに従って反応する。中央集権的な意思決定がないにもかかわらず、アリのコロニーは複雑な行動を示し、幾何学的な問題を解く能力さえ示すことができた。例えば、コロニーは死骸を処分するために、すべてのコロニーの入り口からの最大距離を日常的に見つける。

スティグマージ

群知能の分野におけるもう一つの重要な概念はスティグマージである。[ 24 ] [ 25 ]スティグマージとは、エージェントまたは行動間の間接的な調整メカニズムである。その原理は、ある行動によって環境に残された痕跡が、同じエージェントまたは異なるエージェントによる次の行動の実行を刺激するというものである。このようにして、後続の行動は互いに強化・構築される傾向があり、首尾一貫した、一見体系的な活動が自発的に出現する。スティグマージは自己組織化の一形態である。これは、エージェント間の計画、制御、あるいは直接的な通信さえも必要とせずに、複雑で一見知的な構造を生み出す。そのため、記憶、知性、あるいは互いの認識さえも持たない極めて単純なエージェント間の効率的なコラボレーションをサポートする。[ 25 ]

群知能

群知能とは、自然または人工の分散型自己組織化システムの集合的な行動である。この概念は人工知能の研究で用いられている。この表現は、1989年にジェラルド・ベニとジン・ワンによって細胞ロボットシステムの文脈で導入された。[ 26 ]

群知能システムは、通常、ボイドなどの単純なエージェントの集団で構成され、エージェント同士、そして環境と局所的に相互作用します。エージェントは非常に単純なルールに従います。個々のエージェントの行動を規定する中央集権的な制御構造は存在しませんが、エージェント間の局所的かつある程度ランダムな相互作用によって、個々のエージェントには未知の、知的なグローバルな行動が 出現します。

群知能研究は学際的であり、生物系を研究する自然群研究と、人工物を研究する人工群研究に分けられます。また、群システム自体をモデル化し、その根底にあるメカニズムを理解しようとする科学的な流れと、科学的な流れで得られた知見を他の分野の実用的な問題の解決に応用することに焦点を当てた工学的な流れもあります。[ 27 ]

アルゴリズム

群集アルゴリズムは、ラグランジュ的アプローチとオイラー的アプローチのいずれかを採用する。[ 28 ]オイラー的アプローチは、群集を場とみなし、群集の密度を操作して平均場特性を導出する。これは流体力学的アプローチであり、大規模な群集の全体的なダイナミクスをモデル化する際に有用である。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]しかし、ほとんどのモデルはラグランジュ的アプローチを採用している。これは、群集を構成する個々のエージェント（点または粒子）を追従するエージェントベースモデルである。個々の粒子モデルは、オイラー的アプローチでは失われる方向と間隔に関する情報を追従することができる。[ 28 ] [ 32 ]

アリコロニー最適化

外観画像
画像アイコンスウォーマノイドロボットが二重橋の最短経路を発見[ 33 ]

アリコロニー最適化は、アリの行動に着想を得た広く使われているアルゴリズムであり、群集行動に関連する離散最適化問題を効果的に解くことができます。 [ 34 ]このアルゴリズムは、1992年にMarco Dorigoによって最初に提案され、 [ 35 ] [ 36 ]、その後、より広範な数値問題を解くために多様化されました。複数の女王を持つ種では、女王が働き蜂とともに巣を離れ、新しい場所にコロニーを形成することがあります。これは、ミツバチの群集行動に似ています。[ 37 ] [ 38 ]

  • アリの行動は単純ですが、集団で複雑なタスクを実行します。アリは高度に発達した、洗練された手話に基づくコミュニケーション能力を持っています。
  • アリはフェロモンを使ってコミュニケーションをとり、他のアリがたどることができる道を残します。
  • ルーティング問題のアリは、送信元から宛先までの「最短」パスを計算するために使用されるさまざまなフェロモンをドロップします。
  • Rauch, EM; Millonas, MM; Chialvo, DR (1995). 「群集モデルにおけるパターン形成と機能性」. Physics Letters A. 207 ( 3–4 ) : 185. arXiv : adap-org/9507003 . Bibcode : 1995PhLA..207..185R . doi : 10.1016/0375-9601(95)00624-c . S2CID  120567147 .

自走粒子

外部ビデオ
ビデオアイコンSPPモデルのインタラクティブシミュレーション[ 39 ] – Javaが必要

自己推進粒子（SPP）の概念は、 1986年にレイノルズによって導入されたボイドモデル[ 6 ]の特殊なケースとして、タマーシュ・ヴィチェクらによって1995年に導入されました。SPP群は、一定速度で運動し、各時間増分で局所近傍の他の粒子の平均運動方向を採用することでランダム摂動に応答する粒子の集合によってモデル化されます。[ 41 ]

シミュレーションは、適切な「最近傍則」が最終的にすべての粒子を群がらせる、つまり同じ方向に移動させることを実証している。これは、中央集権的な調整が行われず、各粒子の近傍が時間とともに絶えず変化する場合でも発生する。[ 40 ] SPPモデルは、群がる動物は、群れの中の動物の種類に関わらず、集団レベルで特定の特性を共有すると予測している。[ 42 ]群がるシステムは、様々なスケールで発生する創発的な行動を引き起こし、その中には普遍的かつ堅牢な行動もある。これらの行動を捉える最小限の統計モデルを見つけることは、理論物理学における課題となっている。[ 43 ] [ 44 ]

粒子群最適化

粒子群最適化は、群れに関連する問題を解決するために広く使用されている別のアルゴリズムです。これは 1995 年にKennedyとEberhartによって開発され、最初は鳥の群れと魚の群れの社会的行動と振り付けのシミュレーションを目的としていました。 [ 45 ] [ 46 ]このアルゴリズムは簡素化され、最適化を実行していることが確認されました。このシステムは、最初にランダムな解を持つ集団をシードします。次に、確率的最適化を使用して、連続した世代を通して問題空間内を探索し、最良の解を見つけます。見つかった解は粒子と呼ばれます。各粒子は、その位置と、これまでに達成した最良の解を保存します。粒子群最適化装置は、局所近傍内の任意の粒子がこれまでに得た最良の局所値を追跡します。残りの粒子は、最適な粒子の先導に従って問題空間内を移動します。各反復で、粒子群最適化装置は、単純な数学的ルールに従って各粒子を最適な場所に向かって加速します。 (2024)は、大規模なマルチロボットシステムを制御するための統計物理学に基づくフレームワークを導入した。ロボットを統計的アンサンブル内の粒子としてモデル化することで、密度や流れ場などのマクロパラメータを活用し、個々の識別やエージェント間の直接的な通信を必要とせずに集団行動を誘導する。この手法は、スケーラブルかつロバストなロボット群の制御を可能にし、グローバル情報を利用してローカルエージェントのダイナミクスに影響を与えるという点で、粒子群最適化と概念的に類似している。[ 47 ] 粒子群最適化は多くの分野で応用されている。調整すべきパラメータは少なく、特定のアプリケーションに適したバージョンは、わずかな変更を加えるだけで、関連するさまざまなアプリケーションでもうまく機能する。[ 48 ]ケネディとエバーハートによる著書では、粒子群最適化のアプリケーションと群知能の哲学的側面がいくつか説明されている。[ 49 ]ポリはアプリケーションの広範な調査を行っている。[ 50 ] [ 51 ]

利他主義

スイスの研究者たちは、ハミルトンの血縁選択則に基づいたアルゴリズムを開発しました。このアルゴリズムは、個体群における利他主義が時間の経過とともにどのように進化し、より効果的な群行動につながるかを示しています。[ 52 ] [ 53 ]

生物の群れ

Ampyx priscusの線状クラスター

動物における群れ行動の最も古い証拠は約4億8000万年前に遡る。三葉虫A​​mpyx priscusの化石が最近、海底に沿って一列に並んでいたと記述された。これらの動物はすべて成熟した成体で、まるでコンガラインやペロトンを形成しているかのように、全員が同じ方向を向いていた。イセエビが一列に並んで移動するのと同様に、このように一列に並んで移動すると考えられている。[ 54 ]また、ハエ類のLeptoconops torrensの場合と同様に、この並び方が交尾の前兆である可能性も示唆されている[ 55 ]。これらの発見は、動物の集団行動が非常に初期の進化の起源を持つことを示唆している。[ 56 ]

生物の群集行動の例としては、鳥の群れ、[ 57 ]魚の群れ、[ 58 ] [ 59 ]昆虫の群れ、[ 60 ]細菌の群れ、[ 61 ] [ 62 ]カビ、[ 63 ]分子モーター、[ 64 ]四足動物の群れ[ 65 ]そして人間[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]などが挙げられます。

社会性昆虫

木のてっぺんを飛び回る線虫の群れ

社会性昆虫（アリ、ハチ、スズメバチ、シロアリなど、コロニーで生活する昆虫）の行動は、常に子供、博物学者、芸術家にとって興味の源となってきた。個々の昆虫は中央制御なしに独自の行動をしているように見えるが、コロニー全体としては高度に協調された行動をとる。 [ 70 ]研究者たちは、コロニーレベルでの協力は主に自己組織化されていることを発見した。出現するグループの協調は、コロニー内の個体が相互作用する方法の結果である場合が多い。これらの相互作用は、1匹のアリが他のアリの残した道を単にたどるなど、驚くほど単純なものである。しかし、このような行動を総合すると、累積的な効果により、食料源への可能性のある経路のネットワークで最短ルートを見つけるなど、非常に複雑な問題を解決できる。このようにして出現する組織化された行動は、群知能と呼ばれることもあり、生物学的創発の一形態である。[ 70 ]

アリ

死んだヤモリを運ぶウィーバーアリ（ Oecophylla smaragdina ）の群れ

個々のアリは複雑な行動を示さないが、アリのコロニーは巣作り、子育て、橋の建設、食料の採餌といった複雑な作業を集団的に遂行する。アリのコロニーは、近傍にある複数の食料源から、最良の、あるいは最も近い食料源を集団的に選択する（つまり、最も多くの働きアリをそこに送り込む）ことができる。[ 71 ]このような集団的意思決定は、正のフィードバック機構を用いて達成される。最適な食料源の選択は、アリが2つの単純なルールに従うことで達成される。まず、食料を見つけたアリは巣に戻り、フェロモン化学物質を付着させる。より質の高い食料源には、より多くのフェロモンが付着する。[ 72 ]したがって、等距離にある異なる品質の食料源が2つ同時に見つかった場合、より良い食料源へのフェロモンの痕跡はより強くなる。巣の中のアリは、平均してより強い痕跡を好むという、もう1つの単純なルールに従う。より多くのアリがより強い痕跡を辿るため、より多くのアリが質の高い食料源に到着し、正のフィードバックサイクルが確実に起こり、結果として最適な食料源に関する集団的意思決定がもたらされる。アリの巣から餌場までの経路が2つある場合、コロニーは通常、より短い経路を選択します。これは、餌場から最初に巣に戻るアリは、より短い経路を辿ったアリである可能性が高いためです。その後、より多くのアリが短い経路を辿り、フェロモンの痕跡を強化します。[ 73 ]

