生態学的ニッチ
飛べないフンコロガシは、動物の糞を食料源として利用するという生態学的地位を占めています。

生態学において、ニッチとは、特定の環境条件に対する種の適合を指します。[ 1 ] [ 2 ]ニッチとは、生物または個体群が資源と競争相手の分布にどのように反応するか（例えば、資源が豊富なときに成長し、捕食者、寄生虫、病原体が不足しているときに成長するなど）、そしてそれがどのようにそれらの要因を変化させるか（例えば、他の生物による資源へのアクセスを制限する、捕食者の食料源として、また被食者の消費者として行動するなど）を表します。「環境ニッチの次元を構成する変数の種類と数は種によって異なり、特定の環境変数の種にとっての相対的な重要性は、地理的および生物学的文脈によって異なる場合があります。」[ 3 ]

グリネル的ニッチは、種が生息する生息地とそれに伴う行動適応によって決定されます。エルトン的ニッチは、種が環境の中で成長し、環境に適応するだけでなく、成長するにつれて環境と行動を変化させる可能性も強調します。ハッチンソン的ニッチは、数学と統計を用いて、特定の群集内で種がどのように共存するかを説明しようとします。

生態学的ニッチの概念は、生態学的生物地理学の中心的な概念であり、生態系の空間パターンに焦点を当てています。[ 4 ] 「種の分布とその時間的ダイナミクスは、種の特性、環境の変化、そして両者の相互作用、特に一部の種、特に人間自身の能力が環境を変化させ、他の多くの種の分布ダイナミクスを変化させることによって生じます。」[ 5 ]生態学的ニッチがその住民によってどのように変化していくかは、ニッチ構築の主題です。[ 6 ]

大多数の種は標準的な生態学的ニッチに存在し、同じ広範な分類群に属する他の近縁種と同様の行動、適応、機能的特性を共有していますが、例外もあります。非標準的なニッチ充填種の代表的な例として、ニュージーランドに生息する飛べない地上性の鳥、キーウィが挙げられます。キーウィはミミズなどの地上生物を餌とし、哺乳類のようなニッチで生活しています。島嶼生物地理学は、島嶼種とそれに関連する未充足のニッチを説明するのに役立ちます。

グリネルのニッチ

生態学的なニッチの意味は、彫像を置くための壁の窪みという意味から来ており、[ 7 ]それ自体はおそらく中期フランス語の「巣を作る」という意味のnicherに由来している。[ 8 ] [ 7 ] この用語は博物学者のロズウェル・ヒル・ジョンソンによって造られたが[ 9 ] 、ジョセフ・グリネルが1917年に論文「カリフォルニア・スラッシャーのニッチ関係」の中で研究プログラムで初めて使用したと考えられる。[ 10 ] [ 1 ]

グリンネル流のニッチ概念は、種のニッチはその生息する生息地とそれに伴う行動適応によって決定されるという考えを体現している。言い換えれば、ニッチとは、種の存続と子孫の繁殖を可能にする生息地の要件と行動の総和である。例えば、カリフォルニア・スラッシャーの行動は、それが生息するチャパラルの生息地と一致しており、下草の中で繁殖・採餌を行い、下草から下草へと移動することで捕食者から逃れる。その「ニッチ」は、スラッシャーの行動と身体的特徴（擬態色、短い翼、強い脚）がこの生息地とうまく調和することで定義される。[ 10 ]

グリンネルニッチは「ニーズ」ニッチ、つまり生物の生存に必要な環境的要件を満たす領域と説明できます。多くの多肉植物は砂漠のような乾燥した地域に自生しており、大量の日光を必要とします。

グリンネル的ニッチは、非相互作用的（非生物的）変数と広いスケールの環境条件によって定義できる。[ 11 ]このニッチクラスで注目される変数には、平均気温、降水量、日射量、地形の傾斜などがあり、これらは空間スケールを超えてアクセスしやすくなってきている。文献の多くは、分布と個体数を説明するために、しばしば気候的観点からグリンネル的ニッチ構成に焦点を当ててきた。気候変動に対する種の反応に関する現在の予測は、種の分布に対する環境条件の変化を予測することに大きく依存している。[ 12 ]しかし、気候変動も種間相互作用に影響を与えており、エルトン的視点がこれらのプロセスを説明する上で有利となる可能性があることがますます認識されるようになってきている。

このニッチの観点では、生態学的同等物と空のニッチの両方の存在が許容されます。生物の生態学的同等物とは、異なる分類群に属する生物が、類似の生息地で類似の適応を示すことです。例として、アメリカの砂漠に見られるサボテンとアフリカの砂漠に見られるユーフォルビアという異なる多肉植物が挙げられます。[ 13 ]別の例として、大アンティル諸島のアノールトカゲは、収斂進化、適応放散、そして生態学的同等物の存在を示す稀有な例です。アノールトカゲは、類似した微小生息地で互いに独立して進化し、4つの島すべてで ​​同じ生態形態を生み出しました。

