肉アリ
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肉アリ
蜂蜜を食べる働きアリ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： アリ科
亜科: ドリコデリナ科
属: イリドミルメックス
種：
I. purpureus
二名法名
イリドミルメックス・プルプレウス
（スミス、1858）
同義語[ 1 ]
  • リオメトプム・アエネウム・マイヤー、1862
  • Iridomyrmex detectus Castrae Viehmeyer、1925 年
  • Formica detecta Smith, F.、1858
  • イリドミルメックス・グリーンスレイ・シャタック、1993
  • Camponotus horni Kirby, 1896
  • フォルミカ・スミティ・ロウン、1865

肉アリ（Iridomyrmex purpureus ）は、砂利アリや南部肉アリとも呼ばれ、オーストラリア固有のアリ の一種です。亜科DolichoderinaeのIridomyrmex属に属し、1858年にイギリスの昆虫学者 Frederick Smith によって記載されました。肉アリは、その外観、営巣習性、および生息数の増加により、多くの俗称で呼ばれていますが、種小名のpurpureus は、その有色の外観にちなんで名付けられています。オーストラリア全土で見つかるアリの中で最もよく知られた種の一つで、タスマニアを除くほぼ全ての州と準州に生息しています。その広大な分布、攻撃性、および生態学的な重要性から、このアリは優占種となっています。

肉アリは単形性（特定の形で発生する）であるが、特定の個体群は多形性があるという証拠がある。暗青色の体と赤い頭が特徴です。体長は6～12 mm（0.24～0.47インチ）で、中型から大型の種です。働きアリとオスは、それぞれ6～7 mm（0.24～0.28インチ）と8 mm（0.31インチ）でほぼ同じサイズです。女王アリは最も大きく、ほとんど黒色で、12.7 mm（0.50インチ）です。働きアリの虹彩色は、緑や青から単色の緑と紫までの範囲で、体の部位やカーストによって異なります。肉アリは、多くの入り口がある大きな楕円形の塚の、開けた暖かい場所に生息します。巣の場所は常に植生が除去され、砂利、小石、枯れた植物などで覆われています。彼らは多巣性でもあり、コロニーは明確な通路や小道でつながれた複数の衛星巣で形成されることがあります。衛星巣は、働きアリが利用できるように、主巣から離れた場所に、貴重な食料源のある近隣地域に作られます。

女王は1匹の雄と交尾し、働きアリが到着するまではコロニーには複数の女王がいる場合があり、働きアリと女王アリは互いに敵対関係になります。卵1個が成虫になるまでには約1～2ヶ月かかります。コロニーの規模は様々で、11,000匹から300,000匹以上と様々です。肉アリは昼行性（ほとんどの日中活動する）で、特に暖かい時期には活発に活動します。樹上で餌を探し、甘露や花の蜜などの甘い物質を集めるほか、昆虫を捕獲したり、動物の残骸を集めたりもします。ハリモグラ（Tachyglossus aculeatus）、多数の鳥類、盲蛇、クモなど、多くの捕食者がこのアリを食べます。また、この種は縞模様のフグアリ（Camponotus consobrinus ）の競争相手でもあります。肉アリは近隣のコロニーと縄張りの境界を確立し、儀式的な戦いによって紛争を解決します。[ 2 ]

肉アリは環境と人間の両方にとって重要な役割を果たしています。一つの巣で30万個以上の植物種子を散布することができ、さらに多くの昆虫と共生関係を築いています。このアリは、外来種であるオオヒキガエルを駆除するための害虫駆除剤として利用されることがあります。また、数週間で動物の死骸を食べて骨まで分解するため、農家の作業にも役立ちます。しかしながら、肉アリは都市部で害虫となることもあり、根絶は困難です。

分類学

労働者のイラスト、W・W・フロガット、1907年
労働者、WWフロガット、1907年

肉アリは1858年、イギリスの昆虫学者フレデリック・スミスの著書『大英博物館所蔵の膜翅目昆虫目録 パートVI』の中で、ビクトリア州メルボルンで採集した模式標本の働きアリから二名法名Formica purpureaで初めて記載された。[ 3 ]この模式標本は現在、ロンドン自然史博物館に所蔵されている。[ 4 ] 1862年、オーストリアの昆虫学者グスタフ・マイヤーがIridomyrmex属を立て、肉アリをFormica属ではなくIridomyrmex属に再分類した。[ 5 ]このアリは1862年にIridomyrmex purpureaと命名された。1年後、マイヤーはこのアリをIridomyrmex purpureusと改名した。 [ 6 ] I. purpureusは後にIridomyrmex detectusのシノニムに分類され、この分類群は1903年にIridomyrmexのタイプ種に指定された。 [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

1993年、I. detectusはI. purpureusとシノニムとされ、 I. purpureus種複合体にグループ化されました。I . detectusは、Smithによって同年、ニューサウスウェールズ州のハンター川で採集した2匹のシンタイプ女王から、 I. purpureusとは別種として記載されました。I . purpureusという名前は多くの著者によって使用されていましたが、Karl Wilhelm von Dalla TorreはI. detectusを再利用し、これが数人の著者に採用され、I. purpureusに取って代わりました。[ 10 ] 1960年代までには、I. purpureusが再びI. detectusよりも好まれるようになりました。2つの名前は同じ年に同じ出版物に記載されましたが、I. purpureusという名前が国際動物命名規約に準じた種の有効な名前です。昆虫学者BTロウネはI.p​​urpureusとI.detectusを初めて改訂し、この2種をシノニムとした。[ 10 ] [ 11 ]

いくつかのシノニムは、肉食アリとは別種、あるいは亜種として分類されている。Iridomyrmex purpureus sanguineusとI. p. viridiaeneusは1974年に亜種に分類されたが、それ以前は2種として認識されていた。I . detectus castraeは、1925年に肉食アリの変種（I. d. var. castrae）として最初に記載されたが、1985年に亜種として再分類された。その後、1993年の改訂で、収集された標本の形態学的調査に基づき、 I. p. sanguineusとI. p. viridiaeneusは種レベルで再分類され、I. d. castraeはシノニムとされた。[ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]

Camponotus horni、Formica smithii、Liometopum aeneumは、3 つの異なるアリの属に属する 3 つの異なる種として説明されていたが、科学者らがこれらの分類群がすべて同一であることを発見し、その後肉アリと同義にしたため、これらの分類は長くは続かなかった。[ 10 ] [ 14 ] Camponotus horniは、1896 年にイギリスの昆虫学者ウィリアム・フォーセル・カービーがノーザンテリトリーのパームクリークで採集した働きアリと女王アリの同型から説明された。1930 年に、オーストラリアの昆虫学者ジョン・S・クラークがこれらの標本を調査し、この分類群を肉アリと同義にした。しかし、後に女王アリは働きアリと異なることが判明し、C. horniは種として再説明された。クラークによって提供された情報は、名前の妥当性を保持するのに十分であり、クラークがC. horniの新しい著者となった。クラークのC. horniの分類学的地位が不明確であるため、種名変更の提案は実施できない。クラークのC. horniは現在、カービーのC. horniの同名新称である。[ 10 ]

I. detectus castraeのシンタイプ標本、ジュネーブ自然史博物館[ 15 ]

シノニムの1つであるIridomyrmex greensladeiは、頭部と前胸背板（前胸部の外骨格板の背側部分）の解剖学的差異に基づき、肉アリとは別種として記載されました。前胸背板は肉アリの胸部と同じ色です。肉アリでは、頭部と前胸背板は通常、胸部よりも明るい色をしています。[ 4 ]アメリカの昆虫学者スティーブ・シャタックは、2種類のアリは非同所性（異なる地理的領域に生息）であり、酵素エステラーゼとアミラーゼを調べた結果、異なるアミラーゼ対立遺伝子を持っていることが示されたため、2つの異なる種として区別する裏付けとなる証拠が浮上しました。[ 16 ] [ 17 ]

これらの調査では、以前I. greensladeiとI. purpureusとして知られていた個体群間の色彩の違いは考慮されていませんでした。例えば、西オーストラリア州に生息するコロニーは頭部が明るい色をしているのに対し、東部州に生息するコロニーは頭部が暗い色をしている可能性があります。ミトコンドリアDNAを調べた未発表の研究では、I. greensladeiとI. purpureusの東部個体群と西部個体群の間に違いは見られませんでした。[ 4 ]追加の証拠は、東部と西部で発見された個体群が同一種であることを示唆しています。[ 4 ]

この証拠にもかかわらず、いくつかの問題がある。1987年の研究により、ヨーク半島でI. greensladeiと思われる形態が発見されたが、その研究では、これらのアリは形態的にはI. greensladeiおよびI. purpureusの両個体群と区別がつかなかったものの、巣には巣穴が1つしかなかった（I. purpureusの巣には巣穴が多数ある）と指摘されている。[ 18 ]シャタックもまた、ホロタイプおよびパラタイプ標本の働きアリをヨーク半島ではなく、西オーストラリアのイズラライト湾から収集した。ヨーク半島の形態はこれまで研究対象とされたことがなく、今後の研究によってこれらのアリが肉食アリと遺伝的に異なるかどうかが明らかになるかもしれない。[ 4 ]

現在の分類では、肉アリはレプトミルメキニ族、ドリコデリナエ亜科、イリドミルメクス属に属します。アリ科に属し、膜翅目[ 19 ]に属し、アリ、ハチ、スズメバチを含む昆虫の目です。フロッガッテラ属はイリドミルメクスの姉妹群であり、両者は2300万年前の系統群に属しています。 [ 20 ]肉アリおよび他の種に関連する化石は、始新世および漸新世に遡ります。[ 21 ]

フォーム

I. viridiaeneus（左）とI. sanguineus （右）の頭部の異なる色彩。これらのアリは、1993年に完全な種として分類されるまで、 I. purpureusの2つの亜種に分類されていました。

1970年代初頭、科学者たちは数種類の異なる形態の肉食アリを発見し、Iridomyrmex purpureus種群を形成しました。3つの形態（通常のI. purpureusと、他の2つの形態であるI. sanguineusとI. viridiaeneus）が特定され、色と巣の構造が異なっていました。しかし、これらの亜種間に明確な形態学的差異が見られなかったため、これらのアリの分類学的地位と進化的関係は不明のままでした。[ 22 ] [ 23 ]体色は、頭部と胸部が赤く青い金属光沢を持つアリから、体が黄色く、腹部が青紫色であるアリまで様々です。他にも、より暗い色で、金属的な青みがかった色から紫がかった黒色に見えるアリもいます。[ 22 ]

これらの形態は地理的分布が異なるため、複数の形態が同所的に生息していた調査に基づき、行動と生態が異なっている。[ 23 ]それぞれの形態には独自の地理的限界があるが、通常のI. purpureusは非常に一般的で、オーストラリア大陸の少なくとも3分の1に生息している。一部の形態は特定の生息地で優占する可能性があり、例えば、ある形態は乾燥地域の湿潤環境に広く分布し、他の形態は冷涼で乾燥した地域に広く分布する場合がある。[ 22 ]

1974年、PJグリーンスレードは、肉食アリの2つの亜種としてI. sanguineusとI. viridiaeneusを分類しました。彼はまた、数年前に初めて研究された未記載の青い亜種も認識していました。 [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]グリーンスレードはこの新発見の分類群について、分類学上の定義は提案せず、「亜種」と呼びました。[ 10 ] 1975年、アミラーゼ酵素の対立遺伝子頻度を比較することで、3つの亜種の特異性を検証した研究が行われました。青い亜種は遺伝的に分離されており、その対立遺伝子頻度はpurpureusおよびviridiaeneusの亜種とは大きく異なっていましたが、同じ研究で後者2つの亜種は類似していると結論付けられました。[ 27 ]この間、グリーンスレードはこれらの亜種を研究し続け、濃い黄色、黄色、オレンジ色、そして小さな紫色の亜種を含めました。[ 10 ]