軍隊アリは、他の多くのアリ種とは異なり、恒久的な巣を作らない。軍隊アリのコロニーは、存在する間ほぼ絶え間なく移動し、本質的に永続的な群集状態を維持する。複数の系統が独立して、しばしば「軍団行動」と呼ばれる、同じ基本的な行動および生態学的症候群を進化させており、これは収斂進化の一例である可能性がある。[ 74 ]

アリのコロニーが用いた成功した技術は、コンピュータサイエンスやロボット工学において、問題解決のための分散型かつフォールトトレラントなシステムの構築に研究されてきました。このバイオミメティクスの分野は、アリの移動、「採餌経路」を利用した検索エンジン、フォールトトレラントなストレージおよびネットワークアルゴリズムの研究につながっています。[ 75 ]

ミツバチ

木に群がるミツバチ

温帯気候で​​は、ミツバチは晩春に群れを形成するのが一般的です。群れには通常、約半数の働きバチと古い女王バチが含まれ、新しい女王バチは残りの働きバチと共に元の巣に残ります。ミツバチが巣から出てきて群れを形成する際、巣からわずか数メートルの木の枝や茂みに集まることがあります。ミツバチは女王バチの周りに集まり、新しい巣に適した場所を探すために 20～50 匹の偵察バチを派遣します。偵察バチは群れの中で最も経験豊富な採餌者です。偵察バチが適切な場所を見つけると、群れに戻り、尻尾を振るダンスの一種を踊ってその場所を宣伝します。このダンスは、新しい場所の質、方向、および距離に関する情報を伝えます。偵察バチが発見したことに興奮するほど、より激しく踊ります。偵察バチが他のバチを説得することができれば、彼らは出発して彼女が見つけた場所を確認するかもしれません。彼らが気に入れば、同様にその場所を宣伝するかもしれません。この意思決定の過程では、偵察蜂は複数の場所をチェックし、しばしば自分の元の場所を放棄して、他の偵察蜂のより優れた場所を優先する。最初は複数の異なる場所が異なる偵察蜂によって優先されることがある。数時間後、時には数日後、この意思決定の過程から最終的に好ましい場所が浮かび上がる。すべての偵察蜂が最終的な場所に同意すると、群れ全体が飛び立ち、そこへ向かう。決定に至らない場合は群れが分かれ、一部の蜂は一方の方向へ、他の蜂は別の方向へ向かうことがある。これは通常失敗に終わり、両方の蜂の群れが死んでしまう。新しい場所は、通常元の巣から1キロメートルかそれ以上離れているが、例えば、Apis dorsata [ 76 ]などの一部の種は、生まれた巣からわずか500メートル以内に新しいコロニーを築くことがある。この集団的意思決定の過程は、最も適した新しい巣の場所を特定し、群れを無傷のまま保つ上で驚くほど成功している。良い巣の場所は、群れを収容するのに十分な大きさ（容積約15リットル）で、風雨から十分に保護され、最適な量の日光が当たり、地面からある程度の高さがあり、入り口が小さく、アリの侵入に耐えられるものでなければなりません。そのため、木の洞がよく選ばれます。[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]

非社会性昆虫

社会性昆虫とは異なり、研究されてきた非社会性昆虫の群れは、主に交尾、摂食、捕食者の回避、移動などの場面で機能しているようです。

蛾

蛾は同期交尾をすることがあり、その際、メスが放出するフェロモンがオスの探索行動と群がる行動を誘発する。[ 82 ]オスは敏感な触角でフェロモンを感知し、数キロメートル離れたメスを追跡することもある。[ 83 ]群がる交尾にはメスの選択とオスの競争が関与する。群れの中のオスのうち1匹だけ（通常は最初のオス）が交尾に成功する。[ 84 ]メスはフェロモンの放出の開始と量を制御して適応度の利点を最大化し、コストを最小化する。フェロモンが少なすぎるとメスを惹きつけず、多すぎると適応度の低いオスが信号を感知してしまう。[ 85 ]交尾後、メスは宿主植物に卵を産む。宿主植物の質が群がる場所と産卵場所に影響を与える要因である可能性がある。あるケースでは、研究者らはピンク色の縞模様のオークワームガ（Anisota virginiensis）が死骸の場所で群がっているのを観察したが、そこでは分解によって土壌の栄養レベルと宿主植物の質が向上した可能性が高い。[ 86 ]

ハエ

トクナガユスリカ・アカムシなどのユスリカ類は、群れを形成して空中を舞います。群れを作ることには複数の目的があり、例えば、メスを群れに引き寄せて交尾を促進するという「レック交尾」と呼ばれる現象があります。このような雲のような群れは、日が沈み始める夕方、茂みの先端、丘の頂上、水たまりの上、あるいは時には人の頭上に形成されることがよくあります。このような群れの形成は本能によるものではなく、群れ内の個体間の適応行動、つまり「合意」によるものです。群れを形成していないオスのユスリカはほとんどいないことから、群れを作ることは儀式的な行為である可能性も示唆されています。これは、様々な遺伝子を持つオスが一箇所に集まることで近親交配を抑制する効果があるためと考えられます。[ 87 ]ヌカカ属（Culicoides）は、ユスリカとしても知られ、群がる行動を示し、捕食者を混乱させると考えられています。[ 88 ]

ゴキブリ

ゴキブリは、交尾のために空中フェロモンを放出するだけでなく、排泄物に化学物質の痕跡を残します。他のゴキブリはこれらの痕跡をたどって餌や水源を探し、また他のゴキブリが隠れている場所を見つけます。このように、ゴキブリの群れは創発行動[ 89 ]を示すことがあります。これは、単純な個体間の相互作用から集団行動、つまり群れ行動が出現する行動です 。

ゴキブリは主に夜行性で、光にさらされると逃げ出します。ある研究では、ゴキブリはそのような状況下でどこへ行くかを決める際に、暗さと他のゴキブリの数という2つの情報だけを利用しているという仮説が検証されました。ブリュッセル自由大学および他のヨーロッパの機関のジョゼ・ハロイ氏らが行ったこの研究では、ゴキブリには他のゴキブリのように見える小型ロボットが開発され、ゴキブリの臨界質量の認識を変化させました。また、これらのロボットには、本物のゴキブリに受け入れられるように特別な匂いが付けられていました。[ 90 ]

イナゴ

19世紀のサバクトビバッタの大群の描写

イナゴは、バッタ科の短角バッタの群生期の昆虫です。一部の種は適切な条件下で急速に繁殖し、その後群生して移動するようになります。幼虫の頃には群れを形成し、成虫になると群れを形成します。どちらの群れも長距離を移動し、畑を急速に荒廃させ、作物に大きな被害を与えます。最大の群れは数百平方マイルを覆い、数十億匹のイナゴを擁します。1匹のイナゴは毎日自分の体重（約2グラム）と同じ量の植物を食べることができます。つまり、100万匹のイナゴは毎日1トン以上の食物を食べることができ、最大の群れは10万トン以上を消費することになります。[ 91 ]

イナゴの群がり行動はセロトニン濃度の上昇と関連していることが分かっており、セロトニン濃度の上昇によりイナゴの体色が変わり、食欲が増進し、互いに惹かれ合い、繁殖が容易になる。研究者らは群がり行動は過密状態への反応だと提唱しており、後ろ足の触覚刺激の増加や、一部の種では単に他の個体に遭遇するだけでセロトニン濃度が上昇することが研究で示されている。群がるイナゴへの変態は、4時間にわたり1分間に数回の接触によって誘発される可能性がある。[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]特筆すべきことに、砂漠イナゴ（Schistocerca gregaria ）の孵化したばかりの幼虫には、親の段階とは無関係に、集合する生来の素因が見つかっている。[ 96 ]

集団内の整列が崩れると、イナゴは個体の動きのランダム性を増加させ、再び整列状態に戻るまでその状態を維持するようです。このノイズ誘導による整列は、集団のコヒーレントな動きに固有の特徴であると考えられます。[ 97 ]

渡り行動

オオカバマダラの群れ。オオカバマダラはカリフォルニア州サンタクルーズに渡り、そこで越冬する。

昆虫の渡りとは、昆虫、特にトンボ、甲虫、蝶、蛾などの種が季節的に移動する現象です。移動距離は種によって異なりますが、ほとんどの場合、多数の個体が移動します。一方向に移動した個体が戻ってこない場合があり、次の世代は反対方向に移動することがあります。これは鳥の渡りとの大きな違いです。

オオカバマダラは、特に、その長い年月の渡りで知られています。北アメリカでは、8月から初霜が降りるまで、南に向かう大規模な渡りをします。北への渡りは春に行われます。オオカバマダラは、鳥類が定期的に行うように南北両方へ移動する唯一の蝶です。しかし、1匹で全行程を終えることはありません。メスのオオカバマダラは、これらの渡りの途中で次の世代のために卵を産みます。[ 98 ]これらの旅の長さは、初夏に生まれた蝶の場合は2か月未満であるほとんどのオオカバマダラの通常の寿命を超えています。夏の最後の世代は休眠と呼ばれる非生殖期に入り、7か月かそれ以上生きることもあります。[ 99 ]休眠中、蝶は多くの越冬地の1つに飛びます。越冬した世代は通常、2月から3月頃に越冬地を離れるまで生殖しません。春に米国とカナダの北部の場所に戻るのは、2世代目、3世代目、4世代目です。この種がどのようにして数世代にわたって同じ越冬地に戻ることができるのかはまだ研究対象であるが、飛行パターンは空の太陽の位置[ 100 ]と、触角にある概日時計に基づく時間補正された太陽コンパスの組み合わせに基づいて遺伝的に受け継がれているようである。[ 101 ] [ 102 ]

鳥

ムクドリの群れに関する最近の研究では、それぞれの鳥が、その周囲にいる6～7羽の動物がどれだけ近くても遠くても、相対的に自分の位置を変えていることが示されています。[ 7 ]
ムクドリの群れ

[ 103 ]

鳥の渡り

大型の鳥は通常、V段の編隊で渡りをします。これは空気力学的に大きな利点があり、すべての鳥が前方と横方向を見通せるため、身を守るのに非常に役立ちます。

世界の鳥類1万種のうち約1,800種は長距離渡りをする種である[ 104 ] 。渡りの主な動機は食料であると思われる。例えば、ハチドリの中には、冬の間餌を与えれば渡りをしない種もいる。また、北半球の夏の日照時間が長くなるため、繁殖期の鳥は幼鳥に餌を与える時間が長くなる。このため、昼行性の鳥は熱帯に留まる近縁の非渡り性種よりも多くの卵を産むことができる。秋に日照時間が短くなると、鳥たちは季節による食料供給の変動が小さい温暖な地域に戻る。これらの利点は、渡りに伴う高いストレス、肉体的な負担、捕食などのその他のリスクを相殺する。

