乳酸菌

乳酸菌
モナモンキーにおけるWeissella confusaの病変（ヘマトキシリン・エオシン染色）：A）肝臓：門脈三管に好中球浸潤（×10）；A1、静脈（矢印）内に細菌塞栓の存在（×40）。B）急性肺炎：肺胞における浮腫、うっ血、白血球の滲出（×10）。C）脳炎：神経血管におけるうっ血と周辺化された好中球（ ×10）
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： バチラッティ
門: バシロタ
クラス： バチルス
注文： 乳酸菌ルートヴィッヒ、シュライファー、ホイットマン 2010
家族
同義語
  • 「コッカレス」クラシルニコフ 1949
  • 「Plocamobacteriales」プリブラム 1933

乳酸菌（Lactobacillales）は、グラム陽性菌、低GC、耐酸性、一般に非胞子性、非呼吸性で、桿菌（桿菌）または球菌（球菌）の形をとり、共通の代謝および生理学的特性を持つ細菌群です。これらの細菌は、通常、分解中の植物や乳製品中に見られ、炭水化物発酵の主要最終代謝産物として乳酸を生成するため、乳酸菌（LAB ）という一般名で呼ばれています。

乳酸の生成は、LABと食品発酵との関連性を指摘されています。酸性化は腐敗物質の増殖を抑制するためです。いくつかのLAB株はタンパク質性バクテリオシンを産生し、腐敗菌や病原微生物に対する新たな障壁となります。さらに、乳酸やその他の代謝産物は、食品の官能評価や食感にも寄与します。LABの産業的重要性は、食品中に普遍的に存在し、動物やヒトの粘膜表面の健全な微生物叢に貢献していることから、一般的に安全と認められている（GRAS）という認定を受けていることからも明らかです。

LABを構成する属は、中核を成すラクトバチルス属、ロイコノストック属、ペディオコッカス属、ラクトコッカス属、ストレプトコッカス属に加え、より周辺的なエアロコッカス属、カルノバクテリウム属、エンテロコッカス属、オエノコッカス属、スポロラクトバチルス属、テトラジェノコッカス属、バゴコッカス属、ワイセラ属である。スポロラクトバチルス属を除く全てはラクトバシラ目に属し、全てバシロタ門に属する。

乳酸菌は一般的にラクトバチルス目（Lactobacillales）に関連付けられていますが、ビフィドバクテリウム属（放線菌門）の細菌も炭水化物代謝の主産物として乳酸を産生します。[ 1 ]

特徴

乳酸菌（LAB）は桿菌（バチルス）または球菌（コッカス）の形をしており、酸性（低pH域）に対する耐性が高いのが特徴です。このため、LABは有機酸（乳酸など）の生成による酸性度の上昇に耐えることができるため、自然発酵において他の細菌よりも優位に立つことができます。LABの培養に用いられる培地には、ほとんどの種が呼吸できないため、炭水化物源が含まれているのが一般的です。LABはカタ​​ラーゼ陰性です。LABは食品産業において最も重要な微生物群の一つです。[ 2 ]代謝が比較的単純なため、食品・非食品分野の様々な製品を生産するための微生物細胞工場として利用されています[ 3 ]