さらに、その後の研究で2つの新種が同定されましたが、これら2つの形態には正式な種記載は行われず、色彩と雄の生殖器のみで識別されていました。[ 28 ]これらの形態は未記載ではあるものの別種であった可能性が高いものの、I. purpureus種群には有効な種が1種、亜種が3種、そして7つの異なる形態が含まれていました。1993年には、既知のすべての形態と亜種が復活するか、群を改訂する論文で種レベルで分類され、各形態は互いに分離したと結論付けられました。[ 10 ]

語源と一般名

肉アリの種小名purpureusはラテン語に由来し、「紫色」「紫色の」「暗赤色」を意味し、アリの有色の外観に由来する。[ 29 ]古典ラテン語ではpurpureusは主に「染められた紫」と訳され、スミスが肉アリ（Formica purpura ）に用いたpurpuraは「紫染めの布」と訳される。[ 3 ] [ 30 ]属名のIridomyrmexは古代ギリシャ語に由来し「虹アリ」と訳される。これもまた、アリの外観を示すものである。特に、青緑色の虹彩色に由来する。[ 31 ]これは古代ギリシャ語の「虹」を意味するirisと「アリ」を意味するmyrmexという2つの単語を組み合わせたものである。[ 32 ] [ 33 ]

このアリは、死んだ脊椎動物の肉を剥ぎ取る習性から、一般的に肉アリとして知られています。[ 34 ]別名には、砂利アリ、[ 35 ]グリーンスレードの肉アリ、[ 36 ]肉食アリ、マウンドアリ、[ 37 ]または南部肉アリなどがあります。「南部肉アリ」という名前は、オーストラリア南部に非常に多く生息していることに由来しています。[ 38 ]

説明

ワーカー

一般的に、肉アリは中型から大型で、体長は6～12  mm（0.24～0.47 インチ）で、濃い青みがかった体と赤い頭で簡単に見分けられます。[ 39 ]一般的に、頭部と前胸板は似たような色で、赤褐色である中胸部（胸部の3つの節の真ん中）と前伸腹節（最初の腹部節）よりも明るい色です。しかし、頭部がより明るく、前胸板と中胸部が似た色の場合もあります。中体剛毛（中体にある毛のようなもの）は暗色で、半透明の場合もあります。複眼と頭部の側面部分の間の虹彩は、わずかに紫がかったものから濃い紫色まであります。脚と肢節（昆虫の脚の基部で体に付着する部分）の色は中胸部よりも暗く、葉柄（細い腰の部分）は赤褐色で中胸部よりも暗い。[ 10 ]

第二腹背板（頭部以外の背節）の側部は光沢があり、その虹彩色は働きアリによって異なり、緑色や青色から、単色の緑や紫色まで様々である。頭部の軟毛は後頭縁周辺に多く見られ、下顎骨付着部周辺には3～8本の淡い剛毛が通常見られる。軟毛は第一腹背板周辺にもよく見られる。検査された標本には単眼は見られなかった。前胸板には直立した剛毛が豊富に存在する。前伸腹節の前背側（前方および後方）は弓状で平らである。[ 10 ]

働きアリには相対成長による差異はない。[ 4 ]平均して、働きアリの体長は6～7 mm（0.24～0.28インチ）程度で、この特徴によって働きアリは女王アリと区別され、また体色の多様性も異なる。[ 4 ] [ 40 ]頭部と前胸板はオレンジ色からレンガ色までで、中胸板と前伸腹板は明るい色、頭部と同じ色、あるいは頭部よりも暗い色である。腹部は茶色または黒で、青や紫の虹彩を帯び、脚はオレンジ色または茶色である。前部周辺の虹彩は青、ピンク、淡い緑がかった黄色、紫色である。直立した剛毛は茶色である。頭部の後縁は凹面状（生物の頭部の先端のように）で、顔の前部には直立した剛毛が豊富に生えている。頭部の側面は凸面状である。[ 4 ]

電子顕微鏡を用いた顔の輪郭

頭部の側面にある下顎骨には、完全に直立した剛毛は存在する場合と存在しない場合があるが、下顎骨の挿入部周辺には少数の剛毛が見られることがある。眼は半円形で、アリの頭蓋骨のほぼ中央に位置する。前頭隆起部（竜骨状の隆起部または構造）は凸状であり、触角梗節は頭部後縁から直径の2～3倍突出している。直立した剛毛は触角梗節全体に見られ、特に頭楯縁（昆虫の前部にある盾状の板）では顕著に目立つ。下顎骨は細長く三角形で、頭蓋骨周辺には長く湾曲した剛毛が生えている。[ 4 ]

前胸板は均一に湾曲しており、少なくとも12本以上の前胸板剛毛が存在する。これらの剛毛は大部分が短く、剛毛である。中胸板は蛇行しており（多くの湾曲がある）、前胸板と同様に12本以上の中胸板剛毛を有する。中胸気門は非常に小さく、前伸腹背部は平滑または凸状である。前伸腹背部にも多数の剛毛が存在する。[ 4 ]節（中胸部と腹部の間の部分）の背部は薄く、鱗状で、垂直になっていることもある。腹部周囲の第一腹部背板には、非縁毛と​​縁毛の両方が存在する。[ 4 ]

女王蜂は体色が黒く、体長が12.7 mm (0.50 in)と大きいため、働き蜂と簡単に区別できる。[ 3 ]女王蜂は黒く、大部分が暗色である。触角と脚は鉄色(さびのような色)、頭部は暗褐色 (fusco-firgus)、顔の下の側面と大顎は鉄色である。頭部は胸部より幅広く、窪みがある。前部 (体の前側に近い方)の茎基部から頭楯の基部まで、刻印された線がある。[ 3 ]胸部は卵形 (楕円形の輪郭を持つ) で、短く赤褐色の軟毛 (柔らかく短い毛) で薄く覆われている。翼は亜硝子体で、ガラスのような外観をしている。翼は、上位対の前縁に沿って、また基部付近が黄色がかっている。翼の脈は赤褐色である。[ 3 ]

男性の標本

腹部は胸部と同様に卵形で、腹部のいくつかの節は赤褐色または光沢のある黒褐色をしている。[ 3 ]雄は女王蜂よりも小さく、体長は8 mm（0.31インチ）である。雄は鮮やかな紫色で、触角（第一関節を除く）と足根は鉄色である。[ 11 ]第一脚対はほぼ鉄色で、頭部、脚、胸部は黒い毛で覆われている。女王蜂と同様に、翼は亜透明（不完全透明）で、神経節は赤褐色である。腹部は特定の光の下では明るい緑色を帯びている。[ 11 ]

幼虫の体長は2.7～2.9 mm（0.11～0.11インチ）である。[ 41 ]体はずんぐりとした形で、背側が長く、腹側（体の下部）は短く、よりまっすぐである。頭部と肛門は腹側にある。外皮は後部体節と腹面の棘突起で覆われており、棘突起は互いに独立しているか、短い列になっている。体毛は非常に短く、0.008～0.016 mm（0.00031～0.00063インチ）である。[ 41 ]背側の頭蓋は滑らかな曲線を描いており、棘突起は中程度の大きさである。これらの棘突起は独立しているか、ほぼ平行な列になっている。頭には数本の毛が生えていますが、長さは0.013～0.025mm（0.00051～0.00098インチ）と小さいです。[ 41 ]

唇弁は狭く、二裂（2つの葉からなる）している。各葉の前面には棘状突起と3つの感覚器（単純な感覚受容器）が周囲に配置されている。腹側縁には2つの感覚器と多数の棘状突起のみがあり、後面には数列の棘状突起と3つの感覚器がある。下顎には中央の尖端歯（体から最も遠位の板または付属器）があり、これは明瞭に観察でき、鋭い。上顎には複数の葉があり、唇鬚（唇弁上の感覚器官）は瘤状である。[ 41 ]

肉アリの働きアリは、 I. lividusの働きアリと混同されることがある。なぜなら、両者は外見が似ており、同じ種群に分類されているからである。[ 4 ] I. lividusと、より局所的に生息するI. spadius は、前胸背板の形状によってI. purpureusグループの他の種と区別することができる。I. purpureusとシノニムのI. greensladei を区別する重要な形態学的特徴である色の分化とは別に、一部の肉アリの個体群は単形性（特定の形態で発生する）であるにもかかわらず、多形性を示す。具体的には、肉アリの体の大きさは地域によって異なる場合がある。例えば、非常に暑い地域に生息するアリは大型である傾向があり、湿度の高い地域に生息するアリは平均より小型である傾向がある。[ 42 ]

目の顕微鏡写真

調査された西オーストラリア州南西部に生息し、かつてI. greensladeiと呼ばれていた働きアリは、生殖器（側板）に直立した剛毛を持つが、他の場所で調査された働きアリは生殖器に無毛、つまりこれらの部分に毛がない。[ 4 ]このようなパターンは、おそらくクリナル（漸進的）であり、地理的な領域全体でいくつかの特徴が徐々に分化する可能性がある。[ 10 ]体全体の剛毛の色と虹彩は、地域によって異なる可能性がある。例えば、西オーストラリア州の海岸に限定された個体群は通常、青白い剛毛を持つが、国中のほとんどのコロニーでは、黒っぽい剛毛が一般的である。[ 4 ] 1993 年に Shattuck は、青白い剛毛を持つ個体群を区別する他の重要な診断特性を考慮しなかった場合、これらの個体群を区別することができなかった。[ 10 ]

西オーストラリア州のウィートベルトとゴールドフィールド産の肉アリは、異なる虹彩色を示す。採集された標本の中には、淡い緑がかった青から黄緑色まで変化し、特に上腕骨（昆虫の翅または翅鞘の基部の角を形成する構造）と前額部で顕著であったものもあった。しかし、この虹彩色の変異は、他のイリドミルメックス属の種にも見られる一貫したパターンであり、違いがほとんどないため、微妙な特徴となっている。[ 4 ]この色の変異は、 I. purpureusの採集された標本すべて、および南西部周辺の乾燥地域に見られる近縁種のI. viridiaeneusではそれほど顕著ではない。シャタックはさらに、ノーザンテリトリーと南オーストラリア州一帯に見られる個体では第一腹背板の毛が減少しているが、これは他の地域では異なると指摘している。[ 4 ]

分布と生息地

オーストラリアの報告書地図、Atlas of Living Australia
オーストラリアの生きた地図帳

肉アリはオーストラリア固有のアリの中で最もよく知られた種のひとつで、その地理的分布は非常に広く、少なくとも大陸の3分の1を占めている。[ 22 ] [ 43 ]分布域は東西に4,000キロメートル（2,500マイル）、南北に3,000キロメートル（1,900マイル）に及ぶ。[ 42 ]この広大な分布域により、肉アリは開発が行われていない地域に大規模な営巣地を形成することが可能となり、大量の砂利や空き地があることで巣作りに使う材料（小石や枯れた植物片など）が豊富に得られる[ 35 ]。また、孤立しているため、肉アリは同じ種の近隣の巣と共生関係を形成することもできる。[ 44 ]このアリは特に優勢で、オーストラリア南東部の沿岸部や内陸部で頻繁に見られる。[ 45 ] [ 2 ]調査された材料に基づくと、肉アリはニューサウスウェールズ州、オーストラリア首都特別地域、ビクトリア州全体に広く分布しています。クイーンズランド州では、東部で頻繁に見られますが、その数は北部と中央部周辺に限られています。[ 4 ] [ 10 ]このアリは西オーストラリア州南西部では一般的ですが、北部では一般的ではありません。[ 4 ]しかし、CSIROの昆虫学部門は、州内でのこのアリの存在は確認されていないと述べています。[ 46 ]南オーストラリア州で収集された標本の大半は南東部のものですが、州の北西部と北東部にもいくつかの個体群が知られています。ノーザンテリトリーでは、北部と南部で標本が収集されていますが、他の管轄区域と比較するとこのアリは珍しいです。[ 4 ]タスマニアやオーストラリア周辺の離島では標本は収集されていません。 [ 47 ]