エルトンのニッチ

1927年、イギリスの生態学者チャールズ・サザーランド・エルトンは、ニッチを次のように定義しました。「動物の『ニッチ』とは、生物環境におけるその位置、食物や敵との関係を意味します。」[ 14 ]

エルトンは採餌活動（「食習慣」）に応じてニッチを分類した。 [ 15 ]

例えば、トガリネズミやネズミなどの小動物を食べる猛禽類が占めるニッチがあります。オーク林ではモリフクロウがこのニッチを占め、開けた草原ではチョウゲンボウがこのニッチを占めています。この肉食動物のニッチの存在は、ネズミが様々な共生関係において明確な草食動物のニッチを形成しているという事実にも依存しています。ただし、ネズミの実際の種は全く異なる可能性があります。[ 14 ]

ドイツ、ヘッセン州のビーバーダム。利用可能な木材資源を搾取することで、ビーバーは生息地に生息する他の種の生物学的条件に影響を与えています。

概念的には、エルトンのニッチは、種の環境への反応 と環境への影響という考え方を導入しています。他のニッチ概念とは異なり、種は利用可能な資源、捕食者、気候条件に基づいて環境で成長し環境に反応するだけでなく、成長するにつれてそれらの要因の利用可能性と行動も変化させることを強調しています。 [ 16 ]極端な例として、ビーバーは生存と繁殖のために特定の資源を必要とするだけでなく、ビーバーが生息する川の水の流れを変えるダムを建設します。したがって、ビーバーは流域内および流域付近に生息する他の種の生物的および非生物的条件に影響を与えます。[ 17 ]より微妙なケースでは、異なる速度で資源を消費する競争者が、種間で異なる資源密度のサイクルを引き起こす可能性があります。[ 18 ]種は資源密度に関して異なる方法で成長するだけでなく、種自身の個体群増加が時間の経過とともに資源密度に影響を与える可能性があります。

エルトンニッチは、局所的なスケールにおける生物間相互作用と消費者・資源動態（生物変数）に焦点を当てています。[ 11 ]焦点範囲が狭いため、エルトンニッチを特徴付けるデータセットは、通常、特定の個別現象に関する詳細なフィールド研究の形で提供されます。これは、この種のニッチの動態を広い地理的スケールで測定することが困難であるためです。しかしながら、エルトンニッチは、種の地球規模の変化に対する耐性を説明する上で有用である可能性があります。[ 16 ]生物間相互作用の調整は必然的に非生物的要因を変化させるため、エルトンニッチは、種の新しい環境に対する全体的な反応を説明する上で有用です。

ハッチンソンニッチ

この紫色の喉を持つカリブのくちばしの形は花の形と相補的で、花と共進化しており、蜜を資源として利用できるようになっています。

ハッチンソンのニッチは「n次元ハイパーボリューム」であり、次元とは環境条件と資源であり、個体または種がその生活様式を実践するために必要な条件、より具体的にはその個体群が存続するために必要な条件を定義する。[ 2 ]「ハイパーボリューム」は、生物が利用できる（そして生物が具体的に利用する）資源（例えば、光、栄養素、構造など）の多次元空間を定義し、「検討対象種以外のすべての種は座標系の一部とみなされる」。[ 19 ]

ニッチの概念は、1957年に動物学者G・エブリン・ハッチンソンによって広く知られるようになりました。 [ 19 ]ハッチンソンは、なぜ一つの生息地にこれほど多くの種類の生物が存在するのかという疑問を探求しました。彼の研究は、多くの研究者に影響を与え、特定の生物群集内に共存する種の数と類似性を説明するモデルを開発しました。そして、「ニッチの幅」（特定の種が利用する資源や生息地の多様性）、「ニッチの分割」（共存種による資源の分化）、そして「ニッチの重複」（異なる種による資源利用の重複）という概念につながりました。[ 20 ]

