ヒョウコンプレックス
ヒョウコンプレックスが原因となる多くのパターンの1つ

ヒョウコンプレックスは、馬の遺伝的に関連する毛並みのグループです。これらの模様は、白髪やローン毛に似た、点在する白い毛が徐々に増加するものから、ダルメシアンのような白い毛並みに特徴的なヒョウの斑点が現れるものまで多岐にわたります。ヒョウコンプレックスに関連する二次的な特徴としては、眼の周りの白い強膜、縞模様の蹄、まだら模様の皮膚などが挙げられます。ヒョウコンプレックス遺伝子は、眼や視力の異常とも関連しています。これらの模様は、アパルーサ種やナブストラッパー種で最もよく知られていますが、アジアから西ヨーロッパにかけての品種にも見られることから、非常に古い突然変異によるものであることが示唆されています。

ヒョウの複雑な模様

ヒョウ柄コンプレックスの毛皮模様は、無毛の毛皮とほとんど区別がつかないものから、ほぼ純白のものまで様々です。他の多くの斑点模様とは異なり、ヒョウ柄コンプレックスに見られる斑点、特に白い部分は左右対称で、腰から始まる傾向があります。[ 1 ]さらに、この遺伝性の白い模様は、出生時にある程度存在します。[ 2 ]出生時に白い部分が全くなくても、馬の生涯を通じて徐々に「ローン化」することで白い部分が増えていきます。ローン化は、灰色や真のローン化とは関係ありません。[ 2 ]有色の斑点は、黒、栗毛、灰色、銀褐色のバックスキンなど、毛皮の色を反映しています。 [ 3 ]遺伝的に制御された複数の要因が相互作用し、「スノーフレーク」、「ヒョウ柄」、「フュースポット」などのよく知られた模様を生み出します。

ヒョウ発見

馬のヒョウ斑は、単一の不完全優性遺伝子（Lp ）によって制御される。 [ 4 ] [ 5 ]優性 遺伝子は、影響を受ける表現型を生成するために1つのコピーのみを必要とするが、不完全優性遺伝子は、コピーが1つ存在するか2つ存在するかによって異なる結果を生成する。馬の遺伝子型は、lp/lp（LP陰性） 、Lp/lp（ヘテロ接合性）、またはLp/Lp（ホモ接合性優性）のいずれかである。優性Lp遺伝子を持たない馬は、ヒョウ複合形質を示さず、もう一方の親からLp遺伝子が寄与されない限り、その子孫を産むことはできない。このような馬は、アパルーサ馬愛好家の間では「非特性」馬と呼ばれている。[ 6 ]少なくとも1つのLp遺伝子を持つ馬は、少なくともヒョウ複合「特性」を備えている。

皮膚に色素沈着部分と無色素部分が交互に現れているからといって、必ずしもヒョウ遺伝子であると断定できるとは限りません。他の遺伝子の影響で、これらの遺伝子が目に見えない場合もあります。例えば、顔に広範囲に広がる白い斑点は、目や鼻先のまだら模様を隠してしまうことがあります。また、脚の白い斑点は、しばしば白い蹄で終わっています。さらに、他の遺伝子が同様の症状を引き起こす場合もあります。例えば、白い強膜は顔の幅広い白い斑点と関連し、縞模様の蹄はシルバーダップル遺伝子と関連し、そばかすのある皮膚はシャンパン遺伝子と関連しています。DNA検査でLp遺伝子を特定できるようになりましたが、血統情報や毛色の特徴も役立ちます。

ヘテロ接合型とホモ接合型のLp馬はどちらも前述の特徴を備えていますが、真の斑点の有無においてヘテロ接合型とホモ接合型は大きく異なります。真のヒョウ斑はLp遺伝子によってのみ生成され、毛色（鹿毛、黒、灰毛、クレメロ、赤葦毛など）を直接反映しています。[ 3 ]これらの斑点は毛色と一致しているため、周囲の色素を除去しない限り見えません。一般的に、ヘテロ接合型のヒョウは斑点が大きく豊富ですが、ホモ接合型のヒョウは斑点が小さく希少です。[ 5 ]

白い模様

この馬の白い模様の広がりは、濡れているためによく分かります。灰色または黒色の皮膚の広い部分だけが栗色の毛を呈します。

ヒョウコンプレックスに厳密に関連する、遺伝的に制御された白色模様が少なくとも1種類存在します。[ 2 ]これらの白色模様により、ヒョウコンプレックスに関連する斑点が見えるようになります。トビアノや白い脚の模様などの他の白色模様は、ヒョウの斑点を目立たなくします。ヒョウに関連する白色模様は、出生時にある程度存在する場合があります。白色模様の量の経時的変化については、以下で説明します。[ 7 ]ヒョウに関連する白色模様は通常、左右対称で、腰の上に現れます。[ 1 ]提案されている遺伝子PATN-1は、最も一般的な白色の表現、すなわち、一般的なサイズの「毛布」を持つヘテロ接合体と、毛皮全体に及ぶ可能性のある広範な「毛布」を持つホモ接合体に関与している可能性があります。[ 2 ]広範囲に白毛を持つ馬であっても、蹄のすぐ上、膝や飛節、膝関節や肘、腰や肩の付け根、尾、たてがみ、そして顔の骨ばった部分には、通常、暗い色の部分が残ります。ごくわずかな白毛の模様は、腰にわずかに白が散りばめられている程度です。

