植物成長分析

植物生長分析とは、植物の大きさの経時的変化を要約し、構成変数ごとに分析するための一連の概念と方程式を指します。個々の植物の生長分析によく用いられますが、作物の生長を経時的に追跡する 場合にも使用できます。

絶対サイズ

異なる処理、遺伝子型、または種を比較する場合、最も単純な生育分析は、特定の生育期間、通常は発芽時点からの成長後の植物のサイズを評価することです。植物生物学では、サイズは植物全体の乾燥質量（M）、または地上部として測定されることがよくあります。ハイスループット表現型解析プラットフォームでは、様々な方向から植物を撮影した写真から得られる緑色のピクセルの量が、植物のサイズを推定するための変数としてよく使用されます。^{[ 1 ]}

絶対成長率（AGR）

植物の大きさを複数回測定した場合、一定期間における大きさの増加を測定できます。絶対成長率（AGR）は、大きさ（質量）の時間的変化率です。

${\displaystyle AGR=\lim _{\Delta t\to 0}{\Delta M \over \Delta t}={dM \over dt}}$

ここで、Mはそれぞれ時間tにおける植物の質量変化です。 実験終了時の絶対サイズは、種子質量、発芽時間、そして測定されたすべての時間ステップにおけるAGRの積分に依存します。

相対成長率（RGR）

AGRは一定ではなく、特に植物の成長初期段階では顕著です。十分な資源（光、栄養、水）が利用可能である場合、発芽後のバイオマスの増加は、既存の植物の質量にほぼ比例します。発芽直後は小さく、植物が成長するにつれて大きくなります。ブラックマン（1919）は、これが銀行口座にお金が貯まっていくのと似ており、増加量は複利によって決まることを初めて認識しました。^{[ 2 ]}彼は同じ数式を用いて、植物の大きさの変化を時間経過とともに説明しました。

植物の成長分析における指数関数的質量成長率 の式は、次のように表現されることが多いです。

${\displaystyle M(t)=M_{0}\exp(RGR\cdot t)}$

どこ：

• M(t)は時刻(t)における植物の最終質量です。
• M ₀は植物の初期質量です。
• RGR は相対成長率です。

RGR は次のように記述できます。

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {1}{M}}{\frac {dM}{dt}}}$

2回の収穫の場合、RGRは次のように簡単に計算できる^{[ 3 ] [ 4 ]}

${\displaystyle RGR\ =\ {\operatorname {\ln(M_{2})\ -\ \ln(M_{1})} \over \operatorname {t_{2}\ -\ t_{1}} \!}}$

収穫回数が多い場合は、ln変換されたサイズデータに線形方程式を当てはめることができます。この直線の傾きは、調査対象期間の平均RGRの推定値を示し、単位はgg ⁻¹ .day −1です。RGRの経時変化は、ln変換されたサイズデータに非線形方程式を当てはめ、時間に関する導関数を計算することで推定できます。[5]植物の場合、RGR値は通常1 gg −1 .day ⁻¹より^{も（はるか} に）小さくなります^。その^{ため、値はmg.g −1} .day ⁻¹で報告されることが多く、若い草本種の正常範囲は50～350 mg.g ⁻¹ .day ⁻¹、樹木の苗木では10～100 mg.g ⁻¹ .day ⁻¹です。

RGR コンポーネント (LAR と ULR)