多くの鳥は群れで渡りをする。大型の鳥の場合、群れで飛ぶとエネルギーコストが削減されると考えられている。V字編隊は、特に長い渡りルートにおいて、鳥の飛行効率と航続距離を向上させるとよく考えられている。先頭の鳥を除く全ての鳥は、前の鳥の翼端渦の1つからの上昇気流に乗って飛ぶ。上昇気流は、グライダーが上昇気流の中で無限に上昇したり高度を維持したりするのと同じように、飛行中に各鳥が自分の体重を支えるのを補助する。V字編隊で飛ぶガンは、編隊の前の鳥が作り出した翼端渦の上昇気流に乗って飛ぶことでエネルギーを節約する。そのため、後ろを飛ぶ鳥は揚力を得るためにそれほど努力する必要がなくなる。研究によると、V字編隊の鳥は、単純な空気力学理論で予測される最適な距離におおよそ位置することが示されている。[ 105 ] V字編隊のガンは、単独で飛ぶために必要なエネルギーの12～20％を節約できる可能性がある。[ 106 ] [ 107 ]レーダー調査によると、コオバシギとハマシギは、群れで飛行すると単独で飛行しているときよりも時速5km速く飛行することが分かっています。[ 108 ]群れの先端と先頭を飛行する鳥は、飛行中の疲労を群れのメンバー間で均等に分散させるため、適切なタイミングで周期的に交代します。また、この編隊飛行はコミュニケーションを容易にし、鳥同士が視覚的に接触を維持するのにも役立ちます。

ムクドリ
外部ビデオ
ビデオアイコンロブスターの移動シーン– 『人生の試練』より

他の動物も回遊時に同様の牽引技術を用いることがあります。例えば、ロブスターは一列に密集した「ロブスター・トレイン」を組んで回遊し、時には数百マイルもの距離を移動します。

地中海やその他の海は、最も狭い地点を横切らなければならない飛翔中の鳥にとって大きな障害となる。渡りの時期には、大量の大型猛禽類やコウノトリがジブラルタル、ファルステルボ、ボスポラス海峡などの地域を通過する。より一般的な種、例えばヨーロッパハチクマは、秋には何十万羽も見ることができる。山脈などの他の障害物も、特に大型の昼行性の渡り鳥の場合、集中を引き起こす可能性がある。これは、中央アメリカの渡りのボトルネックにおける顕著な要因である。渡りの時期に鳥がこのように集中すると、種が危険にさらされる可能性がある。見事な渡り鳥の中にはすでに絶滅したものもあり、最も顕著なのはリョコウバトである。渡りの時期、群れは幅1.6 km、長さ500 kmに及び、通過には数日かかり、10億羽にも及ぶ鳥がいた。

海洋生物

魚

群れをなす捕食魚が群れをなすアンチョビの大きさを測る
外観画像
画像アイコン採餌効率[ 109 ]

「群れ」という用語は、混合種のグループを含むあらゆる魚のグループを説明するために使用できますが、「群れ」は、非常に同期して二極化した方法で泳ぐ、より緊密な同じ種のグループに対して使用されます。

魚類は群れを作ることで、捕食者からの防御（捕食者の発見率向上と捕獲される可能性の低下による）、採餌の成功率向上、配偶者探しの成功率向上など、多くの利益を得ています。[ 110 ]また、魚類は群れを作ることで流体力学的効率の向上を通じて利益を得ている可能性もあります。[ 111 ]

魚は群れの仲間を選ぶ際に多くの特徴を利用します。一般的に、魚はより大きな群れ、同種の群れ、自分と大きさや外見が似ている群れ、健康な魚、そして血縁者（もし認識できれば）を好みます。「奇異効果」とは、群れの中で外見的に目立つ個体は捕食者の標的となるという考え方です。これは、魚が自分に似た個体と群れることを好む理由を説明できるかもしれません。したがって、奇異効果は群れを均質化する傾向があると考えられます。[ 112 ]

群れ選択における不可解な点の一つは、魚が自身の外見を知らないにもかかわらず、どのようにして自分に似た動物の群れに加わることを選択できるのかという点である。ゼブラフィッシュを用いた実験では、群れ選択は生得的なものではなく、学習によって得られる能力であることが示された。ゼブラフィッシュは、自分が育った群れに似た群れに所属する傾向があり、これは一種の刷り込みである。[ 113 ]

群れ行動に関する未解決の問題としては、群れの移動方向をどの個体が決定しているのかを特定することが挙げられる。回遊行動の場合、群れのほとんどの個体は自分がどこへ向かっているのかを知っているようだ。採餌行動の場合、飼育下のゴールデンシャイナー（ミノーの一種）の群れは、餌がいつどこで入手できるかを知っている少数の経験豊富な個体によって率いられている。[ 114 ]

ラダコフは、北大西洋のニシンの群れは最大4.8立方キロメートル（1.2立方マイル）を占め、魚の密度は1立方メートルあたり0.5～1.0匹で、1つの群れには数十億匹の魚がいると推定している。[ 115 ]

魚の移動

外観画像
画像アイコン「イワシの群れ」のビデオクリップ[ 116 ]

5月から7月にかけて、大量のイワシがアガラスバンクの冷たい海域で産卵し、南アフリカ東海岸に沿って冷たい水流に乗って北上します。この大回遊は「イワシの群れ」と呼ばれ、イルカ、サメ、カツオドリなどの海洋捕食者が群れを襲うため、海岸沿いでは壮観な餌食争いが繰り広げられます。

オキアミ

群れるオキアミ

ほとんどのオキアミは小型のエビのような甲殻類で、大きな群れを作り、1立方メートルあたり10,000～60,000匹の密度に達することもあります。[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]群れを作るのは防御機構で、単独の個体を見つけようとする小型の捕食者を混乱させます。最大の群れは宇宙から見ることができ、衛星で追跡することができます。[ 120 ]ある群れは450平方キロメートル（175平方マイル）の海域を深さ200メートル（650フィート）まで覆っているのが観測され、200万トン以上のオキアミが含まれていたと推定されています。[ 121 ]最近の研究では、オキアミはこれらの海流の中で単に受動的に漂っているのではなく、実際に海流を変化させていることが示唆されています。[ 121 ]オキアミは通常、昼間の垂直移動を行います。 12時間周期で海中を垂直に移動することで、群れは深海の栄養分に富んだ水と表層の栄養分の少ない水を混ぜ合わせる上で重要な役割を果たしている。[ 121 ]最近まで、群れは日中は深海で過ごし、夜間に表層に向かって浮上すると考えられていた。しかし、深く潜るほど活動が低下することが判明しており、[ 122 ]これは捕食者との遭遇を減らし、エネルギーを節約するためと考えられる。

その後の研究で、オキアミの遊泳活動は胃の満腹度によって変化することが示唆された。表層で摂食していた満腹のオキアミは遊泳が活発ではなくなり、混合層の下に沈む。[ 123 ]沈む際に排泄物を出すことから、南極の炭素循環において重要な役割を果たしている可能性がある。胃が空のオキアミはより活発に遊泳し、表層に向かうことがわかった。これは垂直移動が2～3日に1回起きている可能性があることを示唆している。一部の種は、日中に摂食および生殖目的で表層に群れを形成するが、このような行動は捕食者に対して非常に脆弱になるため危険である。[ 124 ]高密度の群れは、特に表層付近で、魚、鳥、哺乳類の捕食者の摂食競争を引き起こす可能性がある。邪魔されると群れは散らばり、一部の個体は脱皮殻をデコイとして残して瞬時に脱皮するのさえ観察されている。 [ 125 ] 2012年、ガンドミとアラヴィは、オキアミの群れの行動をモデル化するための、成功していると思われる確率的アルゴリズムを発表しました。このアルゴリズムは、3つの主要な要因、「(i) 他の個体の存在によって引き起こされる移動、(ii) 採餌活動、(iii) ランダム拡散」に基づいています。[ 126 ]

コペポーダ類

このカイアシ類は触角を広げています（クリックで拡大）。触角は接近する魚の圧力波を感知します。

カイアシ類は、海や湖に生息する小型甲殻類の一種です。多くの種はプランクトン性（海水中を漂流する）で、その他の種は底生性（海底に生息する）です。カイアシ類は典型的には体長1～2ミリメートル（0.04～0.08インチ）で、涙滴型の体と大きな触角を持っています。他の甲殻類と同様に装甲外骨格を持っていますが、非常に小さいため、ほとんどの種ではこの薄い装甲と体全体がほぼ完全に透明です。カイアシ類は、透明な頭部の中央に、通常は鮮やかな赤色の単眼を持つ複眼を持っています。

カイアシ類も群れをなす。例えば、サンゴ礁や海草の周囲、そして湖沼では、単一種の群れが定期的に観察されている。群れの密度は1立方メートルあたり約100万匹であった。典型的な群れの直径は1～2メートルだが、中には30立方メートルを超えるものもあった。カイアシ類は群れを維持するために視覚的な接触を必要とし、夜間には分散する。[ 127 ]

春には、群生する植物プランクトンが大量に発生し、カイアシ類の餌となります。プランクトン性のカイアシ類は通常、動物プランクトンの主要な構成員であり、他の多くの海洋生物の主要な食料源となっています。特に、カイアシ類は、数百万匹もの巨大な群れを形成することもある餌食の魚類やクラゲ類の餌食となります。一部のカイアシ類は、捕食者を感知すると非常に素早く逃走反応を示し、数ミリメートルを高速で跳躍することができます（下のアニメーション画像を参照）。

  • 写真: ニシンの群れがカイアシ類の群れを捕食している。
    写真: ニシンの群れがカイアシ類の群れを捕食している。
  • 同期して狩りをするニシンが、非常に警戒心が強く逃げ回る性質のカイアシ類を捕獲する様子を示したアニメーション (クリックして表示)。
    同期して狩りをするニシンが、非常に警戒心が強く逃げ回る性質のカイアシ類を捕獲する様子を示したアニメーション (クリックして表示)。
  • クラゲの群れもコペポーダ類を捕食する
    クラゲの群れもコペポーダ類を捕食する

プランクトン性カイアシ類は炭素循環に重要である。一部の科学者は、地球上で最大の動物バイオマスを形成していると言う。 [ 128 ]彼らはこの称号を南極のオキアミと競っている。しかし、より小型で成長速度が比較的速く、世界の海洋のより多くの場所に均一に分布しているため、カイアシ類はオキアミよりも、おそらく他のすべての生物群を合わせたよりも、世界の海洋の二次生産性と地球全体の海洋炭素吸収源に大きく貢献していることはほぼ間違いない。海洋の表層は現在、世界最大の炭素吸収源であると考えられており、年間約20億トンの炭素を吸収している。これはおそらく人間の炭素排出量の3分の1に相当し、それによって影響を軽減している。多くのプランクトン性カイアシ類は夜間に表層近くで摂食し、日中は視覚的な捕食者を避けるためにより深い水域に沈む。脱皮した外骨格、糞便、深海での呼吸はすべて、深海に炭素をもたらす。

藻類の大量発生

海や湖には、植物プランクトンと呼ばれる多くの単細胞生物が生息しています。栄養塩濃度や光量が高いなどの特定の条件が揃うと、これらの生物は爆発的に増殖します。その結果生じる植物プランクトンの密集した群れは、藻類ブルームと呼ばれます。ブルームは数百平方キロメートルに及ぶこともあり、衛星画像で容易に確認できます。個々の植物プランクトンは数日以上生きることは稀ですが、ブルームは数週間続くこともあります。[ 129 ] [ 130 ]

