上オリーブ核
上オリーブ核
毛帯の繊維の走行を示す図。内側毛帯は青、外側毛帯は赤。（上オリーブ核は中央右に表示されています。）
詳細
識別子
ラテンオリーブ核上
メッシュD065832
ニューロネーム569
ニューロレックスIDビルンレックス_1307
TA98A14.1.05.415
TA25937
FMA72247
神経解剖学の解剖用語

上オリーブ複合体（SOC）または上オリーブは、脳幹核の集合体であり、橋に位置し、聴覚の様々な側面に機能し、聴覚系における上行性および下行性の聴覚伝導路の重要な構成要素です。SOCは台形体と密接な関連があり、SOCの細胞群の大部分はこの軸索束の背側（霊長類では後方）に位置しますが、多くの細胞群は台形体に埋め込まれています。全体として、SOCは種間変異が大きく、コウモリとげっ歯類で最も大きく、霊長類ではより小さいことが知られています。

生理

上オリーブ核は聴覚において様々な役割を果たしています。内側上オリーブ核（MSO）は、両耳間の音の到達時間差（両耳間時間差、ITD）を測定する特殊な核と考えられています。ITDは、音の方位角、すなわち方位面における音の位置（左右の度合い ）を決定するための重要な手がかりとなります。

外側上オリーブ（LSO）は、両耳間の音の強度差（両耳間レベル差、ILD）の測定に関与していると考えられています。ILDは、高周波音の方位角を決定する上で2番目に大きな手がかりとなります。

聴覚系との関係

上オリーブ核複合体は一般に橋に位置するが、ヒトでは前側延髄から橋中部まで伸びており[ 1 ]、主に前腹側蝸牛核（AVCN）から台形体を介して投射を受ける。一方、後腹側蝸牛核は中間聴条を介してSOCに投射する。SOCは、左右の耳からの聴覚情報が収束する最初の主要な部位である。[ 2 ]

一次核

上オリーブ核複合体は、3つの主要な核、すなわち中位核、下位核、台形体内側核、そしていくつかのより小さなオリーブ周囲核に分けられます。[ 3 ] これら3つの核は最も研究されており、したがって最もよく理解されています。典型的には、これらの核は上行方位方向の局在経路を形成すると考えられています。

内側上オリーブ（MSO）

内側上オリーブは、音の方位、つまり音源が左右にどの角度にあるかを特定するのに役立つと考えられています。音の仰角の手がかりはオリーブ核では処理されません。仰角の定位に寄与すると考えられている蝸牛神経核（DCN）の紡錘形細胞は、SOCを迂回して下丘に直接投射します。水平データのみが存在しますが、それは2つの異なる耳の音源から来ており、方位軸上の音の定位に役立ちます。[ 4 ]上オリーブは、同じ刺激を記録した2つの耳の信号の時間差を測定することでこれを行います。頭の周りを移動するには約700マイクロ秒かかり、内側上オリーブはこれよりもはるかに小さな時間差を区別できます。実際、人は10マイクロ秒までの両耳間の違いを検出できることが観察されています。[ 4 ]核はトノトピック的に組織化されているが、方位角受容野投影は「おそらく複雑で非線形の地図」である。[ 5 ]

内側上オリーブ核の投射は、同側下丘中心核（CNIC）に密集して終結する。これらの軸索の大部分は「円形」またはR型と考えられている。これらのR型軸索は主にグルタミン酸作動性であり、円形のシナプス小胞を含み、非対称なシナプス接合を形成する。[ 2 ]

  • これは核の中で最大のもので、ヒトでは約15,500個のニューロンが含まれています。[ 1 ]
  • 各 MSO は、右側および左側の AVCN から双方向の入力を受け取ります。
  • 出力は同側外側毛帯を経由して下丘に送られる。[ 6 ]
  • MSO は両耳刺激に対してよりよく反応します。
  • MSO の主な機能は、両耳間の時間差 (ITD) の手がかりを検出して両耳の側方化を図ることです。
  • 自閉症の脳ではMSOが重度に障害されている。[ 7 ]