代謝

LAB 属は、ヘキソース発酵 の2 つの主な経路によって分類されます。

  1. グルコース過剰と酸素不足の条件下では、ホモ乳酸乳酸菌はエンブデン・マイヤーホフ・パルナス経路によりグルコース1モルを分解し、ピルビン酸2モルを生成する。細胞内酸化還元バランスは、 NADHの酸化とピルビン酸の乳酸への還元によって維持される。このプロセスにより、消費されたグルコース1モルあたり2モルのATPが生成される。代表的なホモ乳酸乳酸菌属には、ラクトコッカス、エンテロコッカス、ストレプトコッカス、ペディオコッカス、およびグループI乳酸菌が含まれる[ 4 ]。
  2. ヘテロ発酵乳酸菌は、ペントースリン酸経路（ペントースホスホケトラーゼ経路とも呼ばれる）を利用する。1モルのグルコース-6-リン酸は、まず脱水素されて6-ホスホグルコン酸となり、続いて脱炭酸されて1モルのCO2を生成する。得られたペントース-5-リン酸は、1モルのグリセルアルデヒドリン酸（GAP）と1モルのアセチルリン酸に分解される。GAPはホモ発酵と同様に乳酸に代謝され、アセチルリン酸はアセチルCoAとアセトアルデヒド中間体を経てエタノールに還元される。理論上は、1モルのグルコースの分解から等モル量の最終生成物（ATPを含む）が生成される。偏性ヘテロ発酵乳酸菌には、ロイコノストック、オエノコッカス、ワイセラ、グループIII乳酸菌などがある[ 4 ]。

ラクトバチルス属の中には好気呼吸もできるものがあり、通性嫌気性菌に分類されます。これは、この目の他の菌がすべて好気耐性であるのとは異なります。これらの細菌は酸素を利用することでストレスに対処しています。[ 5 ]

連鎖球菌の再分類

連鎖球菌

1985 年、多様なStreptococcus属のメンバーは、生化学的特徴および分子的特徴に基づいて、Lactococcus、Enterococcus、Vagococcus、およびStreptococcusに再分類されました。 以前は、 streptococcus は主に血清学的特徴に基づいて分離されていましたが、これは現在の分類上の定義とよく相関することが証明されています。 Lactococci (以前は Lancefield グループ N streptococci) は、乳製品製造における発酵スターターとして広く使用されており、ヒトは年間 10 の18 乗(10 兆 18 億) の Lactococci を消費していると推定されています 。 産業上の関連性もあって、L. lactis の両亜種 ( L. l. lactisおよびL. l. cremoris ) は研究用の一般的な LAB モデルとして広く使用されています。ハードチーズの製造に用いられるL. cremoris は、実験室株LM0230とMG1363に代表される。同様に、L. lactis ssp. lactisはソフトチーズの発酵に用いられており、その主力株であるIL1403はLAB研究室で広く使用されている。2001年、BolotinらはIL1403のゲノム配列を解読したが、これはLABのゲノミクスと関連応用の理解に向けた研究資源の大きな転換期と重なった。

系統発生

現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）[ 6 ]と国立生物工学情報センター（NCBI）に基づいています。[ 7 ]

16S rRNAベースのLTP _10_2024 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]120マーカータンパク質ベースのGTDB 09-RS220 [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
乳酸菌類
乳酸菌類

用途

発酵

乳酸菌は、チーズやヨーグルト製品の製造など、食品業界で様々な用途に利用されています。紅茶キノコなどの人気飲料は乳酸菌を用いて製造されており、紅茶キノコの製造過程ではラクトバチルス属やペディオコッカス属の微量な細菌が残存することが知られています。 [ 14 ]

ビールやワインの製造工程では、主にラクトバチルス属の乳酸菌が利用される。乳酸菌は、マロラクティック発酵を開始させることで、ワインの製造工程を開始するために使用される。マロラクティック発酵の後、酵母細胞を使用してブドウのアルコール発酵プロセスが開始される。マロラクティック発酵のメカニズムは、主にL-リンゴ酸（ジカルボン酸）から乳酸（モノカルボン酸）への変換である。[ 15 ]この変化は、マロラクティック酵素とリンゴ酸酵素の存在により起こる。リンゴ酸はすべて分解され、これによりpHレベルが上昇してワインの味が変化する。[ 15 ]これらはプロセスを開始するだけでなく、ブドウの栄養素の存在と品質によってワインに生成されるさまざまなアロマの原因である。また、異なる菌株の存在は、アロマの存在の望ましさを変える可能性がある。ワインの幅広い香りに寄与する酵素の多様性は、グリコシダーゼ、β-グルコシダーゼ、エステラーゼ、フェノール酸脱炭酸酵素、クエン酸リアーゼなどに関連している。[ 16 ]