植物

科学者たちは何百年もの間、植物の群れ行動を指摘してきました。エラスムス・ダーウィンは1800年に著作『植物学：あるいは農業と園芸の哲学』の中で、植物の成長は自然界の他の場所で観察される群れ行動に似ていると記しています。[ 131 ]彼は植物形態に関するより広範な観察に言及しており、根と茎の両方の行動に焦点を当てていましたが、近年の研究はこの主張を裏付けています。

特に植物の根は、観察可能な群集行動を示し、ランダム確率の統計的閾値を超えるパターンで成長し、個々の根の先端間のコミュニケーションの存在を示している。植物の根の主な機能は土壌栄養素の吸収であり、この目的が群集行動を駆り立てている。近接して成長する植物は、最適な栄養素の利用可能性を確保するために成長を適応させている。これは近くの根の間の距離を最適化する方向に成長することによって達成され、それによって未開発の栄養素の蓄えを利用する機会が増える。この行動は、隣接する根の先端からの距離の最大化と反発の2つの形をとる。[ 132 ]根端の遷移領域は、土壌由来のホルモンの存在を監視し、必要に応じて応答する成長パターンを伝えることに大きく関与している。植物の反応は多くの場合複雑で、複数の入力を統合して自律的な反応を通知する。群生の成長を促す追加的な要因としては、光と重力があり、これらは根の先端の遷移帯でも観測される。[ 133 ]これらの力は、成長中の任意の数の「主根」に情報を与え、主根はそれぞれ独立して阻害化学物質を放出し、適切な根間隔を確保することで、群生行動パターンの形成に寄与する。土壌中のミネラル含有量が高いことへの反応であれ、匍匐茎の成長であれ、根の水平成長は分岐成長を促し、それらもまた独立した根群を形成する。[ 134 ]

細菌

群生とは、ミクソバクテリアなどの捕食性細菌の集団形成を指すこともあります。ミクソバクテリアは「オオカミの群れ」のように群れをなし、バクテリア滑走と呼ばれるプロセスを用いて活発に動き、細胞間分子シグナルの助けを借りて集団を維持します。[ 61 ] [ 135 ]

哺乳類

牧羊犬（ここではボーダーコリー）が羊の群れ行動を制御します。
タイの洞窟から飛び出すコウモリ

人々

1906年の野球ワールドシリーズで警察が熱狂的な観衆からニック・アルトロックを守る
外部画像
画像アイコンメキシコの波のシミュレーション[ 136 ]
画像アイコンリズミカルな拍手のシミュレーション[ 137 ]

人々の集団も群れ行動を示すことがある。例えば、歩行者[ 138 ]や胸壁に群がる兵士などである。ドイツのケルンでは、リーズ大学の生物学者2人が、人間の群れのような行動を実証した。この集団は群れと似た行動パターンを示し、群れの5%が方向を変えると、残りの5%もそれに従う。ある人物を捕食者として指定し、他の全員がその人を避けるようにすると、群れは魚の群れと非常によく似た行動を示した。[ 139 ] [ 140 ]サッカー場、音楽コンサート、地下鉄の駅などで群衆管理によって効果的に死傷者を回避するには、人間が群衆の中でどのように相互作用するかを理解することが重要だ。[ 141 ]

群集行動の数学的モデリングは一般的な技術であり、アニメーションにも応用されています。群集シミュレーションは多くの映画で使用され、リアルに動く群衆を生成しています[ 142 ] 。ティム・バートン監督の『バットマン リターンズ』は、レンダリングに群集技術を採用した最初の映画であり、ボイドシステムを用いてコウモリの群れの動きをリアルに描写しました。『ロード・オブ・ザ・リング』三部作では、戦闘シーンでMassiveと呼ばれる同様の技術が採用されています。群集技術は、安価で堅牢かつシンプルであることから、特に魅力的です。

わずか6つの相互作用ルールを用いたアリベースのコンピュータシミュレーションも、航空機の搭乗行動の評価に使用されています。[ 143 ]航空会社は、到着便を空港ゲートに割り当てる際にもアリベースのルーティングを使用しています。ダグラス・A・ローソン氏が開発した航空会社のシステムは、群集理論、つまり群知能（アリのコロニーは1匹のアリよりも効率的に機能するという考え方）を利用しています。パイロットはそれぞれ、最適な空港ゲートを探すアリのように行動します。「パイロットは経験から自分にとって最適なゲートを学び、それが航空会社にとって最適な解決策であることがわかります」とローソン氏は説明します。その結果、パイロットの「コロニー」は常に、迅速に到着・出発できるゲートに向かうようになります。このプログラムは、飛行機の渋滞が発生する前にパイロットに警告することさえできます。「渋滞が発生することを予測できるので、ゲートを空けておくことができます」とローソン氏は言います。[ 144 ]

群集行動は交通流の力学においても発生し、例えば交通波などがその例である。双方向の交通は蟻道で観察される。[ 145 ] [ 146 ]近年、この行動は歩行者や交通モデルへの洞察を得るために研究されている。[ 147 ] [ 148 ]歩行者モデルに基づくシミュレーションは、パニックによって群衆が暴走する様子にも適用されている。[ 149 ]

マーケティングにおける群集行動は、顧客の相互行動の依存関係を説明するために用いられてきた。エコノミスト誌は、適応的人間行動のシミュレーションをテーマにした最近のローマ会議について報じている[ 150 ] 。この会議では、衝動買いを促進し、「群集本能に訴えることでより多く購入させる」メカニズムが共有された。基本的な考え方は、人々は人気があると見られる商品をより多く購入するというものであり、スマートカード技術や無線周波数識別タグ技術の活用など、商品の人気情報を消費者に伝えるためのフィードバックメカニズムがいくつか言及されている。フロリダ工科大学の研究者によって提唱された「群集移動」モデルは、「割引をすることなく売上を伸ばすことができる」ため、スーパーマーケットにとって魅力的である。

ロボット工学

ハーバード大学のRadhika Nagpal 氏と Michael Rubenstein氏によって開発されたKilobot の1000 台のロボットの群れ。

群集原理をロボットに適用することを群集ロボティクスと呼びますが、群集知能はより一般的なアルゴリズムのセットを指します。

外部ビデオ
ビデオアイコンナノクアドローターの群れ– YouTube [ 151 ]
ビデオアイコン極小ロボットの行進自然動画、YouTube

アリやハチなどの昆虫のコロニーに部分的にヒントを得て、研究者たちは、隠されたものの発見、掃除、スパイなどの有用なタスクを共同で行う数千台の小型ロボットの群れの行動をモデル化している。各ロボットは非常に単純だが、群れの創発行動はより複雑である。 [ 152 ]アリのコロニーが群知能を発揮する超個体であるのと同様に、ロボットの全体セットは単一の分散システムと見なすことができる。これまでに作成された最大の群れは、1024 台のロボットからなる Kilobot の群れである。[ 153 ]他の大規模な群れには、 iRobot の群れ、SRI インターナショナル/ActivMedia Robotics Centibotsプロジェクト、[ 154 ]オープンソースのマイクロロボティック プロジェクトの群れがあり、集団行動の研究に使用されている。[ 155 ] [ 156 ]群れは故障に対してより耐性がある。大型ロボット1台が故障してミッションを台無しにしてしまう可能性があるのに対し、群ロボットは複数のロボットが故障してもミッションを継続することができます。これは、故障が通常非常に大きなコストとなる宇宙探査ミッションにおいて、群ロボットを魅力的なものにする可能性があります。[ 157 ]群ロボット工学には、地上車両に加えて、航空ロボットの群ロボット[ 151 ] [ 158 ]や、地上車両と航空車両の異機種混合チームの研究も含まれます。[ 159 ] [ 160 ]

マクロなロボットとは対照的に、マイクロスケールのコロイド粒子は、再構成可能な竜巻のようなマイクロスウォーム[ 161 ]による魚の群れの模倣、[ 162 ] 、階層的な粒子種[ 163 ]による哺乳類の捕食行動の模倣、変形可能なマイクロスウォームを使用した微小物体の操作など、機械的および物理的アプローチを使用してタスクを実行するための集団行動を実行するエージェントとして採用することもできます。[ 164 ]このようなコロイド粒子の製造は、通常、化学合成に基づいています。

軍隊

ゲリラの待ち伏せと真の群れ攻撃の対比（エドワーズ-2003）

軍事的スウォーミングとは、自律的または部分的に自律的な行動ユニットが複数の異なる方向から敵を攻撃し、その後再編成する行動である。ユニットが攻撃ポイントを移動するパルシングも軍事的スウォーミングの一部である。軍事的スウォーミングは、機動性、通信、ユニットの自律性、調整または同期を重視した方法で、敵に対して分散型の戦力を使用する。 [ 165 ]歴史的に、軍隊はスウォーミングの原則をあまり明示的に検証することなく使用してきたが、現在では、スウォーミングからアイデアを得た軍事ドクトリンを意識的に検証する研究が活発に行われている。

複数の部隊が目標に集結しているからといって、必ずしも群集行動であるとは限りません。包囲作戦では機動性がないため、群集行動は発生しません。集結は包囲された要塞へのみ行われます。また、ゲリラの待ち伏せも「ヒット・アンド・ラン」であるため、群集行動とはみなされません。待ち伏せ攻撃は敵に複数の攻撃ポイントを設ける場合もありますが、ゲリラは十分な損害を与えた時点、または危険にさらされた時点で撤退します。

2014年、米国海軍研究局は、グループとして操縦し、協調攻撃行動をとることができる小型自律型ドローン攻撃艇の群れのテストを示すビデオを公開した。[ 166 ]

神話

  • レミングは移動する際、崖から群れをなして飛び降り、集団自殺を図るという俗説がある。強い生物学的衝動に駆り立てられ、一部のレミングは個体密度が高くなりすぎると、大規模な集団で移動することがある。レミングは泳ぐことができるため、新たな生息地を求めて水域を横断することもある。しかし、水域が広すぎてレミングの身体能力が限界に達すると、多くのレミングが溺死する可能性がある。この事実と、ノルウェーレミングの個体数における説明のつかない変動が相まって、この俗説が生まれた。[ 170 ]
  • ピラニアは、獰猛で捕食的な群れをなして群れる、恐れを知らない魚として知られています。しかし、「彼らが協調的な狩猟手段として群れを作るという前提から始まった」最近の研究では、ピラニアは実際には他の魚と同様に、ウミウ、ワニ、イルカなどの捕食者から身を守るために群れを作る、むしろ臆病な魚であることが明らかになりました。ある研究者はピラニアを「基本的に大きな歯を持つ普通の魚のようなもの」と表現しました。[ 171 ]