RGRの概念は、その発案後すぐに、RGR方程式の単純な拡張によって拡張されました。^{[ 6 ]}

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAR\ .\ ULR}$

ここで、A は植物の全葉面積です。最初の要素は「葉面積比」（LAR ）と呼ばれ、単位植物質量あたりの葉面積の大きさを示します。若い植物の場合、値は 1～20 m ² kg ⁻¹の範囲になることが多く、樹木の苗木の場合は通常これより低くなります。2 番目の要素は「単位葉速度」（ULR ）で、「純同化速度」（ NAR ）とも呼ばれます。この変数は単位葉面積あたりのバイオマス増加率を示し、典型的な値は草本種の場合は5～15 gm ⁻² .day ^{−1 、木本の苗木の場合は 1～5 gm −2} .day ⁻¹の範囲です。ULR は単位葉面積あたりの光合成速度と同じではありませんが、両方の値は多くの場合よく相関しています。^{[ 7 ] [ 8 ]} LARはさらに植物生物学に関連する2つの変数、比葉面積（SLA）と葉質量率（LMF）に細分化できます。SLAは植物（または特定の葉）の葉面積を葉質量で割ったものです。LMFは植物全体のバイオマスのうち葉に割り当てられる割合を表します。式：

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M_{L}}}\ .\ {\frac {M_{L}}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ SLA\ .\ LMF\ .\ ULR}$

ここで、M _Lは葉の質量です。 したがって、葉、茎、根のバイオマスを順次採取し、葉面積を測定することで、植物の様々な構成要素と、それらが植物全体の成長をどのように決定するかについて、より深い洞察を得ることができます。

RGRを分解する別の方法

RGR は、葉面積と光合成を計算することによって C 経済の観点から見ることができるのと同様に、有機窒素濃度と単位有機窒素あたりのバイオマス増加率の観点からも同様にアプローチできます。

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {N}{M}}\ .\ {\frac {1}{N}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ PNC\ .\ NP}$

ここで、Nは植物有機窒素の総量、PNCは植物有機窒素濃度、NPは窒素生産性、すなわち存在する有機窒素単位あたりのバイオマスの増加である。^{[ 9 ]}

RGRを分解する別の方法は、バイオマス増加を栄養素（元素）と根によるその吸収率の観点から考えることです。RGRは、根質量分率（RMF）、植物体内のその元素の濃度、そして根によるその元素の比吸収率の関数として書き直すことができます。対象元素の濃度が一定（すなわちdE/dM = E/M）という条件下では、RGRは次のように表すことができます。

${\displaystyle RGR\ =\ =\ {\frac {1}{E}}{\frac {dE}{dt}}}$ 、

これは次のように拡張できます。

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {M_{R}}{M}}\ .\ {\frac {M}{E}}\ .\ {\frac {1}{M_{R}}}{\frac {dE}{dt}}\ =\ RMF\ .\ {\frac {1}{[E]}}\ .\ SAR}$

ここで、M _Rは根の質量、SAR は根の比吸収速度（単位根質量あたりおよび時間あたりに吸収されるEのモル数）、および[E]は植物中の元素Eの濃度である。^{[ 10 ]}

RGRのサイズ依存性

植物のサイズの増加は既に存在する植物の質量にほぼ比例しますが、植物は厳密に指数関数的に成長しません。^{[ 11 ]}数日間では、植物の成長率は光の強度の日内変化と、1日あたりの光積分の日々の差により異なります。夜間には、植物は呼吸し、バイオマスを失います。より長い期間 (数週間から数ヶ月) では、RGR はいくつかの理由により一般に低下します。第1に、植物の上部に新しく形成された葉が下部の葉を覆い始めるため、単位面積あたりの平均光合成が低下し、ULR も低下します。第2に、非光合成バイオマス、特に茎は、植物のサイズとともに増加します。特に樹木の RGR は、樹冠で葉を支えるために必要な幹の構造材料への割り当てが大きいため、サイズが大きくなるにつれて低下します。全体的に、呼吸は総バイオマスに比例しますが、光合成は光合成活性葉面積にのみ比例するため、総バイオマスが増加しLARが減少するにつれて成長速度は低下します。そして第三に、適用される生育条件によっては、シュートや根の空間が植物の年齢とともに制限されるか、水や栄養の供給が植物のサイズに追いつかず、ますます制限されるようになります。これらの違いを「修正」する1つの方法は、RGRとその成長構成要素を植物のサイズに対して直接プロットすることです。^{[ 12 ]} RGRに特に関心がある場合、別のアプローチとして、サイズの影響を数学的に固有の成長差から分離する方法があります。^{[ 13 ]}