分子生物学を用いることで、研究者はワインの品質向上に役立つ様々な望ましい菌株を選別し、望ましくない菌株を除去することに貢献できます。ビール醸造にも同様のことが言えます。ビール醸造では酵母が用いられ、一部の醸造所では乳酸菌を用いてビールの風味を変えています。[ 17 ]

プロバイオティクス

プロバイオティクスは、ヒトやその他の動物の腸内生態系に、潜在的に有益な生きた細菌細胞を供給することを目的とした製品です。一方、プレバイオティクスは、特定の細菌の発酵基質を提供するために、食物に混入して大腸に送達される難消化性炭水化物です。プロバイオティクスとして使用される菌株のほとんどは、ラクトバチルス属に属します。（その他のプロバイオティクス菌株は、ビフィドバクテリウム属に属します。）[ 2 ] [ 18 ]

プロバイオティクスは、抗生物質関連下痢、旅行者下痢、小児下痢、炎症性腸疾患、過敏性腸症候群[ 19 ] 、アルツハイマー病[ 20 ]に関して、動物およびヒトを対象とした研究で評価されています。プロバイオティクスの将来的な応用としては、ワクチンや免疫グロブリンの送達システム、さまざまな胃腸疾患や膣炎の治療などが考えられています。[ 19 ]

食品

価値ある生理活性特性を持つ食品成分の探索が、乳酸菌由来の菌体外多糖類への関心を高めています。栄養成分のみならず、健康面や感覚面での利点も提供する機能性食品は、食品業界においてますます重要になっています。菌体外多糖類の感覚機能への効果は十分に確立されており、乳酸菌由来の菌体外多糖類に起因する健康特性に関するエビデンスも存在します。しかしながら、菌体外多糖類の分子構造には大きなばらつきがあり、食品の物理的変化や生理活性効果を引き出すメカニズムは複雑です。[ 21 ]

LABの中には、細胞壁合成を阻害したり細胞膜に孔を形成したりすることで病原体を抑制するバクテリオシンを生成するものがある。[ 22 ] LABによって生成されるバクテリオシンであるナイシンは、1951年に初めて食品保存料として研究され、グラム陽性菌に対する抗菌活性のため、それ以来食品に広く商業的に使用されている。[ 23 ]ナイシンは、少なくとも50か国で食品添加物として利用されている。[ 23 ]抗菌活性に加えて、LABは真菌の増殖を抑制することができる。主にラクトコッカス属とラクトバチルス属由来のさまざまなLABは、抗真菌代謝産物を生成することにより、マイコトキシン産生カビの増殖を抑制します。[ 24 ]さらに、LABは、食品中のマイコトキシンに結合してそれらに存在する量を減らす可能性がある。[ 24 ]オリーブの木と砂漠のトリュフの根圏から分離された119種の乳酸菌（主にエンテロコッカス属とワイセラ属）を用いた収穫後の食品の安全性に関する研究で、研究者らはステノトロフォモナス・マルトフィリア、パントエア・アグロメランス、シュードモナス・サバスタノイ、黄色ブドウ球菌、リステリア・モノサイトゲネスに対する強い抗菌活性と、灰色カビ病菌、ペニシリウム・エクスパンサム、バーティシリウム・ダリアエ、アスペルギルス・ニガーに対する抗真菌活性を発見した。[ 25 ]

肥料

研究者たちは、乳酸菌が柑橘類におけるインドール酢酸（IAA）の生産、リン酸の可溶化、窒素固定に及ぼす影響を研究してきました。ほとんどの分離株はインドール酢酸（IAA）を生産できましたが、リン酸の可溶化は8つの乳酸菌分離株のうち1株のみに限られていました。[ 26 ]