肉アリは様々な生息地で繁殖しますが、特に開けた暖かい場所で繁殖します。[ 48 ]これらのアリは温暖な気候や常に高温の地域に適応し、繁殖します。肉アリは多くの他の動物や昆虫と分布域を共有しており、その中には縞模様のフサアリ( Camponotus consobrinus ) のようにアリに危害を加えたり、ライバルとなるものもあります。[ 44 ] [ 49 ]巣は、ボックスパインの低木林、カリトリスの森、乾燥したまたは湿った硬葉樹林、ユーカリの開けた林、農場の牧草地、平坦なサバンナ林、マリー林、ヒース、マルガ、河畔林、道路の周りや歩道の割れ目、都市部の庭園や公園などで見られます。[ 35 ] [ 45 ] [ 50 ]巣はラテライトの尾根、花崗岩の露頭、粘土層にもよく見られます。肉アリは、水と食料資源（甘露や節足動物の餌など）が豊富であれば、特に川岸、牧場の敷地、灌漑地域などの乾燥地域でも生存できます。肉アリは一般的に海抜5～1,170メートル（16～3,839フィート）の高度で発生しますが、時には915メートル（3,002フィート）の高さで見つかることもあります。[ 22 ] [ 50 ]これらの高度で見つかるアリは、常にユーカリ・ルビダと関連しており、ニューサウスウェールズ州東部にあるコロニーは、Eucalyptus rubidaとE. melliodoraの近くに巣を作る傾向があります。ニューサウスウェールズ州南海岸では、肉アリは主にヒースの低木地帯に生息していますが、樹木が密集した斜面には生息しておらず、石英には巣を作ることができません。肉アリが生息しない他の地域としては、密集した牧草地、茂み、熱帯雨林、樹木のない地域などがあります。[ 47 ]例えば、キャンベラ郊外のターナーは、地下のクローバー牧草地に建設されましたが、肉アリはそこに巣を作りません。その後、低木や樹木が植えられたことで、肉アリの個体数は増加し、家屋の周囲に多数の巣が作られるようになりました。[ 22 ]

巣

バンゲンドー近くの塚
バンガンドーア近郊

肉アリは、発生地域でよく見られる、大型の楕円形の巣塚（通常、直径1メートルまたは2メートル）でよく知られており、識別は明らかです。[ 24 ] [ 35 ] [ 51 ] [ 52 ]これらの巣には、多くの入り口の穴があることが多く、ほとんどの巣には20〜35個の穴があります。巣の表面では、働きアリが植生を取り除き、塚を砂利で覆いますが、砂、小石、枯れた植物、ユーカリの実、小枝の破片など、入手可能な他の材料を使用することもあります。[ 35 ] [ 51 ]巣は暖かく保つため、太陽の当たる場所に作られ、日陰にはほとんど作られません。このアリは多巣性であり、複数の巣で生活します。[ 53 ]一部のコロニーは「スーパーネスト」を作ることが知られています。これは、働きアリが確立された経路でつながれた多数の巣を構築し、その長さは最大650メートル（2,130フィート）に及ぶものです。[ 21 ]極端な例では、1つのコロニーが10ヘクタール（25エーカー）以上の土地を占有し、85個の巣と1,500個の出入り口の穴があるのが見つかりました。[ 54 ]肉アリは巣の仲間に対しては攻撃的ではありませんが、同じコロニー内の異なる巣の居住者に対しては攻撃的です。[ 53 ] [ 55 ]コロニー内での一夫多妻制は、働きアリが餌のほとんどを採餌場所に最も近い巣に運ぶため、餌へのアクセスが改善されるため、一般的に好まれます。[ 56 ]

肉アリの巣は、その大きさに関わらず、どの年でも消滅する可能性を常に秘めているが、その場所は別のコロニーに再び占拠される可能性がある。そのため、ある研究で示唆されているように、巣は非常に古い場合がある。[ 57 ]巣の中には、理由は不明だが再び占拠されないものもある。巣を遮る植物の再生、土壌の損傷、あるいは病気によってコロニーが全滅し、巣の場所が完全に放棄されることもある。[ 51 ] [ 58 ]競合するコロニーが、以前のコロニーがかつて利用していた食料源を利用するために、定着した衛星巣で縄張りを拡大し、個体数とサイズを増やした場合、コロニーの死は明らかである可能性がある。衛星巣は、別の巣の働きアリ同士の敵対関係や、殺虫剤処理によって他の巣が居住不能になった場合に示唆されるように、親巣から分岐して独立することがある。巣が駆除された後、衛星巣が近くに出現し、親巣とのつながりを断つことがある。[ 37 ] [ 59 ] [ 60 ]衛星巣の分離は、巣が食料源を効率的に利用するための方法であり、11個未満の入口穴を持つコロニーは未成熟とみなされます（巣は12個で成熟とみなされます）。ほとんどの衛星巣は11個の入口穴を持ち、独自の女王蜂を受け入れるため、衛星巣は1年で容易に成熟する可能性があります。[ 51 ]

これらの塚の穴は、雨が降ったときに巣に水が入るのを防ぎます。

巣の入り口の穴はすべて、別々の通路に通じている。[ 61 ]入り口の穴はたいてい非常に小さく、働きアリ 1 匹が通れる程度のスペースしかないが、幅 1 センチメートル (0.4 インチ) の穴もある。地表の下には、幅 1.5 センチメートル (0.6 インチ) の広がった円形の縦穴がある。この縦穴の下では、トンネルは不規則な通路に変わり、外側と下方に伸びる道がさらに通路を形成する。これらの通路のほとんどは土壌の 15～20 センチメートル (5.9～7.9 インチ) 下に密集しており、土壌は巣の上部の領域で働きアリによって徹底的に作り直されている。[ 61 ]これらの通路は、隣接する穴につながる他の通路とは独立しているが、いくつかは近くにあることもある。しかし、物理的なつながりはわかっていない。各通路は平らな床とドーム型の屋根を持ち、不規則な楕円形をしている。巣穴は通常、高さ1.5センチメートル（0.6インチ）、幅5～7センチメートル（2.0～2.8インチ）である。巣穴の下には、手つかずの土壌に掘られた少数の竪穴があり、そこに大きな部屋が点在し、冬季にミツバチの個体が過ごす。コロニーの上部では、巣穴と竪穴は巣の容積のわずか7～10%を占めるに過ぎない。例えば、掘削されたコロニーの巣穴は420立方センチメートル（26 立方インチ）を占めるが、総容積は約5,000立方センチメートル（310立方インチ）である。全体として、巣は土壌の非常に深いところに存在する可能性があり、掘削された巣は深さ3メートル（9.8フィート）にも及ぶ。[ 61 ]

行動と生態

採餌と優位性

植物を採餌する労働者

昼行性種（主に日中に活動する）である肉アリは、縄張りが重なる場合でも夜行性アリ種との相互作用は最小限である。[ 62 ]肉アリとI. purpureus種グループの他のメンバーは、非常に活動的で攻撃的であり、広大な地理的範囲を持っているため、オーストラリアの昼行性種の支配的なグループと見なされている。[ 63 ]日中、働きアリの大部分はユーカリの木の葉に住む昆虫が分泌する甘露を食べている。[ 51 ]これらの木は、肉アリが作る採餌経路でつながっており、その経路は単一のコロニーの一部である衛星巣にもつながっている。[ 51 ] [ 64 ]これらの経路は植生がないため簡単に見え、重要な食料と水源につながっている。[ 51 ]少数の他の働きアリは巣の周囲で昆虫の死骸や他のタンパク質性の食物をあさり、コロニーに持ち帰ることが多い。[ 51 ]肉アリがほとんどのアリよりもうまく食料源を見つけ、多くのアリや他の昆虫を追い出すことができれば、彼らの優位性は明らかである。[ 65 ] [ 66 ]食料源の発見もより迅速になり、 Iridomyrmex属を含む他のアリの採餌効率を大幅に低下させる。しかし、緑頭アリ( Rhytidoponera metallica )などの一部のアリは肉アリの存在に影響されず、依然として食料源を見つけることに成功している。[ 66 ]緑頭アリは一般的な捕食者で単独で採餌し、他の巣仲間を募集できないため、優位なアリから食料源を守ることができない。彼らはあらゆる食料源に大きく依存しており、他のアリから食料源を守ることが不可能なため、肉アリを含む優占種との平和的な共存につながっている可能性がある。これは、ミドリヒアリが肉アリとの衝突を避けることを意味する。[ 66 ]非常に競争の激しい特定のミルミシン類は、採餌アリから身を守る能力を持っている。巣仲間を迅速に獲得し、防御用の化学物質を使用することで、肉アリの攻撃に耐えることができる。特に、モノモリウムアリは、肉アリの有無にかかわらず、餌を占領することが観察されている。[ 67 ]ミールワームの場合はそうではありませんが、ハチミツの餌では中程度の効果があります。[ 66 ]ミートアリがいない、あるいは存在しない採餌エリアでは、他のアリの数がはるかに多く観察され、活動が劇的に増加します。しかし、ミートアリの存在は個体数の多い種には影響を与えず、ほとんどの場合、イリドミルメックスアリだけが採餌率を高めます。[ 63 ] [ 65 ] [ 68 ]

巣へと続く採餌道

肉アリが他の種に与える影響は、生息地や食料源の種類、アリが果たしている生態学的役割によって異なります。[ 66 ]肉アリを意図的に排除することは、利用可能な資源の量だけでなく、露頭全体の資源利用のダイナミクスを変更できることを示しています。肉アリは、食料源が存在する場合、他のアリが収集できないように食料源を迅速に発見して優位性を維持するだけでなく、他のアリを追い出すのに役立つ搾取と干渉にも依存しています。肉アリが住む生息地は、動物相における優位性に影響を与える可能性があります。肉アリは複雑な生息地ではあまり成功せず、働きアリが効率的に採餌できる開けた場所では成功します。たとえば、働きアリは岩の周りで採餌し、植生にいる場合とは対照的に、よりうまく食料源を集めます。[ 66 ]肉アリは、複雑でない生息地では他のI. purpureus種グループのメンバーよりもさらに優位です。肉アリは通常、他のイリドミルメックス属の種よりも大きく、食料源を巡って競合する他の種を追い払ったり、殺したりすることさえあります。肉アリと特定のイリドミルメックス属の種の間の類似した行動は、特に開けた生息地において、互いの衝突のレベルを高めています。[ 66 ]

働きアリの移動速度は気温と関係があり、採餌中の働きアリは巣が早朝に暖められる日の出後に巣を離れる。[ 51 ] [ 69 ]肉アリは気温が約14 °C (57 °F) になると出現し採餌を開始するが、働きアリが43 °C (109 °F) の暑さの中で採餌しているのが目撃されているため、非常に暑い気温にも耐えることができる。[ 70 ]働きアリは、土壌温度が彼らの熱的限界である45.8 °C (114.4 °F) をはるかに超えている場合にのみ、数分間しか採餌を行わない。土壌表面温度が50 °C (122 °F) になると、採餌活動はさらに低下する。これらのアリは暑い日には高速で走行するため、気温が50 °C (122 °F) を超えると生理的ストレスにより速度が低下する。働きアリは、高温に適応するために行動を調整し、低温に適した体温調節機能を変化させるという日和見的な体温反応を示すことで、このような高温に耐えることができます。また、自らの体温の最高値に近い温度に意図的にさらされることも少なくありません。[ 71 ]

肉アリの成功は、彼らが扱っている資源によって決まる。ある研究では、肉アリを除去すると、イリドミルメックスアリは炭水化物源での採餌に成功したが、タンパク質餌では成功しなかった。 [ 66 ]また、ミールワームの餌を与えてもアリの成功率は向上しなかった。これは、肉アリと他の種の間で競争が常に起こるわけではなく、食物の好みなどの要因が関与している可能性があることを示唆している。カンポノチン類や一部のミルミシン類とは対照的に、肉アリが存在する多くの食物源で、両種の成功率は影響を受けた。カンポノチン類は攻撃性を示さず、自衛もできない。[ 67 ]