参照

参考文献

  1. ^ Bouffanais, Roland (2016).群動力学の設計と制御. SpringerBriefs in Complexity (First ed.). Springer. doi : 10.1007/978-981-287-751-2 . ISBN 978-981-287-750-5。
  2. ^「古代の星の群れ」ヨーロッパ南天天文台、2010年12月8日。アクセス日：2025年10月23日。
  3. ^ハッブル宇宙望遠鏡が星の群れを発見NASAハッブル・ミッションチーム、2019年9月6日。アクセス日：2025年10月23日。
  4. ^ O'Loan; Evans (1998). 「1次元フロッキングにおける交代定常状態」. Journal of Physics A: Mathematical and General . 32 (8): L99– L105. arXiv : cond-mat/9811336 . Bibcode : 1999JPhA...32L..99O . doi : 10.1088/0305-4470/32/8/002 . S2CID 7642063 . 
  5. ^アタナシ、A.;カヴァーニャ、A.デル・カステッロ、L.ジャルディーナ、I。グリゲラ、TS;イェリッチ、A.メリロ、S.パリシ、L.ポール、O。シェン、Ｅ．ヴィアーレ、M. (2014 年 9 月)。「ムクドリの群れにおける情報伝達と行動慣性」。自然物理学。10 (9 ) : 691–696.arXiv : 1303.7097 。Bibcode : 2014NatPh..10..691A。土井：10.1038/nphys3035。PMC 4173114。PMID 25264452。  
  6. ^ a b c Reynolds CW (1987). 「群れ、群れ、そして群れ：分散行動モデル」.第14回コンピュータグラフィックスとインタラクティブ技術年次会議論文集. 第21巻. pp.  25– 34. CiteSeerX 10.1.1.103.7187 . doi : 10.1145/37401.37406 . ISBN  978-0-89791-227-3. S2CID  546350 .
  7. ^ a b Ballerini M, Cabibbo N, Candelier R, Cavagna A, Cisbani E, Giardina I, Lecomte V, Orlandi A, Parisi G, Procaccini A, Viale M, Zdravkovic V (2008). 「動物の集団行動を支配する相互作用は、計量距離ではなく位相距離に依存する：フィールド研究からの証拠」Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 105 (4): 1232–7 . arXiv : 0709.1916 . Bibcode : 2008PNAS..105.1232B . doi : 10.1073/pnas.0711437105 . PMC 2234121 . PMID 18227508 .  
  8. ^ Hildenbrandt H, Carere C, Hemelrijk CK (2010). 「数千羽のムクドリによる自己組織化空中行動：モデル」 .行動生態学. 21 (6): 1349– 1359. arXiv : 0908.2677 . doi : 10.1093/beheco/arq149 .
  9. ^ Hemelrijk CK, Hildenbrandt H (2011). 「鳥の群れの形状が変化する原因のいくつか」 . PLOS ONE . 6 (8) e22479. Bibcode : 2011PLoSO...622479H . doi : 10.1371/journal.pone.0022479 . PMC 3150374. PMID 21829627 .  
  10. ^ “Zwermen en scholen - Swarming - Permanente expo - Bezoek onze expo とワークショップ! - Science LinX - Rijksuniversiteit Groningen" . 2007 年 11 月 10 日。
  11. ^ “自然科学的教育に関する基礎知識 - 自然科学的教育に関する科学的根拠 - 以上 - フローニンゲン国立大学” . 2012 年 10 月 25 日。
  12. ^ Yang, W.; Schmickl, T. (2019). 「集団運動は利己的な群れの最終的効果である」 . Scientific Reports . 9 (1): 6618. Bibcode : 2019NatSR...9.6618Y . doi : 10.1038/ s41598-019-43179-6 . PMC 6488663. PMID 31036873 .  
  13. ^ Olson RS, Knoester DB, Adami C (2013). 「密度依存的捕食と利己的群れの進化の重要な相互作用」 .第15回遺伝的・進化的計算に関する年次会議議事録. Gecco '13. pp.  247– 254. doi : 10.1145/2463372.2463394 . ISBN 978-1-4503-1963-8. S2CID  14414033 .
  14. ^ Ward CR, Gobet F, Kendall G (2001). 「人工生態系における集団行動の進化」 .人工生命. 7 (2): 191– 209. CiteSeerX 10.1.1.108.3956 . doi : 10.1162/106454601753139005 . PMID 11580880. S2CID 12133884 .   
  15. ^ Reluga TC, Viscido S (2005). 「利己的な群れ行動のシミュレーションによる進化」. Journal of Theoretical Biology . 234 (2): 213– 225. Bibcode : 2005JThBi.234..213R . doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 . PMID 15757680 . 
  16. ^ Wood AJ, Ackland GJ (2007). 「利己的な群れの進化：個体ベースモデルにおける明確な集合戦略の出現」 . Proc Biol Sci . 274 (1618): 1637– 1642. Bibcode : 2007PBioS.274.1637W . doi : 10.1098/rspb.2007.0306 . PMC 2169279. PMID 17472913 .  
  17. ^ Olson RS, Hintze A, Dyer FC, Knoester DB, Adami C (2013). 「捕食者の混乱は群集行動を進化させるのに十分である」. JR Soc. Interface . 10 (85) 20130305. Bibcode : 2013JRSI...1030305O . doi : 10.1098/rsif.2013.0305 . PMC 4043163. PMID 23740485 .  
  18. ^ Demsar J, Hemelrijk CK, Hildenbrandt H, Bajec IL (2015). 「学校に対する捕食動物の攻撃のシミュレーション：複合戦術の進化」(PDF) .生態学的モデリング. 304 : 22– 33. Bibcode : 2015EcMod.304...22D . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 . hdl : 11370/0bfcbb69-a101-4ec1-833a-df301e49d8ef . S2CID 46988508 . 
  19. ^ Tosh CR (2011). 「捕食者の集団における負の密度依存的選択を促進する条件は何か？」(PDF) . Journal of Theoretical Biology . 281 (1): 24– 30. Bibcode : 2011JThBi.281...24T . doi : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014 . PMID 21540037 . 
  20. ^ Ioannou CC, Guttal V, Couzin ID (2012). 「捕食魚は仮想獲物における協調的な集団運動を選択する」 . Science . 337 ( 6099): 1212– 1215. Bibcode : 2012Sci...337.1212I . doi : 10.1126/science.1218919 . PMID 22903520. S2CID 10203872 .  
  21. ^ Olson RS, Haley PB, Dyer FC, Adami C (2015). 「集団生活生物における警戒と採餌のトレードオフの進化を探る」 . Royal Society Open Science . 2 (9) 150135. arXiv : 1408.1906 . Bibcode : 2015RSOS....250135O . doi : 10.1098/rsos.150135 . PMC 4593673. PMID 26473039 .  
  22. ^ Li JN, Li L, Zhao SY (2023). 「捕食者と被食者間の生存圧力は群行動の進化に十分である」. New Journal of Physics . 25 (9): 092001. arXiv : 2308.12624 . Bibcode : 2023NJPh...25i2001L . doi : 10.1088/1367-2630/acf33a .
  23. ^ “Hierarchy of Life” . 2008年9月14日. 2016年7月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年10月6日閲覧。
  24. ^ Parunak, H. v D. (2003).「スウォーミングを実現する」『スウォーミングとネットワーク対応の指揮統制、通信、コンピューター、情報収集、監視、偵察に関する会議（C4ISR）議事録』、バージニア州マクリーン、米国、2003年1月3日。
  25. ^ a b Marsh L.; Onof C. (2008). 「スティグマージ的認識論、スティグマージ的認知」 ( PDF) .認知システム研究. 9 (1): 136– 149. doi : 10.1016/j.cogsys.2007.06.009 . S2CID 23140721. SSRN 1382262 .  
  26. ^ Beni, G., Wang, J. セルラーロボットシステムにおける群知能、Proceed. NATOロボットと生物システムに関する高度ワークショップ、イタリア、トスカーナ、6月26～30日 (1989)
  27. ^ドリゴ、M;ビラタリ、M (2007)。「群知能」。スカラーペディア。2 (9): 1462。Bibcode : 2007SchpJ...2.1462D。土井：10.4249/scholarpedia.1462。hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/72293。
  28. ^ a b Li, YX; Lukeman, R; Edelstein-Keshet, L (2007). 「自己推進粒子における群れ形成の最小メカニズム」(PDF) . Physica D: 非線形現象. 237 (5): 699– 720. Bibcode : 2008PhyD..237..699L . doi : 10.1016/j.physd.2007.10.009 .
  29. ^ Toner JとTu Y (1995)「2次元xyモデルにおける長距離秩序：鳥が一緒に飛ぶ仕組み」 Physical Revue Letters、75 (23)(1995)、4326–4329。
  30. ^ Topaz C, Bertozzi A (2004). 「生物群の2次元運動モデルにおける群集パターン」. SIAM J Appl Math . 65 (1): 152– 174. Bibcode : 2004APS..MAR.t9004T . CiteSeerX 10.1.1.88.3071 . doi : 10.1137/S0036139903437424 . S2CID 18468679 .  
  31. ^ Topaz C, Bertozzi A, Lewis M (2006). 「生物学的凝集のための非局所連続体モデル」. Bull Math Biol . 68 (7): 1601– 1623. arXiv : q-bio/0504001 . doi : 10.1007 /s11538-006-9088-6 . PMID 16858662. S2CID 14750061 .  
  32. ^ Carrillo, J; Fornasier, M; Toscani, G (2010). 「群集行動の粒子モデル、運動モデル、流体力学モデル」(PDF) .社会経済科学および生命科学における集団行動の数理モデル化. 科学、工学、技術におけるモデリングとシミュレーション. 第3巻. pp.  297– 336. CiteSeerX 10.1.1.193.5047 . doi : 10.1007/978-0-8176-4946-3_12 . ISBN  978-0-8176-4945-6。
  33. ^ 「Swarmanoidプロジェクト」 。2007年7月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  34. ^ Ant colony optimization 2010年12月15日閲覧。
  35. ^ A. Colorni、M. Dorigo et V. Maniezzo、「 Ant Colonies による分散最適化」、ヨーロッパのプレミア会議、パリ、エルゼビア出版、134–142、1991。
  36. ^ M. Dorigo、最適化、学習、および自然アルゴリズム、博士論文、ミラノ工科大学、イタリア、1992 年。
  37. ^ヘルドブラー＆ウィルソン（1990）、143–179ページ
  38. ^ DORIGO, M.; DI CARO, G.; GAMBERELLA, LM (1999).離散最適化のためのアリアルゴリズム, Artificial Life . MIT Press.
  39. ^自己駆動粒子モデル（Wayback Machineに2012年10月14日アーカイブ）インタラクティブシミュレーション、2005年、コロラド大学。2011年4月10日閲覧。
  40. ^ a b Vicsek T , Czirok A, Ben-Jacob E, Cohen I, Shochet O (1995). 「自己駆動粒子系における新しいタイプの相転移」. Physical Review Letters . 75 (6): 1226– 1229. arXiv : cond-mat/0611743 . Bibcode : 1995PhRvL..75.1226V . doi : 10.1103/PhysRevLett.75.1226 . PMID 10060237 . S2CID 15918052 .  
  41. ^ Czirók A, Vicsek T (2006). 「相互作用する自己推進粒子の集団的挙動」. Physica A. 281 ( 1–4 ) : 17–29 . arXiv : cond-mat/0611742 . Bibcode : 2000PhyA..281...17C . doi : 10.1016/S0378-4371(00)00013-3 . S2CID 14211016 . 