ワンヘルスとクロスドメインアプリケーション

乳酸菌は、食品発酵や臨床プロバイオティクスにおける確立された役割に加え、農業や環境への応用についてもますます研究が進められています。いくつかの研究では、乳酸菌株が水や食品マトリックスから重金属を結合して除去できることが報告されており、汚染された水や食品のバイオレメディエーションや除染における潜在的な役割を示唆しています。[ 27 ] [ 28 ]また、実験室研究では、一部の乳酸菌株がマイクロプラスチックやナノプラスチック粒子を吸着し、制御されたモデル系においてプラスチック誘発性の影響を軽減できることが示されており、特定の条件下でのマイクロプラスチック緩和戦略における役割の可能性を示唆しています。[ 29 ]これらの証拠に基づき、最近の概念統合では、選択された乳酸菌株を土壌の健全性、植物の生産性、食品の安全性、そして人間の健康を結びつけるクロスドメインエージェントとして位置付ける、ワンヘルスまたは「マルチドメインプロバイオティクス」という枠組みが提唱されています。[ 30 ]しかし、報告されている効果は系統に依存しており、複雑な生態学的設定における有効性と安全性を確認するには、さらなる学際的な研究が必要である。[ 31 ]

産業におけるバクテリオファージの管理

幅広い食品、汎用化学品、バイオテクノロジー製品は、様々な有機基質を用いた大規模な細菌発酵によって工業的に製造されています。この発酵では、毎日膨大な量の細菌を大型発酵槽で培養する必要があるため、バクテリオファージによる汚染のリスクが深刻な脅威となります。バクテリオファージは発酵を急速に停止させ、経済的な打撃を与える可能性があります。このリスク管理における重要な分野には、ファージ汚染源の特定、ファージの増殖と拡散を抑制する対策、そしてファージを抑制するために開発されたバイオテクノロジーによる防御戦略などがあります。食品発酵産業において、バクテリオファージとその宿主細菌との関係は非常に重要です。乳製品発酵業界はファージ汚染の問題を公然と認めており、数十年にわたって学界やスターターカルチャーメーカーと協力して、ファージの増殖と進化を抑制する防御戦略とシステムの開発に取り組んできました。[ 32 ]

バクテリオファージと宿主の相互作用

感染ファージと細菌宿主との最初の接触は、ファージが宿主細胞に付着することです。この付着は、細菌表面の受容体を認識し結合するファージの受容体結合タンパク質（RBP）によって媒介されます。RBPは宿主特異性タンパク質、宿主決定因子、抗受容体とも呼ばれます。LABに感染するバクテリオファージの宿主受容体として作用する分子として、多糖類や（リポ）テイコ酸、単膜タンパク質などが示唆されています。LABファージのRBPの多くは、宿主域が変化したハイブリッドファージの生成によって同定されています。しかし、これらの研究では、ファージ感染の成功には、他のファージタンパク質も重要であることが明らかになっています。いくつかのRBPの結晶構造解析から、これらのタンパク質は共通の三次フォールディング構造を持つことが示されており、宿主受容体が糖質であるというこれまでの知見を裏付けています。グラム陽性乳酸菌（LAB）は厚いペプチドグリカン層を有しており、ファージゲノムを細菌の細胞質に注入するには、この層を通過する必要がある。ペプチドグリカン分解酵素はこの浸透を促進すると考えられており、多くのLABファージの構造要素としてそのような酵素が見出されている。[ 32 ]

乳酸菌と歯垢

LABはショ糖からレバンを、ブドウ糖からデキストランを合成することができる。[ 33 ]デキストランは他のグルカンと同様に、細菌が歯の表面に付着することを可能にし、歯垢の形成と乳酸の産生を通じて虫歯を引き起こす可能性がある。 [ 34 ]虫歯の主な原因細菌はミュータンス菌であるが、LABは虫歯を引き起こす最も一般的な口腔細菌の1つである。 [ 35 ]

乳酸菌属

参照

参考文献

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さらに読む

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