外側上オリーブ（LSO）

このオリーブは内側上オリーブと同様の機能を持つが、音源の定位には強度を利用する。[ 8 ] LSOは、同側蝸牛核の球状ブッシュ細胞から興奮性のグルタミン酸作動性入力を、台形体内側核（MNTB）から抑制性のグリシン作動性入力を受け取る。MNTBは、対側蝸牛核の球状ブッシュ細胞からの興奮性入力によって駆動される。したがって、LSOは同側耳から興奮性入力を、対側耳から抑制性入力を受け取る。これがILD感度の基礎である。両蝸牛核からの投射は主に高周波であり、これらの周波数はLSOニューロンの大部分（猫では2～3 kHzで2/3以上）によって表現される。LSOは実際には、動物の可聴範囲全体（単に「高」周波数だけでなく）の周波数を符号化する。追加の入力は同側LNTB（グリシン作動性、下記参照）から得られ、同側蝸牛核からの抑制情報を提供します。[ 9 ]抑制性の入力として考えられるもう1つの入力は、同側AVCN非球状細胞から得られます。これらの細胞は、球状の茂み状または多極性（星状）です。これらの2つの入力のいずれかが、一次興奮を挟む応答マップに見られる同側抑制の基礎となり、ユニットの周波数同調を鋭敏化させる可能性があります。[ 10 ] [ 11 ]

LSOは両側の下丘中心核（ICC）に投射する。同側投射は主に抑制性（グリシン作動性）であり、対側投射は興奮性である。追加の投射標的には、外側毛帯背側核と腹側核（DNLLとVNLL）が含まれる。DNLLからのGABA作動性投射は、聴脳幹における主要なGABA供給源であり、ICCと対側DNLLに両側投射する。これらの収束する興奮性および抑制性接続は、LSOと比較してICCにおけるILD感受性のレベル依存性を低下させる働きがあると考えられる。

追加の投射は外側オリーブ蝸牛束（LOC）を形成し、蝸牛の内有毛細胞を支配します。これらの投射は長い時定数を持つと考えられており、各耳で検知される音圧レベルを正規化することで音源定位を補助します。[ 12 ] 種によってかなりの違いがあり、LOC投射ニューロンは齧歯類ではLSO内に分布していますが、捕食動物（猫など）ではLSOを取り囲んでいます。

台形体内側核（MNTB）

  • 台形小体にある MNTB は、主にグリシンを神経伝達物質として利用する丸い細胞体を持つニューロンで構成されています。
  • 霊長類ではMNTBの大きさは縮小している。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
  • 各 MNTB ニューロンは大きな「カリックス」型の終末を受け取り、ヘルドのカリックスは対側 AVCN の球状の茂った細胞から生じます。
  • 2 つの応答タイプが見つかりました。AVCN の紡錘細胞に類似した「チョッパー タイプ」と、AVCN のブッシュ細胞に類似したプライマリ タイプです。

傍胸腺核

SOCは、研究者によって6～9個の傍蝸牛核から構成され、通常は一次核に対する位置に基づいて命名されます。これらの核はそれぞれの一次核を取り囲み、上行性聴覚系と下行性聴覚系の両方に寄与します。また、これらの核は蝸牛に神経を送るオリーブ蝸牛束の源でもあります。[ 16 ] モルモットでは、下丘への上行投射は主に同側性（80%以上）で、最大の投射源はSPONです。また、腹側核（RPO、VMPO、AVPO、VNTB）はほぼ完全に同側性ですが、残りの核は両側性に投射します。[ 17 ]

名前 猫 モルモット ねずみ ねずみ
ロンドン交通局 X X X X
MSO X X X バツ*
MNTB X X X X
LNTB X X 「LVPO」 X
アルポ X X
PVPO X X
PPO X X 「CPO」
VLPO X
DPO X X X
DLPO X X
VTB X X 「MVPO」 X
AVPO X
VMPO X X
RPO X X
SPN 「DMPO」 X X X

, [ 17 ] *マウスではMSOは小さく、無秩序に見えます。[ 18 ]

台形体腹側核（VNTB）

  • VNTBはMNTBの外側、MSOの腹側に位置する小さな核である。[ 19 ]
  • 異質な細胞集団から構成されるこの核は、多くの聴神経核に投射し、蝸牛外有毛細胞を支配する内側オリーブ蝸牛束（MOC）を形成します。[ 20 ] これらの細胞には電気運動繊維が含まれており、蝸牛内で機械的な増幅器/減衰器として機能します。
  • 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[ 21 ]
  • VNTBは蝸牛神経核を両側に支配するが、主に反対側に分布する。[ 20 ] [ 22 ] [ 23 ]

