種間競争
マサイマラ国立保護区の若年のオスのライオンとメスのブチハイエナ。2種は同じ生態的地位を共有しているため、互いに競争しています

生態学における種間競争とは、異なる種の個体が生態系内の同一の資源（例えば、食物や生息空間）をめぐって競争する形態である。これは、共生関係の一種である相利共生と対比される。同一種の個体間の競争は種内競争と呼ばれる。

密林において、ある樹種が周囲の樹種よりも高く成長すると、より多くの太陽光を吸収することができます。しかし、その高い樹木に日陰を作られる樹木には太陽光が届かず、種間競争が発生します。ヒョウとライオンも種間競争に巻き込まれる可能性があります。両種は同じ獲物を捕食するため、他方の存在によって餌が減少する悪影響を受ける可能性があります。

競争は、生物的・非生物的要因が相互作用し、群集構造に影響を与える多くの要因の一つに過ぎません。さらに、競争は必ずしも単純で直接的な相互作用とは限りません。種間競争は、2つの異なる種の個体が同じ地域において限られた資源を共有する場合に発生することがあります。資源が両方の個体群を支えることができない場合、繁殖力、成長、または生存率の低下により、少なくとも一方の種が消滅する可能性があります。種間競争は、相互作用する種の個体群、群集、そして進化を変化させる可能性があります。個体レベルでは、競争は干渉または搾取的な競争として発生する可能性があります。

種類

ここで説明するすべての種類は、種内競争、つまり種内の個体間の競争にも当てはまります。また、種間競争の具体的な例は、メカニズム（例：資源または干渉）と結果（対称または非対称）の両方の観点から説明できます

メカニズムに基づく

搾取的競争は、資源競争とも呼ばれ、ある種が共有の限定資源を消費し、削減するか、より効率的に使用することで、他の種が利用できる資源を枯渇させる競争の一形態です。[ 1 ]したがって、競合する種は共有資源を介して相互作用するため、間接的な相互作用となります

干渉競争とは、ある種の個体が敵対的な表示やより攻撃的な行動を通じて別の種の個体と直接相互作用する競争の一形態です。

種間競争に関する実験的証拠のレビューと統合において、ショーナー[ 2 ]は、競争が発生する6つの具体的なメカニズム、すなわち消費競争、先制競争、過剰増殖競争、化学的競争、縄張り競争、遭遇競争を挙げています。消費競争は常に資源競争ですが、その他の競争は必ずしも搾取的競争や干渉的競争とみなせるわけではありません。

資源利用の影響と干渉の影響を切り離すのは簡単ではない。搾取的競争の良い例は、植物の師管内の樹液をめぐって競争するアブラムシ類に見られる。宿主植物の樹液を餌とするアブラムシ類はそれぞれ資源の一部を使用し、競争種に残す量は少なくなる。ある研究では、Fordinae geoica がF. formicariaを競争で負かし、後者の生存率が 84% 低下したことが観察された。もう 1 つの例は両生類の鳴き声空間をめぐる競争で、一方の種の鳴き声活動により、他方の種が異所性で鳴くのと同じ広い範囲で鳴くのを妨げられる。[ 3 ]最後の例はDarevskia属の両性イワトカゲが単性生殖の娘によって自然の生息地から追い出されることである。[ 4 ]この場合、トカゲの単為生殖形態は攻撃的な行動を示さない ため、干渉競争は除外できる。

この種の競争は、大きな木々が林冠を支配し、その下に住む小さな競争相手に光がほとんど届かない森林でも観察されます。これらの相互作用は、両種の個体群動態と分布に重要な意味を持ちます。

結果に基づく

スクランブル競争とコンテスト競争は、競争者の相対的な成功を指します。スクランブル競争は、生存率または出生率の低下によって、各競争者が等しく抑制されているときに発生すると言われています。コンテスト競争は、1人または少数の競争者が競争の影響を受けないが、他のすべての競争者が生存率または出生率の低下によって大きな損害を受けるときに発生すると言われています。これらのタイプの競争は、対称的（スクランブル）競争と非対称的（コンテスト）競争と呼ばれることがあります。スクランブル競争とコンテスト競争は、完全に同等または完全に不同等の影響を持つスペクトルの両端です

明らかな競争

見かけ上の競争とは、実際には、同じ栄養段階における被食者の相対的な存在量を変化させる捕食作用の一例です。これは、生息地における2種以上の種が、より高次の栄養段階における共通の天敵に影響を与える場合に発生します。[ 5 ]例えば、 2種が共通の捕食者を共有している場合、2つの被食者の間に見かけ上の競争が存在することがあります。この場合、それぞれの被食者の存在が共通の天敵の存在量を増加させ、それによって一方または両方の被食者が抑制されます。[ 6 ]このメカニズムは、一方の被食者種を除去し、もう一方の被食者種の個体数が増加する実験にちなんで名付けられました。研究者は、後者の個体数の増加を、被食者種間の資源競争の証拠と誤って判断することがあります。これは「見かけ上」競争ですが、実際には共通の捕食者、寄生者、寄生虫、または病原体によるものです。注目すべきことに、資源をめぐって競争する種は、自然界においてしばしば捕食者も共有しています。資源競争や共同捕食を介した相互作用は、互いに影響を及ぼし合うことが多く、どちらか一方だけを研究してもその結果を研究・予測することは困難である。[ 7 ]