3 つの種が同じ獲物を食べる場合、各ニッチの統計図を見ると、3 つの種の間での資源利用の重複が示され、競争が最も強い場所がわかります。

統計学はロバート・マッカーサーとリチャード・レヴィンズによって「資源利用」ニッチを用いてハッチンソン座標の関数として「出現頻度」を記述するヒストグラムを用いてハッチンソンニッチに導入された。 [ 2 ] [ 21 ]そのため、例えばガウス分布は種が特定サイズの獲物を食べる頻度を記述し、単に獲物のサイズの中央値や平均値を指定するよりも詳細なニッチの記述を与える。このようなベル型の分布では、ニッチの位置、幅、形状は平均、標準偏差、実際の分布そのものに対応する。[ 22 ]統計学を使用する利点の 1 つは図に示されており、狭い分布 (上) では左端と右端の種の間で獲物をめぐる競争がないのに対し、広い分布 (下) ではニッチの重なりによって全種間で競争が起きる可能性があることが分かる。資源利用アプローチは、競争が起こり得るだけでなく、実際に起こり、資源利用の重複が競争係数の推定を直接可能にすると仮定する。 [ 23 ]しかし、この仮定は、各カテゴリーの資源が生物に与える影響と、生物が各カテゴリーの資源に与える影響を無視しているため、誤った方向に導かれる可能性がある。例えば、重複領域にある資源は非制限的である場合があり、その場合、ニッチの重複にもかかわらず、この資源に対する競争は発生しない。[ 1 ] [ 20 ] [ 23 ]

半寄生植物であるこの木のヤドリギは、宿主から栄養分を摂取し、生育場所を確保します。

他の種からの干渉を受けない生物は、生存および繁殖できるあらゆる条件（生物的および非生物的）および資源を利用することができ、これを基本的ニッチと呼ぶ。[ 24 ]しかし、他の生物との圧力および相互作用（種間競争）の結果、種は通常、これよりも狭いニッチを占めることを余儀なくされ、そのニッチに高度に適応していることが多い。これを実現ニッチと呼ぶ。[ 24 ]ハッチンソンは、資源をめぐる競争という考え方を生態学を推進する主要なメカニズムとして用いたが、この点に重点を置きすぎることがニッチ概念の障害となることが判明した。[ 20 ]特に、種の資源への依存を過度に強調することで、植民地化や侵入など、生物が環境に及ぼす影響が軽視されることになった。[ 20 ]

「適応帯」という用語は、古生物学者のジョージ・ゲイロード・シンプソンによって造られ、ある個体群がどのようにして自分に適したニッチから別のニッチへとジャンプし、適応帯へとジャンプすることができるかを説明するために作られた。適応帯は、何らかの改変、あるいは食物連鎖の変化によって利用可能となり、その集団は新しい生態学的機会に「事前適応」していたため、生活様式に中断なく適応帯を利用できるようになる。[ 25 ]

ハッチンソンの「ニッチ」（種が占める生態学的空間の説明）は、グリネルが定義した「ニッチ」（種が実際に果たすかどうかわからない生態学的役割 -空のニッチを参照）とは微妙に異なります。

ニッチとは、単一の種が占有する生態空間の非常に特定の部分である。2つの種がすべての点で同一であることはないという仮定（ハーディンの「不等式公理」[ 26 ]と呼ばれる）と競争排除原理に基づくと、何らかの資源または適応的側面がそれぞれの種に固有のニッチを提供する。[ 24 ]しかし、種は「生活様式」や「自生的戦略」を共有することもあり、これらは生態空間のより広い定義である。[ 27 ]例えば、オーストラリアの草原の種は、グレートプレーンズの草原の種とは異なるものの、類似した生活様式を示す。[ 28 ]

ニッチが空になると、他の生物がその位置を埋めることができます。例えば、ターパンの絶滅によって空いたニッチは、他の動物（特に小型馬の品種であるコニク）によって埋められました。また、動植物が新しい環境に導入されると、在来生物のニッチを占拠したり侵入したりする可能性があり、しばしば在来種との競争に打ち勝ちます。人間による外来種の外来生息地への導入は、外来種または侵入種による生物学的汚染につながることがよくあります。

生態学的空間における種の基本的なニッチを数学的に表現し、それを地理的空間に投影するのがニッチモデリングの領域である。[ 29 ]

現代のニッチ理論

現代ニッチ理論（文脈によっては「古典的ニッチ理論」とも呼ばれる）は、ニッチの異なる定義（上記のグリネル、エルトン、ハッチンソンの定義を参照）を調和させ、生態系におけるロトカ＝ヴォルテラ関係に影響を与える根底にあるプロセスを説明するために設計された枠組みである。この枠組みは、「消費者資源モデル」を中心としており、特定の生態系を資源（例えば日光や土壌中の利用可能な水）と消費者（例えば植物や動物を含むあらゆる生物）に大まかに分割し、これら2つのグループ間に存在し得る関係の範囲を定義しようとするものである。[ 30 ]

現代のニッチ理論では、「影響ニッチ」とは、ある消費者が（a）利用する資源、および（b）生態系内の他の消費者に及ぼす影響の組み合わせとして定義されます。したがって、影響ニッチはエルトンのニッチと同義です。なぜなら、どちらの概念も、ある種がその環境に与える影響によって定義されるからです。[ 30 ]