  42. ^ Buhl J, Sumpter DJT, Couzin D, Hale JJ, Despland E, Miller ER, Simpson SJ, et al. (2006). 「From disorder to order in marching locusts」 （行進するイナゴの無秩序から秩序へ）（PDF） . Science . 312 (5778): 1402– 1406. Bibcode : 2006Sci...312.1402B . doi : 10.1126/science.11 ​​25142. PMID 16741126. S2CID 359329. 2011年9月29日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2011年4月13日閲覧。  
  43. ^ Toner J, Tu Y, Ramaswamy S (2005). 「Hydrodynamics and Phases of flocks」（PDF） . Annals of Physics . 318 (1): 170– 244. Bibcode : 2005AnPhy.318..170T . doi : 10.1016/j.aop.2005.04.011 . 2011年7月18日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2011年4月13日閲覧。
  44. ^ Bertin, E; Droz; Grégoire, G (2009). 「自己推進粒子の流体力学方程式：微視的導出と安定性解析」. J. Phys. A. 42 ( 44) 445001. arXiv : 0907.4688 . Bibcode : 2009JPhA...42R5001B . doi : 10.1088/1751-8113/42/44/445001 . S2CID 17686543 . 
  45. ^ Kennedy, J.; Eberhart, R. (1995). 「粒子群最適化」. IEEE国際ニューラルネットワーク会議論文集. 第IV巻. pp.  1942– 1948.
  46. ^ Kennedy, J. (1997). 「粒子群：知識の社会的適応」IEEE国際進化計算会議論文集. pp.  303– 308.
  47. ^ Shvalb, Nir; Hacohen, Shlomi; Medina, Oded (2024). 「統計ロボティクス：統計物理学を用いた複数ロボットシステムの制御」 . IEEE Access . 12 : 134739–134753 . Bibcode : 2024IEEEA..12m4739S . doi : 10.1109/ACCESS.2024.3406599 . 2025年5月13日閲覧。
  48. ^ Hu X粒子群最適化：チュートリアル。2010年12月15日閲覧。
  49. ^ケネディ, J.; エバーハート, RC (2001).群知能. モーガン・カウフマン. ISBN 978-1-55860-595-4。
  50. ^ Poli, R. (2007). 「粒子群最適化アプリケーションに関する出版物の分析」(PDF) .技術報告書 CSM-469 . 2011年7月16日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2010年12月15日閲覧。
  51. ^ Poli, R. (2008). 「粒子群最適化の応用に関する出版物の分析」(PDF) . Journal of Artificial Evolution and Applications . 2008 685175: 1– 10. doi : 10.1155/2008/685175 .
  52. ^利他主義は群がるロボットの飛行を向上させるArchived 2012-09-15 at the Wayback Machine genevalunch.com、2011年5月4日。
  53. ^ Waibel, M; Floreano, D; Keller, L (2011). 「利他主義の進化におけるハミルトン則の定量的検証」 . PLOS Biology . 9 (5) 1000615. doi : 10.1371/journal.pbio.1000615 . PMC 3086867. PMID 21559320 .  
  54. ^ Herrnkind, W (1969). 「イセエビの待ち行列行動」. Science . 164 ( 3886): 1425– 1427. Bibcode : 1969Sci...164.1425H . doi : 10.1126/science.164.3886.1425 . PMID 5783720. S2CID 10324354 .  
  55. ^化石の「コンガライン」が動物の群れの起源を明らかにするナショナルジオグラフィック、2019年10月17日。
  56. ^ Vannier, J; Vidal, M; Marchant, R; El Hariri, K; Kouraiss, K; Pittet, B; El Albani, A; Mazurier, A; Martin, E (2019). 「モロッコ産4億8000万年前の三葉虫節足動物の集団行動」 . Scientific Reports . 9 (1): 14941. Bibcode : 2019NatSR...914941V . doi : 10.1038/ s41598-019-51012-3 . PMC 6797724. PMID 31624280 .  
  57. ^ Feare C (1984)『The Starling』、オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-217705-6。
  58. ^ Partridge BL (1982). 「魚群の構造と機能」(PDF) . Scientific American . 第246巻第6号. pp.  114– 123. Bibcode : 1982SciAm.246f.114P . doi : 10.1038/scientificamerican0682-114 . PMID 7201674. 2011年7月3日時点のオリジナル(PDF)からのアーカイブ。 
  59. ^ Hubbard S, Babak P, Sigurdsson S, Magnusson K (2004). 「魚群形成と魚の移動のモデル」. Ecol. Model . 174 (4): 359– 374. Bibcode : 2004EcMod.174..359H . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2003.06.006 .
  60. ^ Rauch E, Millonas M, Chialvo D (1995). 「群集モデルにおけるパターン形成と機能性」. Physics Letters A. 207 ( 3–4 ) : 185–193 . arXiv : adap-org/9507003 . Bibcode : 1995PhLA..207..185R . doi : 10.1016/0375-9601(95)00624-C . S2CID 120567147 . 
  61. ^ a b Allison C, Hughes C (1991). 「細菌の群集：原核生物の分化と多細胞行動の一例」. Science Progress . 75 (298 Pt 3–4): 403– 422. PMID 1842857 . 
  62. ^ Ben-Jacob E, Cohen I, Shochet O, Czirok A, Vicsek T (1995). 「細菌コロニーの成長におけるキラルパターンの協同形成」. Physical Review Letters . 75 (15): 2899– 2902. Bibcode : 1995PhRvL..75.2899B . doi : 10.1103/PhysRevLett.75.2899 . PMID 10059433 . 
  63. ^ Rappel WJ, Nicol A, Sarkissian A, Levine H, Loomis WF (1999). 「2次元ディクチオステリウムダイナミクスにおける自己組織化渦状態」. Physical Review Letters . 83 (6): 1247– 1250. arXiv : patt-sol/9811001 . Bibcode : 1999PhRvL..83.1247R . doi : 10.1103/PhysRevLett.83.1247 . S2CID 1590827 . 
  64. ^ Chowdhury, D (2006). 「細胞内分子モーター輸送における集団効果：協調、協力、そして競争」. Physica A. 372 ( 1): 84– 95. arXiv : physics/0605053 . Bibcode : 2006PhyA..372...84C . doi : 10.1016/j.physa.2006.05.005 . S2CID 14822256 . 
  65. ^ Parrish JKとHamner WM（編）（1997）『三次元における動物群』ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-46024-8。
  66. ^ Helbing D, Keltsch J, Molnar P (1997). 「人間の足跡システムの進化のモデル化」. Nature . 388 (6637): 47– 50. arXiv : cond-mat/9805158 . Bibcode : 1997Natur.388...47H . doi : 10.1038/40353 . PMID 9214501 . S2CID 4364517 .  
  67. ^ Helbing D, Farkas I, Vicsek T (2000). 「逃避パニックの動的特徴のシミュレーション」. Nature . 407 (6803): 487– 490. arXiv : cond-mat/0009448 . Bibcode : 2000Natur.407..487H . doi : 10.1038 /35035023 . PMID 11028994. S2CID 310346 .  
  68. ^ Helbing D, Farkas IJ, Vicsek T (2000). 「駆動メソスコピック系における加熱による凍結」. Physical Review Letters . 84 (6): 1240– 1243. arXiv : cond-mat/9904326 . Bibcode : 2000PhRvL..84.1240H . doi : 10.1103 /PhysRevLett.84.1240 . PMID 11017488. S2CID 18649078 .  
  69. ^
  70. ^ a b Bonabeau EとTheraulaz G (2008)「Swarm Smarts」『ロボットと未来を共に』 Scientific American特別版。
  71. ^ Czaczkes, TJ; Grüter, C.; Ratnieks, FLW (2015). 「トレイルフェロモン：コロニー組織化における役割の統合的視点」 . Annual Review of Entomology . 60 : 581–599 . doi : 10.1146/annurev-ento- 010814-020627 . PMID 25386724. S2CID 37972066 .  
  72. ^ Beckers, R.; Deneubourg, JL; Goss, S (1993). 「アリLasius niger（膜翅目：アリ科）における道しるべの配置の調節と食物源の集団選択における役割」. Journal of Insect Behavior . 6 (6): 751– 759. Bibcode : 1993JIBeh...6..751B . CiteSeerX 10.1.1.161.9541 . doi : 10.1007/BF01201674 . S2CID 14670150 .  
  73. ^ゴス、S.アーロン、S.ドヌーブール、JL;パスティールズ、JM (1989)。「アルゼンチンアリの自己組織化ショートカット」(PDF)。ナトゥールヴィッセンシャフテン。76 (12): 579–581。ビブコード: 1989NW....76..579G。土井：10.1007/BF00462870。S2CID 18506807。 
  74. ^ Brady, Seán G. (2003). 「軍隊アリ症候群の進化：行動と生殖への適応の複合体の起源と長期的な進化的停滞」 .米国科学アカデミー紀要. 100 (11): 6575–9 . Bibcode : 2003PNAS..100.6575B . doi : 10.1073 / pnas.1137809100 . PMC 164488. PMID 12750466 .  
  75. ^ Dicke E, Byde A, Cliff D, Layzell P (2004). 「アリに着想を得たストレージエリアネットワーク設計技術」 AJ Ispeert, M. Murata, N. Wakamiya (編). Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141. Springer. pp.  364–379 . ISBN 978-3-540-23339-8。
  76. ^ Oldroyd, BP (1998). 「Apis dorsata Fabricius（膜翅目、ミツバチ科）の集団におけるコロニーの関連性」. Insectes Sociaux . 47 : 94–95 . doi : 10.1007/s000400050015 . S2CID 40346464 . 
  77. ^ミリウス、スーザン・スウォーム・サヴィArchived 27 September 2012 at the Wayback Machine、ハチ、アリ、その他の動物が愚かな集団的決定を避ける方法；サイエンスニュース、2009年5月9日；第175巻第10号（p. 16）
  78. ^ミツバチの群れが高速で移動する「ストリーカー」ミツバチを追って新たな巣を探す；ScienceDaily（2008年11月24日）
  79. ^ Seeley, Thomas D.; Visscher, P. Kirk (2003). 「巣の選択：ミツバチの群れの偵察兵が集団意思決定の完了をどのように認識するか」（PDF） .行動生態学と社会生物学. 54 (5): 511– 520. Bibcode : 2003BEcoS..54..511S . doi : 10.1007/s00265-003-0664-6 . S2CID 16948152. 2009年1月31日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2010年12月14日閲覧。 
  80. ^ Morse, RA (1963). 「ミツバチの群れの方向づけ」. Science . 141 (3578): 357– 358. Bibcode : 1963Sci...141..357M . doi : 10.1126/science.141 ​​.3578.357 . PMID 17815993. S2CID 46516976 .  
  81. ^ Seeley, Thomas (2003). 「ミツバチの群れにおける巣の場所選択における合意形成：異議の消滅」.行動生態学と社会生物学. 53 (6): 417– 424. Bibcode : 2003BEcoS..53..417S . doi : 10.1007/s00265-003-0598-z . S2CID 34798300 . 