台形体外側核（LNTB）

  • LSOの腹側に位置する[ 19 ]
  • AVCN球状ブッシュ細胞は両側に側枝を投射し、球状ブッシュ細胞はLNTBニューロンと同側に側枝を投射する。[ 24 ]
  • 細胞はグリシンに対して免疫反応性があり[ 25 ]、LSOにトリチウム標識グリシンを注入すると逆行的に標識される[ 9 ]。
  • 核は両側のICに投射し、少数の細胞は両側に投射している[ 21 ]。また同側のLSOにも投射している[ 9 ] 。
  • 猫とモルモットの両方において、大きな多極細胞は蝸牛核に投射するが、ICには投射しない。[ 21 ] [ 26 ]
  • 入力は多くの場合Held のエンドバルブを介して行われ、非常に高速な信号変換が生成されます。

上側胸郭周囲核（SPON）（背内側側胸郭周囲核（DMPO））

  • MNTBのすぐ背側に位置する[ 19 ]
  • ラットにおいて、SPONは均質なGABA作動性核である。これらの音調的に組織化されたニューロンは、対側蝸牛腹側核のタコ状細胞および多極細胞からの興奮性入力、[ 27 ]同側MNTBからのグリシン作動性（抑制性）入力、および未知のGABA作動性（抑制性）入力を受け取り、同側ICCに投射する。[ 28 ] ほとんどのニューロンは刺激の終了時にのみ反応し、200 HzまでのAM刺激に位相同期することができ、ICCの持続時間選択性の基礎を形成している可能性がある。[ 29 ] 注目すべきことに、SPONニューロンはICからの下降性入力を受けず、多くの傍蝸牛核のように蝸牛や蝸牛核に投射しない。[ 30 ]
  • 対照的に、モルモットとチンチラでは同側ICCへのグリシン作動性投射が観察されており、種に関連した神経伝達物質の違いを示唆している。[ 31 ]
  • モルモットでは、円形から楕円形の多極細胞が両側のICに投射し、多くの細胞が両側に投射しています。蝸牛核に投射するより細長い細胞はICCには投射しません。同側に投射する細胞集団と両側に投射する細胞集団の2つが存在するようです。[ 21 ]
  • 情報の大部分は、齧歯類のSPONから得られているが、これはこれらの種では核が顕著に大きいためであり、猫のDMPOに関する研究は非常に少なく、[ 32 ]いずれも広範囲にわたるものではなかった。

背側胸郭核（DPO）

  • LSOの背側内側に位置する[ 19 ]
  • EE（両耳で興奮する）とE0（反対側の耳のみで興奮する）の両方のユニットを含む。[ 33 ]
  • ニューロンは音調的に組織化されており、高頻度です。
  • DLPOとともに単一の核に属することもある[ 34 ]
  • 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[ 21 ]

背外側囲胸膜核（DLPO）

  • LSOの背側と外側に位置する[ 19 ]
  • EE（両耳で興奮する）ユニットとE0（反対側の耳のみで興奮する）ユニットの両方が含まれます。
  • ニューロンは音調的に組織化されており、周波数は低いです。
  • DPOとともに単一の核に属する場合がある
  • 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞は少ない。[ 21 ]

腹外側囲胸膜核（VLPO）

  • LSOの腹側丘の内側に位置する[ 19 ]
  • EI (対側耳で興奮し、同側耳で抑制される) ユニットと E0 (対側耳のみで興奮する) ユニットの両方が含まれます。
  • ニューロンは音調的に組織化されており、高頻度です。
  • LNTB、PPO、ALPOに細分化される[ 35 ]

前外側囲胸膜核（ALPO）

  • 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[ 21 ]
  • 猫とモルモットの両方において、大きな多極細胞は蝸牛核に投射するが、ICには投射しない。[ 21 ] [ 26 ]

腹内側囲胸膜核（VMPO）

  • MSOとMNTBの間に位置する。[ 19 ]
  • 二国間でICCに予測を送付する。[ 21 ]
  • 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[ 21 ]

吻側囲肝核（RPO）（前側囲肝核（APO））

尾側胸郭周囲核（CPO）（後側胸郭周囲核（PPO））

  • MSOの尾側極と顔面神経核（7N）の間に位置する[ 19 ]

後腹側囲肝核（PVPO）

  • 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[ 21 ]

参照

参考文献

パブリックドメインこの記事には、グレイの解剖学（1918年）第20版の787ページからパブリックドメインのテキストが組み込まれています。

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