種が生存し繁殖できる環境条件の範囲（すなわちハッチンソンの実現ニッチの定義）は、現代のニッチ理論にも包含されており、「要求ニッチ」と呼ばれる。要求ニッチは、資源の利用可能性と共存する消費者（例えば競争相手や捕食者）の影響の両方によって制限される。[ 30 ]

現代のニッチ理論における共存

現代のニッチ理論では、2つの種（消費者）が共存するためには3つの要件を満たす必要があるとされている。[ 30 ]

  1. 両方の消費者の要件ニッチは重複している必要があります。
  2. それぞれの消費者は、最も必要とする資源をめぐって他方と競争して勝たなければなりません。たとえば、ある生態系で 2 つの植物 (P1 と P2) が窒素とリンをめぐって競争している場合、これらの植物が異なる資源によって制限され (たとえば、P1 は窒素によって制限され、P2 はリンによって制限される)、かつそれぞれの種が資源を得るために他方の種と競争して勝たなければならない (P1 は窒素をより効率的に取得する必要があり、P2 はリンをより効率的に取得する必要がある) 場合にのみ共存します。直観的には、これは逆の視点から見ると納得がいきます。つまり、両方の消費者が同じ資源によって制限されている場合、最終的にはどちらかの種がより良い競争相手となり、その種だけが生き残ります。さらに、P1 は窒素 (最も必要とする資源) をめぐって競争に負ければ生き残れません。同様に、P2 はリンをめぐって競争に負ければ生き残れません。
  3. 環境内の限られた資源（上記の例では窒素とリン）の利用可能性は同等です。

これらの要件は、2つの種が特定の環境を共有すること（重複する要件ニッチを持つこと）を要求しながらも、その環境を利用する方法（または「影響を与える」方法）が根本的に異なるため、興味深く議論の的となっています。これらの要件は、外来種（すなわち移入種や侵入種）によって繰り返し違反されてきました。外来種は、外来種が生息域内で新しい種と共存することが多いものの、これらの要件を制限しているようには見えません。言い換えれば、現代のニッチ理論は、種が自らの要件ニッチ（すなわち実現ニッチ）外の新しい環境に侵入することはできないと予測していますが、その例は数多く文書化されています。[ 31 ] [ 32 ]さらに、現代のニッチ理論は、他の種が既に侵入種と同じ方法で資源を消費している環境では、種が定着できないと予測していますが、その例も数多くあります。[ 33 ] [ 32 ]

ニッチ差別化

生態学において、ニッチ分化（ニッチ分離、ニッチ分離、ニッチ分割とも呼ばれる）とは、競合する種が共存するために環境を異なる方法で利用するプロセスを指す。[ 34 ]競争排除原理は、同一のニッチ（生態学的役割）を持つ2つの種が競争する場合、一方が必然的に他方を絶滅に追いやるというものである。[ 35 ]この規則は、2つの種が生息地内で全く同じニッチを占めて共存することはできない、少なくとも安定した状態では共存できないとも述べている。[ 36 ] 2つの種がニッチを分化させると、それらの種間の競争は弱まる傾向があり、したがって共存する可能性が高くなります。種は、異なる食物を消費したり、環境の異なる領域を使用したりなど、さまざまな方法でニッチを分化することができます。[ 37 ]

ニッチ分割の例として、カリブ海諸島に生息する複数のアノールトカゲは、主に昆虫を共通の餌としています。彼らは異なる場所に生息することで競争を回避しています。これらのトカゲはそれぞれ異なる場所に生息している場合もありますが、一部の種は同じ生息範囲に生息しており、特定の地域では最大15種が生息しています。 [ 38 ]例えば、地上に生息する種もいれば、樹上に生息する種もいます。異なる地域に生息する種は、食物やその他の資源をめぐる競争が少なく、種間の競争を最小限に抑えます。しかし、類似した地域に生息する種は、通常、互いに競争します。[ 39 ]

検出と定量

ロトカ・ヴォルテラの式は、種内競争が種間競争よりも大きい場合、2つの競合種が共存できることを示しています。[ 40 ]ニッチ分化は種内競争を集中させ、種間競争の減少により、ロトカ・ヴォルテラモデルは、ニッチ分化の程度に関係なく、共存につながると予測します。

現実には、共存にはどの程度の分化が必要かという疑問が残る。[ 41 ]この疑問に対する漠然とした答えは、2つの種が類似しているほど、共存を可能にするためには、環境の適合性をより細かくバランスさせなければならない、というものである。共存に必要なニッチ分化の量には限界があり、これは資源の種類、環境の性質、そして種内および種間の変異の量によって変化する可能性がある。