RGR を分解すると、植物の成長速度が植物の大きさ（または相対成長）に依存することが無視され、植物の成長が植物全体の大きさ（等成長）に正比例するという誤った仮定がなされる。結果として、RGR 解析では、大きさの影響は相対成長的（指数が1 未満）または低相対成長的（指数が 1 より大きい）ではなく、等成長的（スケーリング指数が 1.0）であると仮定される。従来の RGR では、成長に影響を与える重要な形質のいくつかと葉量の相対成長依存性が欠如していることが実証されており、相対成長依存性を RGR の成長方程式に組み込む方法も示されている。これを使用して、植物の成長の一般化された形質ベースのモデルが導出され（代謝スケーリング理論および代謝生態学理論も参照）、植物の大きさと主要な機能形質の相対成長スケーリングが相互作用して、植物全体の相対成長速度の変動を制御する様子が示されてきた。^{[ 14 ]}

農学における成長分析

植物の成長分析は、鉢植えで個別に栽培された、間隔を広く取った若い植物の個体レベルで行われることが多い。しかし、植物の成長は農学においても非常に重要であり、一般的に植物は高密度で、種子の成熟度に応じて栽培される。樹冠が閉鎖した後、植物の成長はもはやサイズに比例せず、線形に変化し、最終的には作物が成熟すると最大値に飽和する。植物のサイズを経時的に記述する式は、多くの場合、指数線形^{[ 15 ]またはシグモイド曲線[ 16 ]}となる。^{[ 17 ]}

農業研究では、植物バイオマスの地上部に焦点を当て、個々の植物の成長率ではなく作物の成長率を考慮することがよくあります。しかしながら、これら2つのアプローチの間には強い相反関係があります。より具体的には、前述のULRは、作物の成長分析にも以下のように現れます。

${\displaystyle CGR\ =\ {\frac {1}{A_{g}}}\ .\ {\frac {dM}{dt}}\ =\ {\frac {A}{A_{g}}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAI\ .\ ULR}$

ここで、CGRは作物成長率、単位面積あたりの（シュート）バイオマスの増加、Agは作物が占める地上面積、A_はその地上面積上の葉面積の総量、LAIは葉面積指数、単位面積あたりの葉面積の量である。^{[ 4 ]}

さらに読む

• 成長分析の手法についての簡単な入門書はHunt (1978)に記載されている。^{[ 18 ]}根底にある仮定についてのさらなる考察と議論はEvans (1972)に示されている。^{[ 3 ]}
• RGRの様々な要素が、異なる種または異なる処理の植物間のRGRの観察された違いにどの程度寄与しているかは、成長反応係数で評価することができます。^{[ 7 ] [ 19 ]}
• 個々の植物を非破壊的に経時的に追跡することで評価したRGRの統計的検定は、反復測定設計を用いた分散分析（ANOVA）によって行うことができます。植物が破壊的に収穫された場合、RGRは、ln変換された乾燥質量値を従属変数とする分散分析において、種×時間または処理×時間の交互作用として分析することができます。^{[ 20 ]}
• 2回の収穫時期を持つ実験設計では、成長データを分析するためのソフトウェアが利用可能です。^{[ 21 ]}
• RGRの計算におけるもう一つの潜在的な誤りは、時刻t _1の植物質量を時刻t _2の植物質量から単純に差し引き、それを2回の収穫間の時間差で割ることです。データをln変換しないと、この期間内での複合効果が想定されず、RGR値は不正確になります。もう一つの誤りは、収穫ごとの平均植物質量をln変換し、個々のln変換された植物質量の平均を取らないことです。^{[ 22 ]}

参照

• バイオマス配分
• 相対成長率
• 比葉面積
• 理論的な生産生態学

参考文献

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