  82. ^ Stepien, TL; Zmurchok, C.; Hengenius, JB; Caja Rivera, RM; D'Orsogna, MR ; Lindsay, AE (2000). 「蛾の交尾：繁殖成功率を最適化するための雌のフェロモンコールと雄のナビゲーション戦略のモデル化」応用科学. 10 (18): 6543. doi : 10.3390/app10186543 .
  83. ^ Badeke, B.; Haverkamp, A.; Sachse, SA (2016). 「オスのヤガにとっての課題？植物の揮発性物質を背景にしたメスの性フェロモンの識別」 . Frontiers in Physiology . 7 : 143. doi : 10.3389/fphys.2016.00143 . PMC 4843018. PMID 27199761 .  
  84. ^ Greenfield, MD (1981). 「蛾の性フェロモン：進化論的視点」 .フロリダ昆虫学者. 64 (1): 4– 17. Bibcode : 1981FlEnt..64....4G . doi : 10.2307/3494597 . JSTOR 3494597 . 
  85. ^ Umbers, KDL; Symonds, MRE; Kokko, H. (2015). 「女性フェロモンシグナル伝達の数学：処女の高齢化戦略」（PDF） . American Naturalist . 185 (3): 417– 432. Bibcode : 2015ANat..185..417U . doi : 10.1086/679614 . hdl : 1885/13166 . PMID 25674695. S2CID 13846468 .  
  86. ^ Mason, DS; Baruzzi, C. (2019). 「奇妙な場所での愛」 .生態学と環境のフロンティア. 17 (3): 184. Bibcode : 2019FrEE...17..184M . doi : 10.1002/fee.2027 .
  87. ^ 「ミッジ」 MDC Discover Nature 2019年11月19日閲覧。
  88. ^カーステン・キルケビー（2018年6月30日）「Culicoides LATREILLE, 1809（双翅目：Ceratopogonidae）における雌および雌雄混合の群飛行動の観察」ポーランド昆虫学ジャーナル。87 (2): 191–197 . doi : 10.2478 /pjen-2018-0014。
  89. ^ジェニファー・ヴィエガス. 「ゴキブリは集団で決断する」 .ディスカバリーチャンネル. 2008年7月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2006年6月10日閲覧。
  90. ^ Lemonick, Michael D. (2007年11月15日). 「Robotic Goaches Do the Trick」 . Time . 2007年11月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  91. ^バッタ科イナゴナショナルジオグラフィック. 2010年12月12日閲覧。
  92. ^ 「イナゴの大群はセロトニンで『ハイ』になる」 2009年1月29日 – BBC経由。
  93. ^ Rogers SM, Matheson T, Despland E, Dodgson T, Burrows M, Simpson SJ (2003年11月). 「機械感覚誘導によるサバクトビバッタSchistocerca gregariaの行動的集団化」 . J. Exp. Biol . 206 (Pt 22): 3991– 4002. Bibcode : 2003JExpB.206.3991R . doi : 10.1242/jeb.00648 . PMID 14555739 . 
  94. ^ Stevenson, PA (2009). 「パンドラの箱の鍵」. Science . 323 ( 5914): 594–5 . doi : 10.1126/science.11 ​​69280. PMID 19179520. S2CID 39306643 .  
  95. ^「幸福​​感をもたらす化学物質をブロックするとイナゴの大量発生を防げるかもしれない」ニューサイエンティスト誌、2009年1月29日、2009年1月31日アクセス
  96. ^ Moshe Guershon、Amir Ayali (2012年5月). 「サバクトビバッタSchistocerca gregariaの生得相行動」 . Insect Science . 19 (6): 649– 656. Bibcode : 2012InsSc..19..649G . doi : 10.1111/j.1744-7917.2012.01518.x . S2CID 83412818 . 
  97. ^ Yates, CA; Erban, R; Escudero, C; Couzin, ID; Buhl, J; Kevrekidis, IG; Maini, PK; Sumpter, DJ (2009). 「固有ノイズは集団運動におけるコヒーレンスを促進する」 . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 106 (14): 5464–9 . Bibcode : 2009PNAS..106.5464Y . doi : 10.1073 / pnas.0811195106 . PMC 2667078. PMID 19336580 .  
  98. ^パイル、ロバート・マイケル、「全米オーデュボン協会北米蝶フィールドガイド」p712-713、アルフレッド・A・ノップフ、ニューヨーク、 ISBN 0-394-51914-0
  99. ^ “Monarch, Danaus plexippus” . 2012年12月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年8月27日閲覧。
  100. ^ Gugliotta, Guy (2003): Butterflies Guided By Body Clocks, Sun Scientists Shine Light on Monarchs' Pilgrimage Archived 2006-03-05 at the Wayback Machine . Washington Post , May 23, 2003, page A03. Retrieved 2006-JAN-07.
  101. ^ Merlin C, Gegear RJ, Reppert SM (2009). 「渡りをするオオカバマダラの触角概日時計が太陽コンパスの向きを調整する」 . Science . 325 ( 5948): 1700– 1704. Bibcode : 2009Sci...325.1700M . doi : 10.1126/science.11 ​​76221. PMC 2754321. PMID 19779201 .  
  102. ^ Kyriacou CP (2009). 「旅を解き明かす」. Science . 325 ( 5948): 1629– 1630. doi : 10.1126/science.11 ​​78935. PMID 19779177. S2CID 206522416 .  
  103. ^ナギー、M;アコス Zs、ビロ D;ヴィセク、T (2010)。「ハトの群れにおける階層的グループダイナミクス」(PDF)。自然。464 (7290 ) : 890–893。arXiv : 1010.5394 。Bibcode : 2010Natur.464..890N。土井：10.1038/nature08891。PMID 20376149。S2CID 4430488。 2010 年 7 月 6 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。  補足PDF
  104. ^ Sekercioglu, CH (2007). 「保全生態学：断片的な鳥類の絶滅において、移動性よりも面積が重要」 . Current Biology . 17 (8): R283– R286. Bibcode : 2007CBio...17.R283S . doi : 10.1016 / j.cub.2007.02.019 . PMID 17437705. S2CID 744140 .  
  105. ^編隊飛行による抗力低減。鳥のような編隊飛行をすることで航続距離を大幅に伸ばせる可能性がある。国防技術情報センター。2002年4月。2008年2月27日閲覧。
  106. ^フンメル D. Beukenberg M. (1989)。 「フォーゲルンの空力干渉」。J.オーニソール。130 (1): 15–24。ビブコード: 1989JOrn..130...15H。土井：10.1007/BF01647158。S2CID 823269。 
  107. ^ Cutts, CJ & JR Speakman (1994). 「ピンク足ガチョウの編隊飛行におけるエネルギー節約」(PDF) . J. Exp. Biol . 189 (1): 251– 261. Bibcode : 1994JExpB.189..251C . doi : 10.1242/jeb.189.1.251 . PMID 9317742 . 
  108. ^ニュートン、I. (2008). 『鳥類の渡り生態学』エルセルビア. ISBN 978-0-12-517367-4。
  109. ^ピッチャーら 1982年。
  110. ^ Pitcher TJとParish JK (1993)「硬骨魚類における群れ行動の機能」 Pitcher TJ編『硬骨魚類の行動』Chapman and Hall, New York, pp 363–440
  111. ^ Hoare DJ、Krause J、Peuhkuri N、Godin JGJ (2000)魚の体の大きさと群れ形成Journal of Fish Biology、57(6) 1351-1366。
  112. ^ Snekser JL, Ruhl N, Bauer K, McRobert SP (2010). 「ゼブラフィッシュの群れ形成決定における性別と表現型の影響」(PDF) . International Journal of Comparative Psychology . 23 : 70– 81. doi : 10.46867/IJCP.2010.23.01.04 . 2011年7月25日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
  113. ^ Engeszer RE, Ryan MJ, Parichy DM (2004). 「ゼブラフィッシュにおける学習された社会的選好」(PDF) . Current Biology . 14 (10): 881– 884. Bibcode : 2004CBio...14..881E . doi : 10.1016 / j.cub.2004.04.042 . PMID 15186744. S2CID 18741014 .  
  114. ^ Reebs, SG (2000). 「少数の情報を持つリーダーは魚群の採餌行動を決定できるか？」動物行動学59 ( 2): 403–9 . Bibcode : 2000AnBeh..59..403R . doi : 10.1006/anbe.1999.1314 . PMID 10675263 . S2CID 4945309 .  
  115. ^ Radakov DV (1973) Schooling in the ecology of fish. Israel Program for Scientific Translation、ミル・H・ハルステッド・プレス訳、ニューヨーク。ISBN 978-0-7065-1351-6
  116. ^写真家：マーク・ヴァン・コラー
  117. ^ Hamner, WM; Hamner, PP; Strand, SW; Gilmer, RW (1983). 「南極オキアミEuphausia superbaの行動：化学受容、摂食、群れ形成、脱皮」" .サイエンス. 220 (4595): 433–5 .書誌コード: 1983Sci...220..433H . doi : 10.1126/science.220.4595.433 . PMID  17831417. S2CID  22161686 .
  118. ^ U. キルス; P. マーシャル (1995)。 「Der Okrill, wie er schwimmt und frisst – neue Einsichten mit neuen Methoden (「南極オキアミ – どのように泳ぎ、餌を食べるのか – 新しい方法による新たな洞察」)」。 I. ヘンペルでは、 G. ヘンペル (編)。Biologie der Polarmeere – Erlebnisse und Ergebnisse (極海の生物学の経験と結果)。フィッシャー・フェルラークページ 201–210。ISBN​​ 978-3-334-60950-7。
  119. ^ R. パイパー (2007). 『Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals』 グリーンウッド・プレス. ISBN 978-0-313-33922-6。
  120. ^ホア、ベン（2009年）『動物の移動』ロンドン自然史博物館、107頁。ISBN 978-0-565-09243-6。
  121. ^ a b cホーア、ベン（2009年）『動物の移動』ロンドン自然史博物館、107頁。ISBN 978-0-565-09243-6
  122. ^ JS Jaffe; MD Ohmann; A. de Robertis (1999). 「サアニッチ湾におけるEuphausia pacificaの日中活動レベルのソナー推定」 (PDF) . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sc​​iences . 56 (11): 2000–10 . doi : 10.1139 /cjfas-56-11-2000 . S2CID 228567512. 2011年7月20日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 
  123. ^ Geraint A. Tarling & Magnus L. Johnson (2006). 「飽和状態がオキアミに沈み込む感覚を与える」 . Current Biology . 16 (3): 83–4 . Bibcode : 2006CBio...16..R83T . doi : 10.1016/j.cub.2006.01.044 . PMID 16461267 . 
  124. ^ Howard, D.：「Krill」、pp. 133–140、Karl, HA他編： Beyond the Golden Gate – Oceanography, Geology, Biology, and Environmental Issues in the Gulf of the Farallones、 USGS Circular 1198、2001年。URLの最終アクセス日： 2010年6月4日。
  125. ^ D. Howard. 「コーデルバンク国立海洋保護区のオキアミ」 NOAA . 2005年6月15日閲覧。
  126. ^ Gandomi, AH; Alavi, AH (2012). 「Krill Herd Algorithm: A New Bio-Inspired Optimization Algorithm」. Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation . 17 (12): 4831– 4845. Bibcode : 2012CNSNS..17.4831G . doi : 10.1016/j.cnsns.2012.05.010 .