ニッチ分化に関する疑問に答えるためには、生態学者は共存種や競合種のニッチを検出、測定、定量化できる必要がある。これは多くの場合、詳細な生態学的研究、制御された実験（競争の強さを決定するため）、および数学モデルを組み合わせて行われる。[ 42 ] [ 43 ]ニッチ分化と競争のメカニズムを理解するには、2つの種がどのように相互作用するか、どのように資源を使用するか、どのような生態系に存在するかなど、多くのデータを収集する必要がある。さらに、ニッチの幅、競争、共存を定量化するための数理モデルがいくつか存在する（Bastolla et al. 2005）。しかし、使用する方法に関係なく、ニッチと競争を定量的に測定することは明らかに難しい場合があり、これがニッチ分化の検出と実証を困難で複雑にしている。

発達

時間の経過とともに、2つの競合する種は、ニッチ分化やその他の手段によって共存するか、一方の種が局所的に絶滅するまで競合するかのいずれかになります。これらの2つの可能性を考慮し、ニッチ分化がどのように発生または進化するかについては、いくつかの理論が存在します。

現在の競争（競争の幽霊が現在）

ニッチ分化は、現在の競争から生じることがあります。例えば、種Xは丘陵斜面全体を基本ニッチとしていますが、実現ニッチは斜面の上部のみとなります。これは、より優れた競争相手であるものの斜面の上部では生存できない種Yが、斜面の下部から種Xを排除したためです。このような状況では、斜面の中央部において、これら2種間の競争は無期限に継続します。そのため、ニッチ分化（競争による）の存在を検出することは比較的容易です。重要なのは、この場合、個々の種の進化的変化は起こらないということです。むしろ、これは種Yが種Xの基本ニッチの範囲内で種Yを凌駕するという生態学的影響です。

過去の絶滅を経て（過去の競争の亡霊）

ニッチ分化が生じるもう一つの方法は、実現ニッチを持たない種が過去に淘汰されたことです。これは、過去のある時点で複数の種が一つの地域に生息し、それらの種すべてが重複する基本ニッチを持っていたことを示唆しています。しかし、競争排除によって競争力の低い種は淘汰され、共存可能な種（つまり、実現ニッチが重複しない最も競争力の高い種）だけが残りました。繰り返しますが、このプロセスは個々の種の進化的変化を伴わず、競争排除原理の産物に過ぎません。また、最終的なコミュニティではどの種も他の種に打ち勝つ競争をしていないため、ニッチ分化の存在を検出することは困難、あるいは不可能です。

進化する違い

最後に、ニッチ分化は競争の進化的影響として生じる可能性があります。この場合、競合する2種は競争を回避するために異なる資源利用パターンを進化させます。この場合も、現状では競争が存在しないか、あるいは低いため、ニッチ分化の検出は困難または不可能です。

種類

以下は、種がニッチを分割する方法のリストです。このリストは網羅的なものではありませんが、いくつかの典型的な例を示しています。

池のウキクサ。大きさによるニッチ分化：オオウキクサ、ヒメウキクサ、根無し矮性ウキクサ

リソースの分割

資源分割とは、2つ以上の種が共存するために食物、空間、休息場所などの資源を分割する現象です。たとえば、いくつかのトカゲの種は、異なるサイズの昆虫を消費するため共存しているように見えます。[ 44 ] あるいは、それぞれの種が異なる資源によって制限されている場合、または資源を捕獲する能力が異なっている場合、種は同じ資源で共存できます。異なる種類の植物プランクトンは、異なる種が窒素、リン、ケイ素、および光によって異なって制限されている場合に共存できます。[ 45 ]ガラパゴス諸島 では、小さなくちばしを持つフィンチは小さな種子をより多く消費することができ、大きなくちばしを持つフィンチは大きな種子をより多く消費することができます。種の密度が減少すると、その種が最も依存している食物はより豊富になります（それを消費する個体が非常に少ないため）。その結果、残った個体は食物をめぐる競争が少なくなります。

「資源」とは一般的に食物を指しますが、種は生息地の一部など、消費されない他の物も区画化することができます。例えば、ウグイスは木の異なる場所に巣を作るため、共存していると考えられています。[ 46 ] 種はまた、異なる種類の資源にアクセスできるように生息地を区画化することもできます。序論で述べたように、アノールトカゲはそれぞれ異なる森林の部分を止まり木として利用しているため、共存しているように見えます。[ 39 ] これにより、異なる種の昆虫にもアクセスできる可能性があります。