ダイエット

蜂蜜を食べる働き蜂

他のIridomyrmex種と同様に、肉食アリは雑食性で、世話をしている様々な昆虫から食料源を回収し、その中には毛虫や様々な種類の蝶、特にウォーターハウスシジミ( Jalmenus lithochroa ) の幼虫が含まれます。[ 35 ] [ 72 ]肉アリは通常、吸汁昆虫の甘露、花の蜜、砂糖、その他の甘い物質を食べます。[ 45 ] [ 73 ]飼育下のコロニーでは、働きアリは蜂蜜溶液やその他の甘い食べ物よりも、ブドウの小片を好んで食べます。[ 74 ]これらのアリは様々な昆虫や動物を捕食し、生きている無脊椎動物と死んだ無脊椎動物の両方を集め、死んだ脊椎動物からは肉を得ます。[ 73 ]肉アリが捕食する昆虫には、木に群がって殺すオオクサカゲロウ、 [ 75 ]チョウの一種ジェノベバ・アズレ（Ogyris genoveva）、[ 76 ] [ 77 ]インドミールモス、アーモンドモス、西オーストラリアジャラハモグリバモ、スズメバチのトリコグラマの幼虫などがある。[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]モンシロチョウ（Pieris rapae ）の大きく成長した幼虫は、他のIridomyrmex属の種の幼虫よりも、肉アリの働きアリに効率的に攻撃される。[ 81 ]砂浜では、この種が多毛類環形動物の虫であるArmandia intermediaを捕食しているのが観察されており、この虫の死亡率は 30 パーセントにも上る。[ 82 ]これらのアリは、変態した十字架ヒキガエル、[ 83 ]ヘビ、トカゲ、鳥など、様々な動物の死骸や生骸を餌とします。時には、死んだキツネの上で働きアリの群れが発見されることもあります。[ 45 ] [ 84 ]オーストラリアでは、新鮮なグアノを餌とするアリとして肉アリが唯一知られています。[ 85 ]近隣の肉蟻のコロニーによるグアノの収集は、この種の日和見的な性質を示している。観察によると、廃鉱山内のコウモリのねぐらの下で、2～4匹の働きアリの群れがグアノを収集し、巣に戻していたことが確認されている。これらの観察以前には、オーストラリアのアリのコロニーによるグアノの収集は記録されていなかったが、肉蟻がなぜ新鮮なグアノを収集するのかは不明である。[ 85 ]

セミを食べるために協力する

肉アリは、外来種であるオオヒキガエルの毒素に害されない、オーストラリアの非常に数少ない在来種の一つである。ほとんどの場合、採餌の働きアリは変態ヒキガエルをターゲットにする。[ 86 ] [ 87 ]観察によると、働きアリは池の周りで採餌し、ヒキガエルの子を捕まえる。これは通常、1匹の働きアリが個体に接触してその動きを追跡することから始まり、続いて3～4匹の働きアリがその個体を捕らえる。参加したアリ全員が肢をつかんで切断し、獲​​物を巣に戻す。ほとんどの場合、この戦術は機能しない。例えば、ほとんどのヒキガエルの子は嫌悪のような行動を示すことでアリから逃れることができる。個体は不規則にもがいたり、水に戻ってアリを掴んでいる手を離させたりすることで逃げる場合がある。この忌避行動により、ほとんどの幼生は水中に留まるか、スイレンやアリが近づけない樹皮などの物体の上に留まるか、湿った基質の上を動き回ることになる。[ 86 ]幼生に対する肉アリの捕食が個体数に影響を与えたかどうかは不明であるが、調査地域における幼生の個体群密度、採餌時間と効率に基づくと、1日あたり約2,700匹の幼生を駆除できた可能性がある。幼生の個体群密度は非常に高いため、肉アリの捕食の影響は小さい。しかし、アリが幼生が湿った基質の多くの領域で採餌することを妨げた場合、幼生の生存率に影響が出る可能性がある。[ 86 ]

水は乾燥した環境に生息するコロニーにとって重要な資源ですが、時には入手できないこともあります。これに対処するため、働きアリは水分含有量2～4%の砂と土壌から4%の水分を採取することで、かなりの量の水分を採取することができます。[ 88 ]肉アリは土壌からそれほど多くの水分を採取できませんが、砂からはより多くの水分を採取できます。しかし、土壌には粘土や粗い砂など、様々な粒子が含まれているため、水はしっかりと結合します。アリは掘削によって水分を採取するか、低い代謝コストで土壌自体を直接吸い上げます。これは、実験に使用されたアリに基づく進化的反応である可能性がありますが、肉アリがこれを行っているという観察結果は得られていません。肉アリは、巣の近くであっても遠くであっても、水やこぼれた水にアクセスするために湿った土壌を掘ることが知られています。[ 88 ]

ライフサイクルと生殖

婚姻飛行のために群がる翅目昆虫

婚姻飛行は通常、春の10月に起こる。[ 89 ]生殖能力のある雌は一匹の雄とのみ交尾し、その後自分のコロニーを作り始める。[ 90 ]婚姻飛行は雨上がりに起こり、最初に雄が巣から出て、続いて処女の女王が出てくる。雄が飛び立った後、20～40匹の雌の群れが出てくる。[ 51 ]有翅蜂（生殖能力のある雄と雌）は巣の上に位置して体を温め、温まると一斉に飛び立つ。この過程は天候が変化しない限り複数回起こる可能性があり、天候が変化した場合は女王は巣に戻る。[ 51 ]婚姻飛行はすべての処女の女王が巣から撤退するまで数日間続くことがある。ほとんどの場合、一匹の女王蜂が自分のコロニーを立ち上げ、卵を産みます。卵は完全に成長して成虫になるまでに約44日から61日かかります。[ 91 ] [ 92 ]しかし、コロニーは複数の女王蜂が協力して設立されることもあり（設立コロニーの約10％には2匹の女王蜂がいます）、または「出芽」（「衛星化」または「分断化」とも呼ばれます）によって設立されることもあります。出芽とは、女王蜂、働き蜂、幼虫（卵、幼虫、蛹）を含むコロニーの一部がメインのコロニーを離れ、別の巣の場所に向かうことです。[ 92 ] [ 93 ]新しく交尾した女王蜂は、自分のコロニーをうまく設立できる可能性が低い場合、既存のコロニーへの採用を求めることがあります。これは、生息地の飽和や巣の場所の制限などの特定の条件下で発生する可能性があります。[ 94 ]多くの女王蜂はコロニー設立中に殺されます。大きなコロニーの近くに巣を作ろうとするため、鳥や他のアリ、さらには同種のアリによる捕食が主な要因である。[ 89 ]しかし、一部の女王アリは、近隣の働きアリの助けを借りて巣穴を掘るなどして成功することもある。女王アリが死亡するその他の原因には、病気や飢餓がある。[ 51 ]女王アリの卵巣は成熟するのに4週間かかり、女王アリは約20個の卵を産み、1ヶ月も経たないうちに幼虫に成長することもある。[ 51 ]働きアリが卵を産むのが観察されており、おそらく栄養卵である。これらの未受精卵の機能は栄養であり、生殖ではない。[ 95 ] [ 96 ]

コロニー内の個体数は様々である。数年経った成熟した巣には11,000～64,000匹のアリが生息するが、他のコロニーでは約300,000匹のアリが生息することもある。[ 57 ] [ 97 ]場合によっては、巨大なコロニーには100万匹ものアリがいることもある。[ 59 ]観察されたコロニーには、約70,000匹の幼虫と64,000匹の働きアリがいることが知られている。20,000匹の雄と1,000匹以上の処女女王アリがいるコロニーもあれば、雄よりも処女女王アリの方が多いコロニーもある。[ 51 ]コロニー内の働きアリと幼虫の数の比率は、働きアリ1匹に対して幼虫2匹、または働きアリ1匹に対して幼虫2匹の範囲である。[ 51 ]巣の個体数は、いくつかの要因によって影響を受けたり変化したりする可能性があります。人間の干渉により巣がひどく損傷したり、完全に破壊されたりして、巣の個体数が壊滅する可能性があります。また、巣が日陰になることが巣の消滅の主な原因です。それに加えて、損傷した場所や放棄された場所が占拠されると、近隣の巣の個体数が増加する可能性があります。肉アリはまた、夏と冬の気候ストレスに耐えるために巣に依存しています。夏は採餌活動と食料源が限られることがあり、冬は働きアリが寒さに耐えられないためです。その結果、肉アリは越冬します。これは、寒冷な条件により日常の活動と生存がほぼ不可能になるため、一部の生物が冬の季節を待つプロセスであり、個体数に大きな影響を与える可能性があります。[ 98 ] [ 99 ]

婚姻飛行の後に穴を掘る女王蜂

ほとんどのコロニーは一雌性であり、つまりコロニーには女王が1匹しかいないが、[ 100 ]、観察に基づくと、いくつかの巣には複数の女王がいる。[ 51 ]いくつかの巣には2匹の女王がいることが知られており、1つのコロニーに4匹もの女王がいる場合もあり、それらは一夫多妻制である。一夫多妻制の巣に住む女王の多くは、お互いに血縁関係がない。[ 101 ]いくつかのコロニーは寡雌性であり、つまりコロニーに複数の女王がいるが、異なる女王から生まれたすべての働き蜂によってそれらの女王は許容され、平等に扱われる。[ 92 ] [ 102 ]新しい生殖雌雄が生まれた場合でも、依然として寛容は起こるが[ 92 ]、女王と働き蜂からの血縁に基づく認識が知られており、幼虫に餌を与えたり、毛づくろいをしたりするときに、幼虫の識別が行われることを示唆している。[ 103 ]女王は自分の子供の世話だけをし、他の女王が産んだ子供の世話を怠ります。[ 104 ]一方、女王は巣作りの間だけ互いに協力しますが、働きアリがコロニー内に存在するようになると敵対的になります。[ 105 ]コロニーが大きくなるにつれて、女王はお互いに寛容ではなくなり、最終的には巣の中で別れ、女王がより多くの卵を産むようになります。[ 92 ]このようなケースは通常、多形生殖による創設が起こったとき、または女王アリがコロニーに養子縁組され、攻撃的な関係が構築されたときに発生します。 [ 92 ] [ 106 ]同じコロニー内の女王間の物理的な戦いはまれです。[ 92 ]

ほとんどの肉アリのコロニーには2匹目の女王がめったにいないため、一夫多妻制は必ずしも一夫多妻制と関連しているわけではないが、一夫多妻制のコロニーは出芽によって繁殖するため、この2つは頻繁に関連付けられる。これは、一夫多妻制と一夫多妻制の両方を促進する生態学的要因が異なることを意味する。研究によると、テストされたコロニーのうち1つを除くすべてで高い血縁関係があったため、ほとんどの肉アリは1匹の受精した女王によって生み出された。近縁でないコロニーは、コロニー融合（血縁関係のない別々のコロニーが1つの実体を形成することを意味する）の結果である。[ 53 ]肉アリは巣への忠誠心も示す。一夫多妻制のコロニーでは、異なる巣の働きアリは常に異なる巣の他のアリと混ざり合うが、自分が属していない巣には決して戻らない。その代わり、自分が囲った巣に戻る。これは、コロニーが幼虫の受け渡しによってのみ均質化する可能性を意味している。[ 53 ] [ 107 ]異なる巣の仲間同士は常に攻撃的になりますが、これにはいくつかの要因があります。巣内の遺伝的距離や空間的距離が、アリの攻撃性のレベルと相関している可能性があります。しかし、隣接する縄張りの異なる種のアリに対しては、より攻撃的になります。また、遠く離れたコロニーの同種のアリに対しても攻撃的であることから、環境からの手がかりが仲間の認識に重要な役割を果たしていることが示唆されます。[ 108 ]例えば、特定の環境における背景の匂いは、アリが仲間を識別するのを妨げ、アリの正体を特定するためにより多くの試行が必要になる場合があります。[ 109 ]