  127. ^ Hamner, WM; Carleton, JH (1979). 「コペポーダ類の群れ：サンゴ礁生態系における特性と役割」 . Limnol. Oceanogr . 24 (1): 1– 14. Bibcode : 1979LimOc..24....1H . doi : 10.4319/lo.1979.24.1.0001 .
  128. ^ Johannes Dürbaum & Thorsten Künnemann (1997年11月5日). 「コペポーダ類の生物学：入門」 .カール・フォン・オシエツキー大学オルデンブルク. 2010年5月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年12月8日閲覧。
  129. ^ Lindsey R と Scott M (2010)植物プランクトンとは何かNASA Earth Observatory。
  130. ^五大湖の有害な藻類の大量発生Archived 2010-06-16 at the Wayback Machine 2009、 NOAA、五大湖と人間の健康に関する卓越センター。
  131. ^ダーウィン、エラスムス（1800年1月1日）。『植物学：あるいは、農業と園芸の哲学。湿地の排水理論と改良されたドリルプラウの構造とともに』P.バーン。
  132. ^チザク、マルゼナ;コンパリーニ、ディエゴ。マッツォライ、バーバラ。バルスカ、フランティセク。アレキ、F. ティト;ヴィチェク、タマス;マンキューソ、ステファノ（2012年1月17日）。「植物の根の群集行動」。プロスワン。7 (1) e29759。Bibcode : 2012PLoSO...729759C。土井：10.1371/journal.pone.0029759。ISSN 1932-6203。PMC 3260168。PMID 22272246。   
  133. ^ Baluška, František; Mancuso, Stefano; Volkmann, Dieter; Barlow, Peter W. (2010年7月1日). 「根尖遷移帯：根におけるシグナル伝達と応答のつながり」. Trends in Plant Science . 15 (7): 402– 408. Bibcode : 2010TPS....15..402B . doi : 10.1016/j.tplants.2010.04.007 . PMID 20621671 . 
  134. ^ J., Trewavas, A. (2014).植物の行動と知能. オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-953954-3. OCLC  961862730 .{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  135. ^ Reichenbach H (2001). 「ミクソバクテリア、新規生理活性物質の生産者」 . J Ind Microbiol Biotechnol . 27 (3): 149– 56. Bibcode : 2001JIMB...27..149R . doi : 10.1038/sj.jim.7000025 . PMID 11780785. S2CID 34964313 .  
  136. ^ Farkas I, Helbing D, Vicsek T (2002). 「励起可能媒体におけるメキシコ波」(PDF) . Nature . 419 (6903): 131– 132. arXiv : cond-mat/0210073 . Bibcode : 2002Natur.419..131F . doi : 10.1038/419131a . PMID 12226653. S2CID 4309609. 2007年7月10日時点のオリジナル(PDF)からのアーカイブ。  
  137. ^ Neda Z, Ravasz E, Brechet Y, Vicsek T, Barabasi AL (2002). 「リズミカルな拍手の物理学」 ( PDF) . Physical Review E. 61 ( 6): 6987– 6992. arXiv : cond-mat/0006423 . Bibcode : 2000PhRvE..61.6987N . doi : 10.1103/physreve.61.6987 . PMID 11088392. S2CID 14135891. 2011年6月11日時点のオリジナル(PDF)からのアーカイブ。  
  138. ^ Helbing, D; Keltsch, J; Molnar, P (1997). 「人間のトレイルシステムの進化のモデル化」. Nature . 388 (6637): 47– 50. arXiv : cond-mat/9805158 . Bibcode : 1997Natur.388 ...47H . doi : 10.1038/40353 . PMID 9214501. S2CID 4364517 .  
  139. ^「 http://psychcentral.com/news/2008/02/15/herd-mentality-explained/1922.html」Wayback Machineで2014年11月29日アーカイブ。2008年10月31日閲覧。
  140. ^ 「ハッジ中の数の危険」 The National、2009年9月6日。 2012年9月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  141. ^ Couzin ID, Krause J (2003).脊椎動物における自己組織化と集団行動(PDF) . 行動研究の進歩. 第32巻. pp.  1– 75. doi : 10.1016/S0065-3454(03)01001-5 . ISBN 978-0-12-004532-7. 2012年3月13日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2011年4月14日閲覧。
  142. ^ Gabbai, JME (2005). 「複雑性と航空宇宙産業：マルチエージェントシステムを用いた構造とパフォーマンスの関連付けによる創発の理解」（論文）. マンチェスター：マンチェスター大学博士論文. 2014年12月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年7月11日閲覧。
  143. ^ Livermore R (2008)「事前指定座席と自由搭乗戦略を用いた航空機搭乗のパフォーマンスを比較するシミュレーション研究に対するマルチエージェントシステムアプローチ」Wayback Machineに2011年8月13日アーカイブ、 Open University、技術レポートNo.2008/25。
  144. ^「飛行機、電車、蟻塚: コンピューター科学者が蟻の活動をシミュレートして航空便の遅延を減らす」Wayback Machineに 2010 年 11 月 24 日にアーカイブScience Daily、2008 年 4 月 1 日。
  145. ^ Burd, Martin; N. Aranwela (2003年2月). 「葉切りアリの交通における採餌者の正面遭遇率と歩行速度」. Insectes Sociaux . 50 (1): 3– 8. Bibcode : 2003InSoc..50....3B . doi : 10.1007/s000400300001 . S2CID 23876486 . 
  146. ^リベイロ、ペドロ;アンドレ・フラザン・ヘレネ。ジルベルト・ザビエル;カルロス・ナバス。フェルナンド・レイテ・リベイロ（2009年4月1日）。アンナ・ドルンハウス（編）。「アリは一方通行の道で採餌することを学ぶことができる」。プロスワン。4 (4) e5024。ビブコード: 2009PLoSO...4.5024R。土井：10.1371/journal.pone.0005024。PMC 2659768。PMID 19337369。  
  147. ^ John, Alexander; Andreas Schadschneider; Debashish Chowdhury; Katsuhiro Nishinari (2008年3月). 「アリに触発された交通流の特性」.群知能. 2 (1): 25– 41. arXiv : 0903.1434 . doi : 10.1007/s11721-008-0010-8 . S2CID 18350336 . 
  148. ^もうすぐそこまで来ているのだろうか？運転手はアリから何かを学べるかもしれない。エコノミスト、2009年7月10日。
  149. ^ヘルビング、ディルク;ファルカス、イレス島。ヴィチェク、タマス (2000)。 「脱出パニックの動的特徴のシミュレーション」。自然。407 (6803): 487–490。arXiv : cond-mat/0009448。Bibcode : 2000Natur.407..487H。土井：10.1038/35035023。PMID 11028994。S2CID 310346。  
  150. ^「棚に群がる人々：店はいかに人々の群集心理を利用して売上を伸ばすか？」エコノミスト誌、2006年11月11日、90ページ。
  151. ^ a b Kushleyev, Alex; Mellinger, Daniel; Powers, Caitlin; Kumar, Vijay (2013). 「機敏なマイクロクアドローターの群れに向けて」.自律ロボット. 35 (4): 287– 300. Bibcode : 2013AuRob..35..287K . doi : 10.1007/s10514-013-9349-9 . S2CID 18340816 . 
  152. ^ Bouffanais, Roland (2016).群動力学の設計と制御. SpringerBriefs in Complexity (First ed.). Springer. doi : 10.1007/978-981-287-751-2 . ISBN 978-981-287-750-5。
  153. ^ 「自己組織化システム研究グループ」 。2014年10月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  154. ^ 「Centibots 100-Robot Collaborative Reconnaissance Project」 . ActivMedia Robotics. 2011年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  155. ^ 「オープンソースマイクロロボットプロジェクト」 。 2007年10月28日閲覧。
  156. ^ "Swarm" . iRobot Corporation. 2007年9月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年10月28日閲覧。
  157. ^ルイーズ・ナップ（2000年12月21日）「空を見上げろ：ロボフライ」 Wired誌。 2008年9月25日閲覧。
  158. ^ Saska, Martin; Jan, Vakula; Libor, Preucil (2014).視覚的な相対位置推定下で安定化した小型航空機群. IEEE 国際ロボティクス・オートメーション会議 (ICRA).
  159. ^ Saska, Martin; Vonasek, Vojtech; Krajnik, Tomas; Preucil, Libor (2014). 「モデル予測制御スキームの下で鷹の目のようなアプローチによって局所化された異種MAV-UGVフォーメーションの調整とナビゲーション」(PDF) . International Journal of Robotics Research . 33 (10): 1393– 1412. doi : 10.1177/0278364914530482 . S2CID 1195374 . 
  160. ^ Saska, Martin; Vonasek, Vojtech; Krajnik, Tomas; Preucil, Libor (2012).ホークアイアプローチによる異機種UAV-UGVチームの協調とナビゲーション．IEEE /RSJ国際知能ロボットシステム会議 (IROS).
  161. ^ Ji, Fengtong; Jin, Dongdong; Wang, Ben; Zhang, Li (2020年6月23日). 「流体中における磁気マイクロスウォームの光駆動ホバリング」. ACS Nano . 14 (6): 6990– 6998. Bibcode : 2020ACSNa..14.6990J . doi : 10.1021/acsnano.0c01464 . ISSN 1936-0851 . PMID 32463226. S2CID 218976382 .   
  162. ^ Hughes, Robin (2007年2月22日), Barracuda Tornado , 2022年2月7日閲覧。
  163. ^ Mou, Fangzhi; Li, Xiaofeng; Xie, Qi; Zhang, Jianhua; Xiong, Kang; Xu, Leilei; Guan, Jianguo (2019年12月20日). 「受動粒子から構築された生体模倣捕食者–被食者相互作用を備えた能動マイクロモーターシステム」 . ACS Nano . 14 (1): 406– 414. doi : 10.1021/acsnano.9b05996 . ISSN 1936-0851 . PMID 31860277. S2CID 209435036 .   
  164. ^ Yu, Jiangfan; Wang, Ben; Du, Xingzhou; Wang, Qianqian; Zhang, Li (2018年8月21日). 「超伸長性リボン状磁気マイクロスウォーム」 . Nature Communications . 9 (1): 3260. Bibcode : 2018NatCo...9.3260Y . doi : 10.1038/ s41467-018-05749-6 . ISSN 2041-1723 . PMC 6104072. PMID 30131487 .   
  165. ^エドワーズ、ショーン・JA（2000年）『戦場における群れ：過去、現在、そして未来』ランド・モノグラフMR-1100、ランド・コーポレーション、ISBN 978-0-8330-2779-5。
  166. ^米海軍はロボットボートで敵を「群れ」にする可能性あり、 CNN、2014年10月13日。
  167. ^ 「Dive and Discover: Scientific Expedition 10: Antarctica」2008年9月3日閲覧。
  168. ^群衆モデリング：人々の群衆や動物の群れの行動をシミュレートすることは、軽薄な用途と重要な用途の両方を持つ、エコノミスト、2009年3月5日。
  169. ^フィッシャー、レン（2009）『完璧な群れ：日常生活における複雑性の科学』 57ページ。ベーシックブックス。ISBN 978-0-465-01884-0
  170. ^ウッドフォード、ライリー「レミングの自殺神話：ディズニー映画は偽りの行動をでっち上げた」。2010年1月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  171. ^レッドベリーピラニアは本当に黄色いニューヨークタイムズ、2005年5月24日。

出典

「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Swarm_behaviour&oldid=1335849209#Social_insects」より取得