研究により、植物は互いの根系を認識し、クローン、同じ母植物の種子から育った植物、そして他の種を区別できることが分かっています。植物は根の分泌物（滲出液とも呼ばれる）に基づいてこの識別を行うことができます。[ 47 ]植物間のコミュニケーションは、植物の根から根圏への分泌物から始まります。同族の別の植物がこの領域に侵入した場合、植物は滲出液を吸収します。複数の異なる化合物からなる滲出液は、相互作用が同族である場合、植物の根細胞に入り、その化学物質の受容体に結合して、その方向への根端分裂組織の成長を停止させます。[ 48 ]

シモンセンは、植物が有益な根粒菌と菌類のネットワークの追加によって根のコミュニケーションを達成する方法と、マメ科植物のM. Lupulinaなどの異なる遺伝子型の同族植物や特定の窒素固定細菌株および根茎が、同族競争と非同族競争の関係を変える可能性があることを論じています。[ 49 ]これは、同族植物の中に、他の同族よりも競争できる特定の株とよく選択される遺伝子型の特定のサブセットがある可能性があることを意味します。[ 47 ]血縁競争の例のように見えるものは、土壌で共生効率を高めるために作用している異なる遺伝子型の生物である可能性があります。

捕食者の分割

捕食者分割は、種が異なる捕食者（またはより一般的には天敵）によって異なる方法で攻撃されるときに発生します。たとえば、木は、草食昆虫などの異なる種の専門草食動物に消費されると、そのニッチを差別化できます。種の密度が減少すると、その天敵の密度も減少し、その種に有利になります。したがって、それぞれの種が異なる天敵によって制約されている場合、それらの種は共存できます。[ 50 ] 初期の研究は専門捕食者に焦点を当てていましたが、 [ 50 ]より最近の研究では、捕食者は純粋な専門家である必要はなく、各獲物種に異なる影響を与えるだけでよいことが示されています。[ 51 ] [ 52 ] ヤンゼン・コネル仮説は捕食者分割の一形態を表しています。[ 53 ]

条件付き微分

条件付き分化（時間的ニッチ分割と呼ばれることもある）は、変化する環境条件に基づいて種の競争力が異なる場合に生じる。例えば、ソノラ砂漠では、一部の一年生植物は雨の多い年により繁栄するが、他の一年生植物は乾燥した年により繁栄する。[ 54 ] 結果として、各種はある年には有利になるが、他の年には有利にならない。環境条件が最も好ましい場合、個体は同じ種の仲間と最も激しく競争する傾向がある。例えば、乾燥した年には、乾燥に適応した植物は他の乾燥に適応した植物によって最も制限される傾向がある。[ 54 ]これは貯蔵効果 を通じてそれらの共存を助けることができる。

競争と捕食のトレードオフ

捕食者がいないときには一方の種がより良い競争者となり、捕食者が存在するときにはもう一方の種がより良い競争者となる場合、種は競争と捕食のトレードオフを通じてニッチを差別化することができます。毒性化合物や硬い殻などの捕食者に対する防御は、多くの場合代謝コストがかかります。その結果、そのような防御を生成する種は、捕食者がいないときには競争者として劣っていることがよくあります。防御の弱い種が一般的なときには捕食者が多くなり、防御の強い種が一般的なときには捕食者が少なくなる場合、種は競争と捕食のトレードオフを通じて共存することができます。[ 55 ] この効果は弱いと批判されています。理論モデルでは、このメカニズムにより、群集内で共存できるのは2種だけであると示唆されているためです。[ 56 ]

隔離と制限

この2羽のマミジロシギのような長い脚と長い嘴を持つ海岸鳥は、水辺にいるミミヒメイソシギよりも少し深い水域で餌を食べることができる（左下）。

この問題には2つの生態学的パラダイムが存在します。最初のパラダイムは、いわゆる「古典的」生態学において主流となっています。このパラダイムでは、ニッチ空間は個体と種でほぼ飽和状態にあり、激しい競争が生じると想定されています。ニッチが制限されるのは、「近隣」種、つまり生息地や食物嗜好など、類似した生態学的特性を持つ種が、他のニッチへの拡大を妨げ、さらにはニッチを狭めてしまうためです。この絶え間ない生存競争は、ダーウィンが進化を説明するために 導入した自然選択の重要な前提です。

もう一つのパラダイムは、ニッチ空間が大部分において空いている、すなわち多くの空いているニッチが存在するという仮定に基づいています。これは多くの実証研究[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]と、特にKauffman 1993 [ 60 ]による理論的研究に基づいています。空いているニッチの原因としては、進化上の偶発性、あるいは短期的あるいは長期的な環境変動などが挙げられます。

どちらのパラダイムも、種があらゆるニッチを占めるという意味で「普遍的」であることは決してなく、種は常に特化しているものの、その特化の程度は様々であるという点で一致しています。例えば、すべての宿主種とその内部または表面の微小生息地に感染する万能寄生虫は存在しません。しかし、宿主特異性の程度は大きく異なります。例えば、トキソプラズマ（原生生物）はヒトを含む多くの脊椎動物に感染しますが、エンテロビウス・ベルミキュラリス（Enterobius vermicularis）はヒトにのみ感染します。