結果

前述の研究を含む多くの研究は、種間競争が個体と集団の両方に大きな影響を与えることを示しています。これらの影響は、生物の主要な枝の種すべてにおいて記録されています。種間競争の影響は群集にも及ぶ可能性があり、競争を避けるために適応する種の進化にさえ影響を与える可能性があります。この進化は、生息地からの種の排除、ニッチの分離、そして局所的な絶滅をもたらす可能性があります。これらの種の時間経過による変化は、他の種が適応しなければならないため、群集も変化させる可能性があります

競争排除

数学的分析と単純な競争モデルから生まれた競争排除原理は、「ガウスの法則」[ 8 ]とも呼ばれ、同じ空間と時間において同じ方法、同じ限界資源を使用する2つの種は共存できず、共存するためには時間の経過とともに互いに分岐しなければならないことを示しています。一方の種はしばしば資源利用において優位性を示します。この優れた競争者は、限界資源をより効率的に利用することで、他方の種に打ち勝ちます。その結果、劣った競争者は時間の経過とともに個体数の減少に見舞われます。その競争者はその地域から排除され、優れた競争者に取って代わられるでしょう

競争排除のよく知られた例として、日本ではイワナ（Salvelinus malma）とオショロコマ（S. leucomaenis）の間に見られることが観察されています。両種は形態的に類似していましたが、前者は後者よりも主に高地で見られました。両種は重複する地域もありましたが、時間の経過とともにそれぞれの生息地に適応することで、優占地域から他方を排除しました。このようなケースでは、それぞれの種が元の生息地の排他的な地域に追いやられることがあります。それぞれの種は競争に苦しんでいるため、自然選択はこのような形で競争を回避することを優先します。

ニッチ分化とは、競争的排除が資源利用の違いにつながるプロセスです。場合によっては、ニッチ分化によって空間的な変位が生じ、種が異なる領域を占有することで直接的な競争を回避します。しかし、ニッチ分化は、行動の変化や生態学的役割など、種が競争を回避するのに役立つ他の変化も引き起こします。競争回避が可能な場合、種はニッチ内の異なる領域に特化し、重複と資源競争を最小限に抑えることができます (Watts & Holekamp, 2008)。例えば、アフリカに生息するブチハイエナ (Crocuta crocuta) とライオン (Panthera leo) は、生息地と獲物が類似していますが、狩猟戦略は異なります。ハイエナはスタミナを活かして長距離を獲物を追いかけますが、ライオンは待ち伏せ狩猟をします。この狩猟戦略の違いが、食物をめぐる直接的な競争を減らすのに役立ちます (Hayward & Slotow, 2009)。

ニッチ分化のもう一つの例は鳥類です。類似した生態学的要件を持つ種が、競争を避けるために行動を変化させます。ガラパゴス諸島では、フィンチ類が数世代のうちに摂食習慣を変え、新たな食料資源に適応することで競争を最小限に抑えることが観察されています。この適応により、生息地や食料源が重複しているにもかかわらず、異なるフィンチ類が共存することが可能になりました(Kruuk, 1972)。同様に、ハイエナとライオンは、空間的および行動的な分化を通じて生態系における役割を変化させ、直接的な衝突を回避し、資源を共有していると考えられます(Groenewald et al., 2009)。

一部の生態系では、ニッチ分化は第三者種や捕食者の影響を受けます。例えば、キーストーン捕食者は競合種の行動を大きく変化させる可能性があります。ハイエナはライオンを捕食したり、その獲物を漁ったりすることで、ライオンの縄張り支配能力を低下させます。これは、チーターなどの他の捕食者や腐肉食動物が、本来であればアクセスできない資源にアクセスするのに役立ちます（Hayward & Slotow, 2009）。さらに、細菌生態系では、ファージ寄生虫が競合する細菌種間の共存を仲介し、ある種の優勢性を低下させることが示されています。このような相互作用は微生物群集における生物多様性の維持に役立ち、医学研究と生態学理論の両方に重要な影響を与える可能性があります（Groenewald et al., 2009）。

局所絶滅

1つまたは複数の競争者の局所的絶滅は、ニッチ分離や競争排除ほど文書化されていませんが、確かに起こります。人工岩盤プールにおける動物プランクトンを対象とした実験では、種間競争の領域で局所的絶滅率が有意に高くなりました。[ 9 ]したがって、これらのケースでは、個体群レベルだけでなく、群集の種の豊富さにも悪影響が及ぶことになります