捕食者

アリの中では肉アリが優位を占めているが、多くの動物が肉アリを捕食することが知られている。ハリモグラ( Tachyglossus aculeatus ) は肉アリの主要な捕食者であり、これは主に処女女王の脂肪レベルが高いためである: [ 110 ]これらの女王はほぼ 47% が脂肪を含むことがあり、攻撃後に利用可能な女王がいない場合、ハリモグラは巣への攻撃をやめることがある。[ 111 ]しかし、これらのアリは通常、少数が消費されるか、完全に避けられる。[ 110 ]攻撃中のハリモグラは、アリが作った穴に潜り込み、頻繁に頭や胸を掻きながら、アリに噛まれた傷を処理しながら食べます。[ 112 ] [ 113 ]ハリモグラは一年中肉アリを食べない。[ 113 ]ハリモグラは肉アリの巣を8月から10月までしか襲いません。この時期は婚姻飛行（処女の女王アリとオスアリが交尾のために出現する時期）が起こるからです。[ 113 ]この時期は、ハリモグラにとって羽のあるメスアリが巣の真上にいるため、捕食が非常に容易になります。ハリモグラの攻撃にもかかわらず、コロニーの成長はハリモグラの影響を受けません。[ 114 ]

餌を食べるハリモグラによる巣の損傷

肉アリは数種類の鳥類が捕食する。アカハラツバメ（A. personatus）とシロマユツバメ（Artamus superciliosus）は肉アリの巣の周りに集まり、急降下してアリを数匹捕まえてから食べる。[ 115 ]アカエリヒバリ（Petroica goodenovii）、アカホシハジロ（Pachycephala rufiventris）、ヒメヒバリ（Melanodryas cucullata）、アカマユツバメ（Climacteris erythrops ）の糞から肉アリの破片が見つかっている。[ 116 ] Ventilago viminalis の木で採食する肉アリは、しばしばアマツバメドリに食べられる。[ 117 ]カワガラス、カササギ、ワタリガラスなどの大型地上性鳥類は、女王蜂が巣作りに適した場所を見つけると、新たに築いたコロニーを掘り起こします。そのような場所には小さな土のドーム状の部分が残っており、これらの鳥類にとって女王蜂の存在を示すことになります。[ 51 ]その結果、多くの女王蜂が鳥類に食べられ、多くの巣室が放棄されてしまいます。[ 51 ]

盲蛇Ramphotyphlops nigrescens は肉 アリの足跡をたどって肉アリの位置を特定し、また、その幼虫を食べることでも知られています。[ 118 ]クモの様々な種は、主にアリが放出する警戒フェロモンに引き寄せられて、肉アリを捕食することを好みます。 [ 119 ]特に、走行性クモであるHabronestes bradleyi は、これらのアリに対する専門の捕食者であり、領土争いの際に放出される警戒フェロモンを使用してアリの位置を特定します。[ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]これらの警戒信号は、体を縦軸に沿って振動させることによって作成され、アリが巣の仲間に遭遇したときに主に放出されます。[ 124 ]

Cyclotorna monocentra属の蛾は、肉アリの幼虫を食べる。 [ 125 ]この蛾の幼虫はヨコバイに寄生し、肉アリのコロニーに移動して成長を完了し、そこで幼虫を食べます。メスは、アリが世話をしているヨコバイに近いアリの道の近くに多くの卵を産みます。 [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]他の観察結果から、 Iphierga macarista の幼虫は肉アリの巣の中で腐肉食であることが示されている。 [ 125 ] [ 128 ]一方、 Sphallomorpha属の甲虫は肉アリの巣の近くの巣穴に住み、幼虫は通り過ぎる働きアリを捕らえて捕食します。 [ 129 ]スピットファイアハバチやPseudoperga gueriniの幼虫は、肉アリに襲われた場合、体液を吐き出すことができます。吐き出した量に応じて、アリは立ち去って体をきれいにするか、致命的な影響を受けます。 [ 130 ]待ち伏せ型の捕食者であるトゲオイグアナなどのトカゲは肉アリを食べますが、 [ 131 ]イリドミルメックスアリを食べる他のトカゲは通常、この種を拒否します。 [ 132 ]

儀式化された戦闘

2人の労働者、儀式的な戦い

肉食アリは縄張り意識が強く攻撃的なアリで、隣接するコロニー間に強固な境界線を設けます。[ 2 ]境界線は物理的なものではありませんが、働きアリは敵対するアリとの儀式的な戦闘を行うことで境界線を維持します。これはほとんどのコロニーで行われている相互作用です。どちらの側でも死者はまれですが、戦闘で複数の働きアリが負傷することがあります。この戦闘により、敵対するコロニー間で殺し合いや双方に多くの犠牲者を出すことなく、縄張りを争うことができます。[ 2 ]このため、これは死傷者を避ける方法であり、コロニー間のコミュニケーションと評価を促進します。儀式的な戦闘が行われない場合、これらの境界線が紛争地帯として機能すると、労働力の流出が発生します。致命的な戦闘はコロニーが攻撃を受けている場合にのみ発生します。[ 133 ]

働きアリ同士の遭遇は15秒間続きます。[ 2 ]儀式的な戦闘は、2匹の働きアリが接触した場合にのみ発生しますが、同じコロニーのアリ同士の場合は接触を断ち、毛繕いを行います。その後、他のアリと接触するまで歩き回ります。[ 2 ]肉アリは、強い触角運動（触角で触れる動作）と顎を大きく開くことで、他の働きアリを感知し、体を伸ばして背が高く大きく見せます。これは、肉アリが体の大きさを競うためのディスプレイであることを示しています。[ 133 ]働きアリは「前脚ボクシング」と呼ばれる行動をとります。両方の働きアリの前脚を上下に振り、寛骨関節を曲げてパドルを漕ぐような動きをします。[ 2 ]このパドルを漕ぐ動きは、戦闘中、互いに向けられ、平均3～5秒間続きます。この動きによって、誰が「負け」で誰が「勝ち」かが決定されます。[ 2 ]

儀式的な戦いに負けたアリは体を低くし、勝利したアリから横に身を乗り出します。勝利したアリは体を上げたまま働きアリに手を伸ばし、下顎を大きく開いて相手の下顎を掴み、しばらく引っ張ったり軽く頭を振ったりします。[ 2 ]しかし、どちらの働きアリも引き下がらない場合は戦いが続き、左右に体勢を取り始めます。[ 2 ]両方のアリは互いの周りを回りながら腹部を相手に向けて突き出し、場合によっては片方または両方のアリが脚を使って外側に蹴りつけ合います。最終的に、和解が成立すると接触を断ち、毛繕いをして次のアリを探し続けます。[ 2 ]

他の生物との関係

一般的なジャスシッドの幼虫と働きバチ
コモンジャスシッドの幼虫

肉アリは、縞模様のフグアリが早朝に巣から出られないように、小石や土で巣穴を塞ぐのが観察されています。縞模様のフグアリは、巣穴を破片で塞ぐことで肉アリが巣から出られないようにすることでこれに対抗します。この行動はネストプラギングとして知られています。[ 49 ] [ 134 ]肉アリの巣が木やその他の日陰に侵食されると、影によってコロニーの健康状態が悪化する可能性があるため、縞模様のフグアリが侵入して巣を乗っ取る可能性があります。[ 58 ]影響を受けた肉アリのコロニーのメンバーは、その後、適切な場所に設置された近くの衛星巣に移動し、侵入した縞模様のフグアリは巣の通路を黒い樹脂質で埋めます。[ 61 ]肉アリは、分泌する化学物質（ジヒドロネペタラクトン、イソジヒドロネペタラクトン、イリドミルメシン）のために猫を引き付けることがあります。 [ 135 ]

肉アリは一般にコロニー内に生息する好アリ類（アリと良好な種間関係を共有する昆虫やその他の生物）を許容しないが、サイクロトルナ属の幼虫はコロニー内に生息することが知られている。[ 51 ] [ 136 ]前述のように、 Sphallomorpha属の幼虫は働きアリを捕食することもあるが、中には巣に共生する幼虫もいる。コロニー内の使われていない場所や放棄された場所は、他の種のアリや、場合によってはシロアリが占拠することもある。[ 51 ]肉アリは、シロアリのAmitermes laurensisとの競争が激化すると、意図的にそのコロニーを破壊することがある。[ 137 ]アリは、糖分を含んだ樹液を分泌するヨーロッパシロアリ（Eurymela fenestrata）を訪れます。[ 138 ]

肉アリは種子散布において重要な役割を果たしている。肉アリのコロニーは、1ヘクタールあたり334,000個のベリーエイチブッシュ（ジャトロファ・ゴシピイフォリア）の種子を散布することができ、両者の間に強い関係があることがわかる。[ 139 ]

人間との関係

肉アリは外来害虫である有毒なオオヒキガエルを殺すことができる。ヒキガエルが分泌する毒素は、通常、その捕食者には致命的であるが、肉アリには影響しないからである。[ 140 ]このため、オーストラリアの科学者は、害虫駆除の一形態として肉アリを使用してオオヒキガエルの個体数を減らすことを検討してきた。[ 141 ]これを実行する一つの方法は、オオヒキガエルの数が多い生息地に肉アリの巣を作ることである。[ 142 ]オーストラリアの農村部では、肉アリは農家にとって重要であり、彼らは動物の死骸をアリの巣に置いて駆除する。数週間のうちに、死骸はすべて消費され、骨だけになる。[ 35 ]肉アリの攻撃性のため、人間や動物が巣を邪魔すると、働きアリが入り口の穴から飛び出して攻撃する。[ 4 ]

害虫として

肉アリは人間にとって有益な存在であるにもかかわらず、都市部の土壌をかき乱したり、餌を求めて人家に入ってきたりすることから、害虫とみなされることもある。巣は、砂利道やテニスコート、その他の空き地のまわりに作られると迷惑になることがある。[ 143 ] [ 144 ]肉アリはときどき家の中に入ってくるが、都市化にうまく適応しており、都市部で個体数が繁栄することがある。キャンベラ市の初期の頃には、新しく建設された郊外が肉アリに新たな巣の場所を提供した。舗装されていない道路、砂利道、私道は、肉アリが巣を作ることができる多くの新しい場所の一部であり、肉アリはよく見かけるアリであり、多くの人にとってかなりの害虫となる可能性がある。公園、農園、家庭菜園からの豊富な食糧供給も、肉アリを都市部に引き寄せた。[ 52 ] [ 59 ]オーストラリア東部の柑橘類栽培者にとって、肉アリは半翅目昆虫、特に甘露を作る昆虫の生物学的防除に影響を及ぼすため、深刻な問題となっている。[ 145 ]肉アリは刺すことはできないが、刺激性の咬傷を引き起こし、腹部の端から防御液を分泌する。[ 36 ]肉アリは家禽の死亡を引き起こしたとの報告がある。[ 146 ]

肉アリを根絶するために試みられた多くの方法は、成功していないことが証明されている。最初の調査は1930年代に行われ、都市部の肉アリの個体数を二硫化炭素とシアン化カルシウムを使用して燻蒸することで制御した。これらの方法によりいくつかの巣は首尾よく根絶されたが、衛星巣やライバル巣に住むアリによってすぐに再占領された。しかし、初期コロニー（成長し始めた若いコロニー）によるこれらの巣の再占領は起こらない。これは、ほとんどの領域が成熟したコロニーによって営巣されている場合、コロニーの設立は困難でまれである場合が多いためである。[ 59 ]この行動により、巣が再定住しないようにするための長期にわたる維持と反復的な処理が必要となった。さらに、すべての巣を処理できるわけではなく、害虫駆除業者に発見されないままになる場合もある。[ 147 ] 1973年、グリーブスは、巣が再占拠される原因は、巣の通路全体への殺虫剤の浸透性が低いことにあるかもしれないと指摘しているが、巣の構造上、巣穴同士を繋ぐ通路がないため、個々の穴に殺虫剤を注入する必要がある。1つの通路でも浸透しないと、巣が再占拠される可能性がある。[ 59 ]グリーブスは、肉アリを駆除する上で最も効果的な殺虫剤はディルドリンであり、アリを迅速に殺すことができ、使用される化学物質の中で最も長時間作用すると結論付けている。[ 59 ]