ニッチ制限と分離については、次のようなメカニズムが提案されています。

ニッチ制限：

  1. 種は生き残るために特化する必要がある。好ましい条件下では、それほど最適ではない生息地でもしばらくは生き残ることができるかもしれないが、例えば気象条件の変化などにより条件が悪化すると絶滅する（この点はプライス（1983）によって特に強調された）。[ 61 ]
  2. ニッチは、交配の機会を高めるために、自然選択の結果として狭いまま、あるいは狭くなる。この「ニッチ制限の交配理論」[ 62 ]は、無性生殖段階のニッチは性成熟段階のニッチよりも広いことが多いこと、ニッチは交配時に狭くなること、そして、固着種や個体数の少ない種の微小生息地は、非固着種や個体数の大きい種の微小生息地よりも狭いことが多いという観察によって裏付けられている。

ニッチ分離：

  1. 大部分が空のニッチ空間におけるニッチのランダム選択は、多くの場合自動的に分離につながります (このメカニズムは 2 番目のパラダイムで特に重要です)。
  2. ニッチは種間競争により分離されます (このメカニズムは最初のパラダイムで特に重要です)。
  3. 類似種のニッチは（自然選択の結果として）種間雑種化を防ぐために分離される。なぜなら、雑種は適応度が低いからである。（種間競争によって説明されるニッチ分離の多くの事例は、このメカニズム、すなわち「生殖障壁の強化」によってより適切に説明される。）（例：Rohde 2005b）。[ 59 ]

メカニズムの相対的な重要性

どちらのパラダイムも、（最初のパラダイムにおけるニッチのランダム選択を除く）すべてのメカニズムの役割を認めているが、各メカニズムへの重点は異なっている。最初のパラダイムは種間競争の最重要性を強調するのに対し、2 番目のパラダイムは、最初のパラダイムでは競争が原因と考えられていた多くの事例を、生殖障壁の強化やニッチのランダム選択によって説明しようとしている。 – 多くの著者は、種間競争が何よりも重要であると信じている。直感的には、同所的種（つまり、同じ地域に一緒に生息する種）の個体群密度が高く、同じ資源を使用し、その大部分を使い果たしている場合、種間競争は特に重要であると予想されるだろう。しかし、Andrewartha と Birch (1954,1984) [ 63 ] [ 64 ]や他の研究者は、ほとんどの自然個体群は通常、資源の枯渇に近づくことさえなく、種間競争を過度に強調するのは間違っていると指摘している。競争が進化の過程で分離をもたらした可能性に関して、Wiens (1974, 1984) [ 65 ] [ 66 ]はそのような仮定は証明できないと結論付け、Connell (1980) [ 67 ]はニッチ分離のメカニズムとしての種間競争は一部の害虫でのみ証明されていることを見出した。Barker (1983) [ 68 ]は、最もよく知られている動物群であるDrosophilaと関連属の競争についてのレビューで、種間競争によるニッチ分離という考え方は魅力的だが、分離の原因となるメカニズムを示す研究はまだないと結論付けている。具体的な証拠がなければ、ランダムな分離の可能性を排除することはできず、そのようなランダム性の仮定は実際にはヌルモデルとして役立つ可能性がある。 – 種間の多くの生理学的および形態学的差異は、雑種化を妨げる可能性がある。生殖障壁の強化によるニッチ分離の証拠は、そのような差異が異所的ではなく同所的場所でのみ見られる場合に特に説得力を持つ。例えば、Kawano (2002) [ 69 ]東南アジアのオオカブトムシでこれが示されている。2つの密接に関連した種が12の異所的（すなわち、異なる地域）および7つの同所的（すなわち、同じ地域）に生息している。前者では、体長と生殖器の長さは実質的に同じであるが、後者では、それらは有意に異なり、体よりも生殖器の方がはるかに異なっており、強化がニッチ分離を担う重要な要因（おそらく唯一の要因）であるという説得力のある証拠となっている。 - 海水魚と淡水魚の鰓に寄生するMonogenaの群集の複数の著者による非常に詳細な研究で同じことがわかっている。種は厳密に定義された微小生息地を使用し、非常に複雑な交尾器官を持っている。このことと、魚のレプリカがほぼ無制限に入手できるという事実により、それらは理想的な生態学的モデルとなっている。多くの同属（同じ属に属する種）と非同属が単一の宿主種で発見された。同属の最大数は9種であった。唯一の制限要因は付着のための空間である。なぜなら、魚が生きている限り、餌（血液、粘液、再生の早い上皮細胞）は無限に供給されるからである。様々な統計的手法を用いて、様々な研究者が、異なる交尾器官を持つ種が同じ微小生息地に共存する可能性がある一方で、同一または非常に類似した交尾器官を持つ同属種は空間的に隔離されていることを一貫して発見しており、これはニッチ分離の原因が競争ではなく強化にあることを裏付ける説得力のある証拠である。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