地域社会への影響

オンタリオ州コーンウォール近郊のクーパー湿地保護区に生息する帰化植物、ムラサキオカトラノオ

前述のように、種間競争は群集の構成と構造に大きな影響を与えます。種のニッチ分離、局所的絶滅、競争的排除は、起こり得る影響のほんの一部です。これらに加えて、種間競争は、互いに影響を及ぼし合う連鎖的な影響の原因となる可能性があります。このような影響の一例として、アメリカへの侵入種であるムラサキオコゼが持ち込まれたことが挙げられます。この植物は湿地群集に持ち込まれると、在来植物の多くを凌駕し、種の豊富さ、高次の他の多くの種の食料と隠れ場所を減少させます。このように、1 つの種が他の多くの種の個体数に影響を与えるだけでなく、無数の他の相互作用を通じても影響を与える可能性があります。あらゆる生態系と生息地を構成する複雑な相互作用の網のため、種間競争の結果は複雑で、場所によって変わります。

競争ロトカ・ヴォルテラモデル

種間競争が個体群に与える影響は、競争ロトカ・ヴォルテラ方程式と呼ばれる数学モデルで定式化されており、相互作用の理論的予測を作成します。この方程式は、それぞれの種が他の種に及ぼす影響を組み合わせます。これらの影響は、それぞれ第1の個体群と第2の個体群について個別に計算されます

dN1dt＝r1N1K1−N1−αN2K1{\displaystyle {dN_{1}\over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2}\over K_{1}}}
dN2dt＝r2N2K2−N2−βN1K2{\displaystyle {dN_{2}\over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1}\over K_{2}}}

これらの式で、Nは個体群サイズ、tは時間、Kは収容力、rは固有増加率、αとβは相対競争係数である。[ 10 ]結果は、計算対象の種に対する他の種の影響を示している。結果をグラフ化することで、種の傾向と将来の予測を示すことができる。このモデルの問題点の1つは、計算が機能するためには特定の仮定を立てなければならないことである。これには、両種の移動がないことと、収容力と競争係数が一定であることが含まれる。生態学の複雑な性質により、これらの仮定が現場で当てはまることはめったにないが、このモデルはこれらの重要な概念をより深く理解するための基礎を提供する。

これらのモデル[ 11 ]の同等の定式化は次の通りである。

dN1dt＝r1N1（1−α11N1−α12N2）{\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)}
dN2dt＝r2N2（1−α21N1−α22N2）{\displaystyle {dN_{2}\over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)}

これらの式において、は種1の個体が自身の個体群成長率に与える影響です。同様に、は種2の個体が種1の個体群成長率に与える影響です。これは、種2が種1に与える影響とも読み替えることができます。この式を上記の式と比較すると、、 、 ということがわかります。 α11{\displaystyle \alpha_{11}}α12{\displaystyle \alpha_{12}}α11＝1/K1、 α22＝1/K2{\displaystyle \alpha_{11}=1/K_{1},~\alpha_{22}=1/K_{2}}α12＝α/K1{\displaystyle \alpha _{12}=\alpha /K_{1}}

競争者間の共存は、かつの場合に発生します。これは、それぞれの種の競争力が競争者に対する競争力よりも大きい場合に共存が発生すると解釈できます。 α11＞α21{\displaystyle \alpha _{11}>\alpha _{21}}α22＞α12{\displaystyle \alpha _{22}>\alpha _{12}}

非多項式関数を使用するなど、種の競争をモデル化する他の数学的表現も存在する。[ 12 ]

大進化における種間競争

種間競争はマクロ進化の主要な要因である。[ 13 ]ダーウィンは、種間競争が地球上の種の数を制限していると仮定し、くさびの比喩で次のように表現した。「自然は、一万個の鋭いくさびで覆われた表面に例えることができる。…それらは様々な種を表し、互いに密集し、絶え間ない打撃によって打ち込まれている。…時にはある形のくさびが、時には別の形のくさびが打たれる。深く打ち込まれたくさびは他のくさびを押し出す。その衝撃と衝撃は、しばしば様々な方向に遠く離れた他のくさびに伝わる。」（ダーウィンが『生物の起源』を抜粋した「大著」『自然選択』より）。[ 14 ]種間競争が地球規模の生物多様性を制限するかどうかという問題は今日議論されているが、[ 15 ]顕生代における地球規模の化石記録の分析研究は、海洋生物多様性の地球規模の（ただし一定ではない）収容力の存在を裏付けている。[ 16 ] [ 17 ]種間競争はヴァン・ヴァレンの「赤い女王」仮説の根拠でもあり、ほぼすべての主要分類群に見られる起源と絶滅率の正の相関関係の根底にある可能性がある。[ 13 ]

これまでの例では、種間競争のマクロ進化的役割は生物多様性の制限要因であるが、種間競争はニッチの分化を促進し、ひいては種分化と多様化も促進する。[ 18 ] [ 19 ]そのため、種間競争の影響は多様性の構築段階で、正のフィードバック機構が優勢な初期段階から、ニッチの占有が種の数のさらなる増加を制限する後期段階まで変化する可能性がある。この状況の一例として、ペルム紀末の大量絶滅後の海洋動物相の再多様化が考えられる。[ 20 ]

関連項目

参考文献

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