肉アリの駆除の難しさから、さらなる研究が進められている。1996年から2002年にかけて行われた2つの研究では、粒状餌が肉アリのコロニーに及ぼす影響について調査した。ヒドラメチルノンおよびフィプロニルを含む餌によって、働きアリの採餌数が効果的に減少した。[ 148 ] [ 149 ]しかし、これは10 g (0.35 oz) の餌を柑橘類の木やアリの塚に置いた場合にのみ効果があった。最近の研究では、肉アリを駆除する効果的な方法を特定するためにアリの餌アムド​​ロが使用されたが、結果によると、餌ではアリの個体数を著しく減らすことはできなかった。活動的なアリの塚の数が減ったという証拠はあったが、この効果は一時的なものにとどまった。これは、コロニーに5 g (0.18 oz) の餌しかなく、これ以上の巣を駆除するには不十分だったためだが、餌を追加で使用すれば、より劇的な効果があった可能性がある。[ 144 ]

参照

参考文献

  1. ^ Johnson, Norman F. (2007年12月19日). 「Iridomyrmex purpureus (Smith)」 . Hymenoptera Name Server version 1.5 .オハイオ州コロンバス、米国：オハイオ州立大学. 2015年4月1日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g h i j k Ettershank , G.; Ettershank, JA (1982). 「肉アリIridomyrmex purpureus (Smith) (膜翅目: アリ科)における儀式的な戦闘」. Australian Journal of Entomology . 21 (2): 97– 102. doi : 10.1111/j.1440-6055.1982.tb01772.x . S2CID 84189103 . 
  3. ^ a b c d e fスミス, F. (1858).大英博物館所蔵膜翅目昆虫目録 第6部(PDF) .ロンドン:大英博物館. pp.  36– 40.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m no p q r s t Shattuck , S.;ヘテリック、ベルギー (2011)。「アリ属イリドミルメクス（膜翅目：蟻科）の改訂」（PDF）。ズータキサ。2845 : 1– 74.土井: 10.11646/zootaxa.2743.1.1。ISBN 978-1-86977-676-3. ISSN  1175-5334 . 2024年12月12日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
  5. ^マイヤー、G. (1862)。「Myrmecologische Study」(PDF)。ウィーンの Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft。12 : 649– 776.土井: 10.5281/zenodo.25912。
  6. ^マイヤー、G. (1863)。「Formicidarum 索引の同義語」(PDF)。ウィーンの Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft。13 : 385–460 .土井: 10.5281/zenodo.25913。
  7. ^アンドレ、E. (1896)。「アジアとオーストラリアのフルミヌーベル」(PDF)。昆虫学レビュー (カーン)。15 : 251–265 .土井: 10.5281/zenodo.27114。
  8. ^アーヘン州フォーレル (1902)。「オーストラリアのフルミ ヌーベル」(PDF)。スイス・ド・ズーロギーのレビュー。10 : 405–548 .土井: 10.5281/ZENODO.14495。
  9. ^ Bingham, CT (1903).セイロンとビルマを含むイギリス領インドの動物相. 膜翅目(PDF) . 第2巻. アリとカッコウバチ.ロンドン: Taylor and Francis . p. 297.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m Shattuck, SO (1993). 「Iridomyrmex purpureus種群（膜翅目：アリ科）の改訂」.無脊椎動物系統学. 7 (1): 113– 149. doi : 10.1071/IT9930113 .
  11. ^ a b c Lowne, BT (1865). 「オーストラリア産アリの自然史への貢献」(PDF) . The Entomologist . 2 : 275–280 . doi : 10.5281/zenodo.25931 .
  12. ^ Taylor, Robert W.; Brown, DR; Cardale, Josephine C. (1985).膜翅目、フォルミコイド上科、スズメバチ上科、スズメバチ上科. オーストラリア動物学カタログ. 第2巻.キャンベラ：オーストラリア政府出版局. p. 102. ISBN 978-0-644-03922-2。
  13. ^ヴィーマイヤー、H. (1925)。 「Formiciden der australischen Faunenregion. (Fortsetzung)」。昆虫学ミッテルンゲン。14 : 25–39 .土井: 10.5281/zenodo.24938。
  14. ^マイヤー、G. (1876)。「オーストラリアの殺虫剤」(PDF)。ゴデフロワ美術館のジャーナル。12 (4): 56–115 .土井: 10.5281/zenodo.25857。
  15. ^ "標本: CASENT0909519 Iridomyrmex purpureus " .アントウェブ。カリフォルニア科学アカデミー。2016 年1 月 21 日に取得。
  16. ^ Halliday, RB (1978). 「肉食アリにおける3つの遺伝子座におけるエステラーゼ変異」. The Journal of Heredity . 70 (1): 57– 61. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109190 . PMID 469224 . 
  17. ^ Halliday, RB (1981). 「肉食アリ（ Iridomyrmex purpureusグループ）の同胞種におけるヘテロ接合性と遺伝的距離」. Evolution . 35 (2): 234– 242. doi : 10.2307/2407834 . JSTOR 2407834. PMID 28563365 .  
  18. ^ Greenslade, PJM (1987). 「環境と競争が5種の肉食アリ、Iridomyrmex - purpureusとその近縁種（膜翅目、アリ科）の地域的分布を決定づける要因」. Australian Journal of Zoology . 35 (3): 259– 273. doi : 10.1071/ZO9870259 .
  19. ^ボルトン、B. (2014)。「イリドミルメクス・プルプレウス」。アントキャット。2015 年12 月 19 日に取得。
  20. ^ Ward, PS; Brady, SG; Fisher, BL; Schultz, TR (2010). 「ドリコデリンアリの系統発生と生物地理学：データ分割と残存分類群が歴史的推論に与える影響」 . Systematic Biology . 59 (3): 342– 362. doi : 10.1093/sysbio/syq012 . PMID 20525640 . 
  21. ^ a b Shattuck, SO; Barnett, N. (2010). 「Iridomyrmex Mayr, 1862」 . Ants Down Under . CSIRO Entomology. 2010年6月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年5月23日閲覧。
  22. ^ a b c d e f Greaves, T. (1971). 「オーストラリアにおける肉食アリIridomyrmex purpureus（膜翅目：アリ科）の3形態の分布」 . Australian Journal of Entomology . 10 (1): 15– 21. doi : 10.1111/j.1440-6055.1971.tb00004.x .
  23. ^ a b Halliday, RB (1979).肉食アリ（Iridomyrmex purpureus）の遺伝学的研究(PDF) (PhD).アデレード大学. pp.  1– 3. 2016年1月26日時点のオリジナル(PDF)からのアーカイブ。
  24. ^ a b Greenslade, PJM (1974). 「南オーストラリア州における肉蟻Iridomyrmex purpureus （膜翅目：アリ科）の2形態の分布」. Australian Journal of Zoology . 22 (4): 489– 504. doi : 10.1071/ZO9740489 .
  25. ^ Greenslade, PJM (1974). 「 Iridomyrmex purpureus form viridiaeneus Viehmeyer（膜翅目：アリ科）の正体」 . Australian Journal of Entomology . 13 (3): 247– 248. doi : 10.1111/j.1440-6055.1974.tb02181.x .
  26. ^ Greenslade, PJM (1970). 「肉食アリIridomyrmex purpureus (Frederick Smith) (膜翅目：アリ科)の内陸性亜種 (v. viridiaeneus Viehmeyer) に関する観察」 . Australian Journal of Entomology . 9 (3): 227– 231. doi : 10.1111/j.1440-6055.1970.tb00796.x .
  27. ^ Halliday, RB (1975). 「肉食アリIridomyrmex purpureusにおけるアミラーゼの電気泳動による変異とその分類学的意義」. Australian Journal of Zoology . 23 (2): 271. doi : 10.1071/ZO9750271 .
  28. ^グリーンスレイド、PJN;ハリデー、RH (1982)。肉食アリIridomyrmex purpureusおよび近縁種（膜翅目：アリ科）の分布と種分化WR BarkerおよびPJM Greenslade（編）『オーストラリア乾燥地帯の動植物の進化』南オーストラリア州フルービル：ピーコック出版 pp.  249– 255. ISBN 978-0-909209-62-9。
  29. ^ purpureus . チャールトン・T・ルイスとチャールズ・ショート. Perseus Projectのラテン語辞典.
  30. ^カルコフ, CE; ブラウン, GH (2012).アングロサクソン様式. SUNY Press . p. 231. ISBN 978-0-7914-8614-6。
  31. ^ AntWeb. 「属: Iridomyrmex」 .カリフォルニア科学アカデミー. 2015年4月12日閲覧。
  32. ^ Rosenthal, GA; Berenbaum, MR (2012). 『草食動物：植物二次代謝物との相互作用：化学的関与物』（第2版）. Academic Press . p. 299. ISBN 978-0-323-13940-3。
  33. ^ハーパー、ダグラス. 「Formica」 .オンライン語源辞典.
  34. ^ Kastelic, P.; Koeshall, J. 「Iridomyrmex purpureus : 相互作用」ウィスコンシン大学システム. 2016年2月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年2月7日閲覧。
  35. ^ a b c d e f gオーストラリア博物館. 「動物種：肉アリ」 . 2015年4月16日閲覧。
  36. ^ a b「Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858): Greenslade's Meat Ant」 . Atlas of Living Australia .オーストラリア政府. 2016年1月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2026年2月6日閲覧。
  37. ^ a b Duncan-Weatherley, AH (1953). 「塚アリIridomyrmex detectus (Smith)の生物学におけるいくつかの側面」. Australian Journal of Zoology . 1 (2): 178– 192. doi : 10.1071/ZO9530178 .
  38. ^ Andersen, AN (2002). 「オーストラリア産アリ（膜翅目：アリ科）の一般名」（PDF） . Australian Journal of Entomology . 41 (4): 285– 293. CiteSeerX 10.1.1.1009.490 . doi : 10.1046/j.1440-6055.2002.00312.x . 
  39. ^ 『オーストラリア簡潔百科事典』第2巻、オーストラリア：ホロウィッツ、1979年、620頁、ISBN 978-0-7255-0597-4。
  40. ^ Thomas, ML; Parry, LJ; Allan, RA; Elgar, MA (1999). 「オーストラリア産肉アリIridomyrmex purpureusにおける地理的親和性、クチクラ炭化水素、コロニー認識」.自然科学. 86 (2): 87– 92. Bibcode : 1999NW.....86...87T . doi : 10.1007/s001140050578 . S2CID 34184156 . 
  41. ^ a b c d Wheeler, GC; Wheeler, J. (1974). 「Dolichoderinae亜科のアリの幼虫：第2補遺（膜翅目：アリ科）」. Pan-Pacific Entomologist . 49 : 396–401 . doi : 10.5281/zenodo.25094 .
  42. ^ a b Gollan, JR; Ashcroft, MB; Ramp, D. (2013). 「細粒度気候データは特性に基づく傾斜の解釈を変える」(PDF) . Ecosphere . 4 (12): 154. doi : 10.1890/ES13-00275.1 . hdl : 10453/26489 .
  43. ^ 「Formicidae Family」 . CSIRO昆虫学. 2016年1月26日閲覧。
  44. ^ a b Crawley、A. 「Iridomyrmex purpureus : 生息地」。素晴らしいペストコントロールオーストラリア。
  45. ^ a b c d Shattuck, S.; Barnett, N. (2011). 「Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858)」 . Ants Down Under . CSIRO Entomology. 2011年10月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年4月15日閲覧。
  46. ^ 「Southern meat ants – Iridomyrmex purpureus (Smith)」 CSIRO昆虫学部門、2004年9月18日。2018年9月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年1月27日閲覧。
  47. ^ a b Cavill, GWK; Robertson, PL; Brophy, JJ; Duke, RK; McDonald, J.; Plant, WD (1984). 「肉食アリIridomyrmex purpureus sens. strictの化学生態学」(PDF) .昆虫生化学. 14 (5): 505– 513. doi : 10.1016/0020-1790(84)90004-0 .