競争と生殖障壁の強化に関する詳細な議論については、[ 59 ]を参照。

ニッチ分化のない共存：例外

競合する種の中には、ニッチ分化の観察可能な証拠がなく、競争排除原理に「違反」する形で、同じ資源上で共存している種がいくつかあることが示されています。一例として、ヒスパインカブトムシの種群が挙げられます。[ 42 ] 同じ餌を食べ、同じ生息地に生息するこれらのカブトムシ種は、分離や排除の証拠なしに共存しています。カブトムシは種内外を問わず攻撃性を示しません。制限のない餌と生息地資源、そして高い捕食率と寄生率の組み合わせによって共存が可能になる可能性はありますが、これは実証されていません。

この例は、ニッチ分化の証拠が決して普遍的なものではないことを示しています。また、ニッチ分化は、競合する2種の共存を可能にする唯一の手段でもありません。[ 76 ]しかし、ニッチ分化は、種の共存を説明する非常に重要な生態学的概念であり、世界の多くのバイオームに見られる高い生物多様性を促進しています。

数学モデルを用いた研究では、捕食が非常に類似した種の集団を安定化させ得ることが実証されています。例えば、ウグイスやチフチャフなど、非常に類似したウグイス類が挙げられます。これは、成功している種に非常に類似していること、あるいは十分な相違点を持つことも、優れた戦略であるという考えに基づいています。ほぼ同一のニッチを占める種群の例として、水生甲虫、草原の鳥、藻類などが挙げられます。基本的な考え方は、非常に類似した種が全て同じ成功戦略を適用し、集団間に空間が存在する可能性があるというものです。ここでは、種群が古典的な生態モデルにおける単一の種に取って代わります。[ 77 ]

ニッチと地理的範囲

潮間帯におけるフジツボChthamalus stellatusに対する競争排除の影響を示す図。C . stellatusの基本的地理的分布と実現地理的分布は、それぞれ濃い青色と薄い青色の棒で示されている。（バスク語）
さまざまな非生物的要因に応じて、実現されたニッチが基本的ニッチ内にどのように適合するかを示すグラフ

種の地理的分布範囲は、そのニッチの空間的反映であると同時に、地理的テンプレートの特性や、その種の定着可能性に影響を与える種の特性も反映していると見ることができます。種の基本的地理的分布範囲とは、分散や定着を妨げる障壁がなく、環境条件が良好な場合に種が占める領域です。[ 4 ] 種は、分散を制限する生物的相互作用や非生物的障壁に直面した場合、その実現された地理的分布範囲に限定されます。これは、より広い基本的地理的分布範囲のより狭いサブセットです。

ジョセフ・H・コネルが行った生態学的地位に関する初期の研究では、スコットランドのカンブレー島におけるフジツボ（Chthamalus stellatus ）の生息範囲を制限する環境要因が分析された。 [ 78 ]コネルは実験で、C. stellatusの生態的地位の主要な特徴を説明し、島の岩の多い海岸の潮間帯における分布の説明を行った。コネルは、 C. stellatus の生息範囲の上部は、干潮時にフジツボが脱水に耐える能力によって制限されていると説明した。生息範囲の下部は、種間相互作用、すなわち共生するフジツボ種との競争と巻貝による捕食によって制限されている。[ 78 ]コネルは、競合するB. balanoides を除去することで、C. stellatus が競争的排除がない場合に実現された生態的地位の下限を拡張できることを示した。これらの実験は、生物的要因と非生物的要因が生物の分布をどのように制限するかを示しています。

パラメータ

ニッチの異なる次元、つまりプロット軸は、異なる生物的および非生物的変数を表します。これらの要因には、生物のライフヒストリー、生息地、栄養段階（食物連鎖における位置）、地理的範囲の説明が含まれます。競争排除原理によれば、2つの種が同じ環境内で長期間同じニッチを占めることはできません。実現ニッチのパラメータは、その種の実現ニッチ幅によって説明されます。 [ 26 ]スペシャリストと呼ばれる一部の動植物は、特定の生息地と環境がないと生き残れません。例えば、アカフクロウは原生林に特化して生息します。ジェネラリストと呼ばれる他の動植物はそれほど特定的ではなく、タンポポのようにさまざまな条件下で生き残ることができます。[ 79 ]

参照

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