  48. ^ Andersen, AN (1995). 「ストレスと撹乱に対する植物形態と類似する機能グループに基づくオーストラリアのアリ群集の分類」. Journal of Biogeography . 22 (1): 15– 29. Bibcode : 1995JBiog..22...15A . doi : 10.2307/2846070 . JSTOR 2846070 . 
  49. ^ a bヘルドブラー＆ウィルソン 1990、424ページ。
  50. ^ a b「種：Iridomyrmex purpureus」 . AntWeb .カリフォルニア科学アカデミー. 2016年1月27日閲覧。
  51. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Greaves , T.; Hughes, RD (1974). 「肉食アリの個体群生物学」 . Australian Journal of Entomology . 13 (4): 329– 351. doi : 10.1111/j.1440-6055.1974.tb02212.x .
  52. ^ a b「アリとアリの巣」 . Access Canberra . ACT政府. 2015年. 2017年3月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年1月25日閲覧。
  53. ^ a b c d van Wilgenburg, E.; Ryan, D.; Morrison, P.; Marriott, PJ; Elgar, MA (2006). 「肉食アリ（Iridomyrmex purpureus）の多巣性コロニーにおける巣とコロニーメイトの認識」.自然科学. 93 ( 7): 309– 314. Bibcode : 2006NW.....93..309V . doi : 10.1007/s00114-006-0109-y . ISSN 1432-1904 . PMID 16555093. S2CID 1258420 .   
  54. ^ Greenslade, PJM; Halliday, RB (1983). 「南オーストラリアの乾燥地域における肉食アリIridomyrmex purpureusとその仲間のコロニー分散と関係」. Insectes Sociaux . 30 (1): 82– 99. doi : 10.1007/BF02225659 . ISSN 1420-9098 . S2CID 41643917 .  
  55. ^ Frizzi, F.; Ciofi, C.; Dapporto, L.; Natali, C.; Chelazzi, G.; Turillazzi, S.; Santini, G.; Martin, SJ (2015). 「攻撃のルール：優占種地中海アクロバットアリCrematogaster scutellarisにおけるコロニー間戦闘への遺伝的、化学的、空間的要因の影響」 . PLOS ONE . 10 (10) e0137919. Bibcode : 2015PLoSO..1037919F . doi : 10.1371/ journal.pone.0137919 . PMC 4596555. PMID 26445245 .  
  56. ^ Wilgenburg, E. van; Elgar, MA (2007). 「多節肉アリIridomyrmex purpureusのコロニー構造と食物資源の空間分布」. Insectes Sociaux . 54 (1): 5– 10. doi : 10.1007/s00040-007-0903-3 . S2CID 7931931 . 
  57. ^ a b Greenslade, PJM (1974). 「南オーストラリアにおける肉アリIridomyrmex purpureus（膜翅目：アリ科）と土壌の関係」.土壌生物学・生化学. 6 (1): 7– 14. Bibcode : 1974SBiBi...6....7G . doi : 10.1016/0038-0717(74)90004-2 .
  58. ^ a b Cowan, JA; Humphreys, GS; Mitchell, PB; Murphy, CL (1985). 「塚を形成する2種のアリ、Camponotus intrepidus (Kirby) とIridomyrmex purpureus (F. Smith) による土壌撹乱の評価」. Australian Journal of Soil Research . 23 (1): 95. Bibcode : 1985SoilR..23...95C . doi : 10.1071/SR9850095 .
  59. ^ a b c d e f Greaves, T. (1973). 「肉アリIridomyrmex purpureus（膜翅目：アリ科）の防除における生物学的問題」 . Australian Journal of Entomology . 12 (4): 284– 288. doi : 10.1111/j.1440-6055.1973.tb01674.x .
  60. ^ Greenslade, PJM (1975). 「肉食アリIridomyrmex purpureus（膜翅目：アリ科）の個体群の分散と歴史」. Australian Journal of Zoology . 23 (4): 495– 510. doi : 10.1071/ZO9750495 .
  61. ^ a b c d Ettershank, G. (1968). 「肉蟻Iridomyrmex purpureus (SM.) (膜翅目：アリ科)の巣の三次元ギャラリー構造」. Australian Journal of Zoology . 16 (4): 715– 723. doi : 10.1071/ZO9680715 .
  62. ^ Greenslade, PJM (1976). 「アリのコミュニティにおける優占種としての肉食アリIridomyrmex purpureus （膜翅目：アリ科）”. Australian Journal of Entomology . 15 (2): 237– 240. doi : 10.1111/j.1440-6055.1976.tb01700.x .
  63. ^ a b Andersen, AN; Patel, AD (1994). 「オーストラリアのアリ群集における優位なメンバーとしての肉アリ：他種の採餌成功率と採餌アリの個体数への影響に関する実験的検証」Oecologia . 98 ( 1): 15– 24. Bibcode : 1994Oecol..98...15A . doi : 10.1007/BF00326085 . ISSN 1432-1939 . PMID 28312791. S2CID 9403175 .   
  64. ^ McIver, JD (1991). 「オーストラリアの肉アリにおける分散した中心場所での採餌」. Insectes Sociaux . 38 (2): 129– 137. doi : 10.1007/BF01240963 . S2CID 29121295 . 
  65. ^ a b Gibb, H.; Hochuli, DF (2004). 「除去実験により、優占種がアリの集団に及ぼす限定的な影響が明らかになった」.生態学. 85 (3): 648– 657. doi : 10.1890/03-0007 . S2CID 83889439 . 
  66. ^ a b c d e f g h Gibb, H. (2005). 「優占種Iridomyrmex purpureusがアリ集団の資源利用に及ぼす影響は、微小生息地と資源の種類に依存する」. Austral Ecology . 30 (8): 856– 867. Bibcode : 2005AusEc..30..856G . doi : 10.1111/j.1442-9993.2005.01528.x .
  67. ^ a b Westermann, FL; McPherson, IS; Jones, TH; Milicich, L.; Lester, PJ (2015). 「化学兵器の毒性と利用：毒性と毒液の利用は種群集の形成に寄与するか？」 . Ecology and Evolution . 5 (15): 3103– 3113. Bibcode : 2015EcoEv...5.3103W . doi : 10.1002 / ece3.1595 . PMC 4559053. PMID 26357539 .  
  68. ^ Gibb, H.; Hochuli, DF (2003). 「人為的撹乱によって促進された優占種アリのコロニー化：アリ群集構成、バイオマス、資源利用への影響」Oikos . 103 (3). Nordic Society Oikos: 469– 478. Bibcode : 2003Oikos.103..469G . doi : 10.1034/j.1600-0706.2003.12652.x .
  69. ^ Andrews, EA (1927). 「蟻塚の温度と日照」. Journal of Morphology . 44 (1): 1– 20. Bibcode : 1927JMorp..44....1A . doi : 10.1002/jmor.1050440102 . S2CID 84354818 . 
  70. ^ Hölldobler & Wilson 1990、381ページ。
  71. ^ Andrew, NR; Hart, RA; Jung, MP; Hemmings, Z.; Terblanche, JS (2013). 「温帯昆虫は暑さに耐えられるか？ 気候変動の可能性を考慮した、一般的なアリIridomyrmex purpureus（アリ科）の生理学的・行動学的反応に関する事例研究」Journal of Insect Physiology . 59 (9): 870– 880. Bibcode : 2013JInsP..59..870A . doi : 10.1016/j.jinsphys.2013.06.003 . PMID 23806604 . 
  72. ^ Braby, MF (2004). 『オーストラリアの蝶完全フィールドガイド』 . Collingwood, Victoria , AU: CSIRO Publishing . p.  246 . ISBN 978-0-643-09027-9。
  73. ^ a b「Southern Meat Ant」 .クイーンズランド博物館.クイーンズランド州政府. 2016年2月7日閲覧。
  74. ^ Kim, JH; Toia, RF (1989). 「オーストラリア産肉アリIridomyrmex purpureusにおける6-メチルヘプト-5-エン-2-オンの生合成」. Journal of Natural Products . 52 (1): 63– 66. Bibcode : 1989JNAtP..52...63K . doi : 10.1021/np50061a007 .
  75. ^ Tillyard, RJ (1922). 「オーストラリア産クサカゲロウIthone fusca（アシナガバチ目：Planipennia）の生活史」 .昆虫学研究速報. 13 (2): 205– 223. doi : 10.1017/S000748530002811X . ISSN 0007-4853 . OCLC 1537749 .  
  76. ^ヘルドブラー＆ウィルソン 1990、518ページ。
  77. ^ Samson, PR; O'Brien, CF (1981). 「肉食アリによるOgyris genoveva （鱗翅目：シジミチョウ科）の捕食」.オーストラリア昆虫学雑誌. 8 ( 2–3 ): 21.
  78. ^ Good, NE; Cotton, RT (1937).貯蔵穀物および穀類製品に寄生する昆虫およびダニ、ならびにそれらの節足動物の寄生虫および捕食者の注釈付きリスト。米国農務省（USDA）。p.  44。iridomyrmex detectus 。
  79. ^コモン 1990、60ページ。
  80. ^ Kitching, RL (1999).オーストラリアの蝶の生物学. 第6巻. CSIRO出版. p. 140. ISBN 978-0-643-05027-3。
  81. ^ Jones, RE (1987). 「アリ、寄生虫、そしてモンシロチョウ（Pieris rapae）」.動物生態学ジャーナル. 56 (3): 739– 749. Bibcode : 1987JAnEc..56..739J . doi : 10.2307/4945 . JSTOR 4945 . 
  82. ^ Palomo, G.; Martinetto, P.; Perez, C.; Iribarne, O. (2003). 「南西大西洋の河口における潮間帯多毛類に対するアリの捕食」(PDF) . Marine Ecology Progress Series . 253 : 165– 173. Bibcode : 2003MEPS..253..165P . doi : 10.3354/meps253165 . 2016年3月4日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2015年4月15日閲覧。
  83. ^シャーマン, M.; ウィリアムソン, I.; ラムジー, DSL (1995). 「クイーンズランド州南部チンチラ地域におけるノタデン・ベネッティの初期生活史段階に関する観察」.クイーンズランド博物館紀要. 38 (2): 667– 669.
  84. ^ Gurney, WB (1909年4月). 「オーストラリアのアリの餌」 . The Australian Naturalist . 1 (11): 169 – Biodiversity Heritage Libraryより.
  85. ^ a b Moulds, T. (2006). 「オーストラリアにおける地下グアノ収集アリの初記録」(PDF) . Helictite . 39 (1): 3– 4.
  86. ^ a b c Clerke, RB; Williamson, I. (1992). 「アリIridomyrmex purpureusによるBufo marinusの幼生の捕食に関する覚書」. Australian Zoologist . 28 ( 1–4 ): 64– 67. doi : 10.7882/AZ.1992.015 .
  87. ^ Cabrera-Guzmán, E.; Crossland, MR; Shine, R. (2015). 「熱帯オーストラリアにおける在来節足動物捕食者の餌食としての外来オオヒキガエル」.爬虫類学モノグラフ. 29 (1): 28– 39. doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-13-00007 . S2CID 83896545 . 
  88. ^ a b Ettershank, G. (1978). 「肉蟻Iridomyrmex purpureus (Smith)（膜翅目：アリ科）による土壌からの水分獲得」. Insectes Sociaux . 25 (1): 31– 38. doi : 10.1007/BF02224483 . S2CID 37188831 . 
  89. ^ a bヘルドブラー＆ウィルソン 1990、210ページ。
  90. ^ Hölldobler & Wilson 1990、156ページ。
  91. ^ Hölldobler & Wilson 1990、170ページ。
  92. ^ a b c d e f g Hölldobler, B.; Carlin, NF (1985). 「オーストラリア産肉アリIridomyrmex purpureusにおけるコロニー形成、女王優位性、寡雌性」.行動生態学と社会生物学. 18 ( 1): 45– 58. Bibcode : 1985BEcoS..18...45H . doi : 10.1007/BF00299237 . ISSN 1432-0762 . JSTOR 4599861. S2CID 20847952 .   
  93. ^ヘルドブラー＆ウィルソン 1990、217ページ。
  94. ^ van Wilgenburg, E.; Mulder, RA; Elgar, Mark A. (2006). 「オーストラリア産肉アリIridomyrmex purpureusにおけるコロニー内近縁性と多親和性」(PDF) . Australian Journal of Zoology . 54 (2): 117– 122. doi : 10.1071/ZO05075 .
  95. ^トレーガー 1988、168ページ。
  96. ^トレーガー 1988、187ページ。
  97. ^ヘルドブラー＆ウィルソン 1990、163ページ。
  98. ^ Greenslade, PJM (1975). 「肉食アリIridomyrmex purpureus（膜翅目：アリ科）の個体群における短期的な変化」. Australian Journal of Zoology . 23 (4): 511– 522. doi : 10.1071/ZO9750511 .
  99. ^シュミット・ヘンペル、ポール (1998). 『社会性昆虫の寄生虫』ニュージャージー州：プリンストン大学出版局. p. 19. ISBN 978-0-691-05924-2。
  100. ^トレーガー 1988、203ページ。
  101. ^ Carew, ME; Tay, WT; Crozier, RH (1997). 「オーストラリア産肉アリIridomyrmex purpureusにおけるミトコンドリアDNA変異は、血縁関係のない女王アリによる一夫多妻制を示唆している」. Insectes Sociaux . 44 (1): 7– 14. doi : 10.1007/s000400050018 . S2CID 27075001 . 
  102. ^ Michelucci, P. (2013). 『Handbook of Human Computation』ニューヨーク：Springer New York . p. 931. ISBN 978-1-4614-8806-4。
  103. ^ Hölldobler & Wilson 1990、202ページ。
  104. ^トレーガー 1988 年、271–272 ページ。
  105. ^ Hölldobler & Wilson 1990、159ページ。
  106. ^ Hölldobler & Wilson 1990、201ページ。
  107. ^ Halliday, RB (1983). 「酵素ゲル電気泳動法による肉食アリIridomyrmex purpureusの社会組織解析」Insectes Sociaux . 30 (1): 45– 56. doi : 10.1007/BF02225656 . S2CID 34985521 . 
  108. ^ Wilgenburg, E. van (2007). 「多巣性アリにおけるコロニーメイト認識における血縁関係、近隣関係、全体的距離の影響」.動物行動学. 113 (12): 1185– 1191. Bibcode : 2007Ethol.113.1185W . doi : 10.1111/j.1439-0310.2007.01431.x .
  109. ^ Conversano, J.; Tan, EJ; van Wilgenburg, E.; Elgar, MA (2014). 「背景臭は社会的認識のための化学信号の検出を阻害する可能性がある」. Austral Entomology . 53 (4): 432– 435. doi : 10.1111/aen.12087 . S2CID 83619649 . 
  110. ^ a bマサチューセッツ州アーベンスペルグ＝トラウン (1988)。 「西オーストラリア州の小麦地帯に生息するハリモグラ、Tachyglossus aculeatus (Monotremata: Tachyglossidae) の食物の好み」 。オーストラリアの哺乳類学。11 (2): 117–123 .土井: 10.1071/AM88015。ISSN 0310-0049。S2CID 254721562。  
  111. ^ Griffiths, M.; Simpson, KG (1966). 「トゲアリクイの季節的な摂食習慣」CSIRO野生生物研究. 11 (1): 137– 143. Bibcode : 1966WildR..11..137G . doi : 10.1071/CWR9660137 .
  112. ^ Augee, M.; Gooden, B.; Musser, A. (2006). 『ハリモグラ：驚異の卵生哺乳類』CSIRO Publishing . p. 97. ISBN 978-0-643-09885-5。
  113. ^ a b cグリフィス, M. (2012). 『単孔類の生物学』エルゼビアpp . 21, 84–85 . ISBN 978-0-323-15331-7。
  114. ^ Wilgenburg, E. van; Elgar, MA (2007). 「コロニー特性は単孔類による多孔性アリの巣の捕食リスクに影響を与える」 . Biological Journal of the Linnean Society . 92 (1): 1– 8. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00868.x .
  115. ^ 「迷い羽根」 .エミュー. 19 : 244–247 . 1919. ISSN 0046-192X . OCLC 1567848 .  
  116. ^ Lea, ML (1915). 「鳥類の胃の内容物」 .南オーストラリア王立協会紀要. 39 : 760–766 . LCCN 95641248. OCLC 7487493 .  
  117. ^ Jackson, SW (1912). 「ホシバミチョウ（Chlamydodera maculata , Gld.）の生息地」 .エミュー誌. 12 (2): 65– 104. Bibcode : 1912EmuAO..12...65J . doi : 10.1071/MU912065 . ISSN 0046-192X . OCLC 1567848 .  
  118. ^ Webb, JK; Shine, R. (1992). 「アリを見つける：オーストラリアのブラインドスネーク（Typhlopidae）の足跡追跡」.動物行動. 43 (6): 941– 948. doi : 10.1016/S0003-3472(06)80007-2 . S2CID 53165253 . 
  119. ^ Drijfhout, F. (2010). 「化学生態学」.生命科学百科事典. eLS (生命科学百科事典) . doi : 10.1002/9780470015902.a0003265.pub2 . ISBN 978-0-470-01617-6。
  120. ^ハーバースタイン、ME（2011年）『クモの行動：柔軟性と多様性』ケンブリッジ大学出版局（CUP）139頁。ISBN 978-1-139-49478-6。
  121. ^ Capinera, JL (2008). Encyclopedia of Entomology . 第4巻. Springer Science & Business Media . p. 93. ISBN 978-1-4020-6242-1。
  122. ^ Litwack, G. (2010).フェロモン. 第83巻（第1版）.アカデミック・プレス. p. 227. ISBN 978-0-12-381533-0. ISSN  0083-6729 .
  123. ^ Allan, RA; Elgar, MA; Capon, RJ (1996). 「ゾダリクモHabronestes bradleyi Walckenaerによるアリの化学警報信号の利用」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 263 (1366): 69– 73. Bibcode : 1996RSPSB.263...69A . doi : 10.1098/rspb.1996.0012 . S2CID 84389017 . 
  124. ^ Oberst, S.; Baro, EN; Lai, JCS; Evans, TA; Graham, P. (2014). 「振動測定を用いたアリの活動の定量化」 . PLOS ONE . 9 (3) e90902. Bibcode : 2014PLoSO...990902O . doi : 10.1371/journal.pone.0090902 . PMC 3962336. PMID 24658467 .  
  125. ^ a b cピアス, NE (1995). 「捕食性および寄生性の鱗翅目昆虫：植物に生息する肉食動物」 .鱗翅目昆虫学会誌. 49 : 412–453 . ISSN 0024-0966 . 
  126. ^コモン 1990、308ページ。
  127. ^ Dodd, FP (1912). 「注目すべきアリの友、鱗翅目昆虫」.ロンドン昆虫学会誌. 1911 : 577– 589. doi : 10.1111/j.1365-2311.1912.tb02198.x .
  128. ^コモン 1990、179ページ。
  129. ^ Moore, BP (1974). 「 Sphallomorpha Westwood（甲虫目：オサムシ科：Pseudomorphinae）2種の幼虫習性」 . Australian Journal of Entomology . 13 (3): 179– 183. doi : 10.1111/j.1440-6055.1974.tb02171.x .
  130. ^ヘアストン, NG (1989). 『生態学的実験：目的、設計、実行』ケンブリッジ、マサチューセッツ州:ケンブリッジ大学出版局(CUP). p. 96. ISBN 978-0-521-34692-4。
  131. ^ Withers, PC; Dickman, CR (1995). 「トゲオイグアナMoloch horridus（Lacertilia: Agamidae）における水分、エネルギー、塩分摂取量を決定する食事の役割」（PDF） . Journal of the Royal Society of Western Australia . 78 (3).
  132. ^ Tyler, MJ (1960). 「ヌラーボー平原におけるAmphibolurus adelaidensis (Gray) (爬虫類-アガマ科)の食性と体長変異に関する観察」 .南オーストラリア王立協会紀要. 83 : 111–117 .
  133. ^ a b Elgar, MA; Wilgenburg, E. van; Lieshout, E. van (2005). 「肉食アリ（ Iridomyrmex purpureus ）の紛争解決戦略：儀式的なディスプレイと致死的な戦闘」. Behaviour . 142 (6): 701– 716. doi : 10.1163/1568539054729150 . JSTOR 4536265 . 
  134. ^ Gordon, DM (1988). 「巣の閉塞：砂漠アリ（Novomessor cockerelliとPogonomyrmex barbatus ）における干渉競争」. Oecologia . 75 (1): 114– 118. Bibcode : 1988Oecol..75..114G . doi : 10.1007/BF00378823 . ISSN 1432-1939 . PMID 28311843. S2CID 18989762 .   
  135. ^ Tucker, AO; Tucker, SS (1988). 「キャットニップとキャットニップ反応」(PDF) . Economic Botany . 42 (2): 214– 231. Bibcode : 1988EcBot..42..214T . doi : 10.1007/BF02858923 . S2CID 34777592 . 
  136. ^ Moore, BP (1964). 「オーストラリア産オサムシ亜科 Broscinae、Poydrinae、Pseudomorphinae（甲虫目）の幼虫」(PDF) . Pacific Insects . 6 (2): 242– 246.
  137. ^ホルト、JA;グリーンスレイド、PJM (1980)。 「アミテルメス・ローレンシス（等翅目：シロアリ科）の塚の中のアリ（膜翅目：蟻科）」。オーストラリア昆虫学ジャーナル。18 (4): 349–361 .土井: 10.1111/j.1440-6055.1979.tb00866.x。
  138. ^ドイツ昆虫学研究所 (1925)。Enomologische Mittailungen (Organ d. Wanderversammlungen Deutscher Enomologen)。 Vol. 14. ベルリン-ダーレム。 p. 32.
  139. ^ Lundgren, JG (2009).天敵と非捕食性食物の関係.ドルドレヒト: Springer Dordrecht. p.  220. ISBN 978-1-4020-9235-0。
  140. ^ Sweeney, Claire (2009年3月31日). 「殺人アリはヒキガエル大量破壊兵器」 Times Online . 2011年6月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年3月31日閲覧。
  141. ^ 「肉アリ、オオヒキガエル対策の新兵器」シドニー・モーニング・ヘラルド、2009年3月31日。 2015年12月18日閲覧。
  142. ^ Grebner, DL; Bettinger, P.; Siry, JP (2013).林業と天然資源入門（第1版）. Academic Press . p. 142. ISBN 978-0-12-386902-9。
  143. ^ 「The Farm Home. Control of Ants」 . The Grenfell Record and Lachlan District Advertiser . NSW: National Library of Australia . 1934年8月20日. p. 4 . 2015年7月21日閲覧。
  144. ^ a b Webb, G.; Mayer, R.; Thomson, R. (2014). 「ベイト技術を用いた西オーストラリア州サンダルウッド農園における肉アリ（ Iridomyrmex sanguineus Forel）の駆除」 （PDF） .一般応用昆虫学. 43 (1): 43– 49. 2015年3月10日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
  145. ^ James, DG; Stevens, MM; O'Malley, KJ (1998). 「制御放出クロルピリホス幹バンドを用いた柑橘類樹からの採餌アリ（膜翅目：アリ科）の長期排除」International Journal of Pest Management . 44 (2): 65– 69. doi : 10.1080/096708798228338 .
  146. ^ 「Poultry Notes」 . The Daily Advertiser . Wagga Wagga , NSW: National Library of Australia . 1940年7月13日. p. 3.
  147. ^ Greaves, T. (1939). 「肉アリ（ Iridomyrmex detectus Sm.）の防除」. Journal of the Council for Scientific and Industrial Research . 12 : 109–114 .
  148. ^ James, DG; Stevens, MM; O'Malley, K.; Heffer, R. (1996). 「ヒドラメチルノン系ベイトの柑橘類害虫Iridomyrmex rufoniger gp. spp.およびI. purpureusに対する効果」(PDF) . Plant Protection Quarterly . 11 (3): 122– 125.
  149. ^ Stevens, MM; James, DG; Schiller, LJ (2002). 「柑橘類害虫Iridomyrmex purpureus (F.Smith) およびIridomyrmex rufoniger gp sp. (Hym., Formicidae)に対するベイトマトリックスおよびマトリックス/毒性物質の組み合わせの誘引性」. Journal of Applied Entomology . 126 (9): 490– 496. doi : 10.1046/j.1439-0418.2002.00699.x . S2CID 83848726 . 

引用文献

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