ヒョウ関連のローニング

この馬は、おそらく生まれたときから真っ黒だったが、その後広範囲に渡ってワニスによるローニング加工が施された。

レオパード・コンプレックス特有の白い模様があるように、グレイアウトやトゥルー・ローンとは無関係な進行性ローン毛がある。[ 2 ]レオパード・コンプレックスの毛色模様を持つ馬は、その不可解な毛色変化で知られている。[ 8 ]この珍しい特徴は、少なくとも部分的には「ヴァーニッシュ・ローン毛色」とも呼ばれるレオパード・ローン毛色によるものである。グレイ遺伝子は毛色にのみ影響を与えるが、Lp遺伝子を持つ馬の中には、加齢とともに皮膚と毛色の両方の色素が徐々に失われる馬もいる。また、グレイアウトとは異なり、ヒョウ斑はこのローン毛色変化の影響を受けない。「骨突起」も大きな影響を受けない。ヴァーニッシュ・ローン毛色の馬の毛色が薄くなるにつれて、毛色全体の他の部分と区別がつかなかったヒョウ斑が目立つようになる。生まれたときには白い模様が全くなかった馬も、成長するにつれて自然に白いヒョウ柄の馬に変化するようです。[ 8 ]ワニッシングはアパルーサ馬に多く見られ、ノリカー種やナブストラッパー種ではそれほど一般的ではなく、これらの馬の品種協会では望ましくないと考えられています。[ 5 ]

相互作用と用語

毛色の遺伝学の多くの分野と同様に、一般的に用いられる用語は必ずしも正確な遺伝的状態と一致するとは限りません。しかしながら、用語はヒョウ複合体を取り巻く遺伝的相互作用について多くのことを明らかにする可能性があります。

この鹿毛に見られる赤みがかったヒョウの斑点は、この写真のように、ヒョウに関係した禿毛化が起こった後にのみ目立ちます。
  • 出生時に広範囲に白い模様を持つLp/lpヘテロ接合体の馬は、白色で、大きな同系色の斑点があります。完全に白色の場合は「レオパード」、そうでない場合は「ニアレオパード」と呼ばれます。ワニスローンの影響により、ニアレオパードは時間の経過とともに完全なレオパードとほとんど区別がつかなくなることがあります。
  • 白色の模様が少ないヘテロ接合性Lp/lp馬は、「ブランケット」の大きさと斑点の有無で特徴付けられます。例えば、腰と臀部に斑点のあるブランケットが見られます。また、これらの馬は年齢とともにワニス状になることがあります。
  • Lp/Lpホモ接合体の馬は、出生時に広範囲に白い模様が見られ、小さな斑点がまばらに見られるか、全く見られません。多くの言語では、このような子馬は「ホワイトボーン」と呼ばれますが、英語圏の人々によく知られているのは「fewspot（leopard）」です。
  • 出生時に広範囲ではない白い模様を持つホモ接合Lp/Lp馬は、濃い白い毛布を持ち、「スノーキャップ」と呼ばれます。
  • ごくわずかな白色模様を持つLp/lpヘテロ接合体およびLp/Lpホモ接合体の馬は、大小の斑点を判別するのに十分な白色斑点を持たない場合があります。腰に散在する白色模様は「スノーフレーク」模様と呼ばれます。このような小さな縞模様は、ニス化して成長していくことがあります。
  • ヘテロ接合型のLp/lp馬とホモ接合型のLp/Lp馬は、濃い白い模様がない限り、見た目はほぼ同じです。ただし、ワニス状になり始めない限りは。毛が白くなるにつれて、斑点が目立つようになります。ホモ接合型のLp/Lp馬は、小さな斑点しかなく、この独特のローニング模様を発達させるだけで、「フロステッド」または「マーブル」と呼ばれます。ヘテロ接合型の馬は、最終的に目立つヒョウ柄の斑点を呈することがあります。

パターン

ベースカラーの上に様々な斑点模様が重ねられていますが、その模様は多様で、特定のカテゴリーに明確に当てはまらない場合が多くあります。これらの模様は以下のように説明されます。

パターン説明画像[ 9 ]
毛布またはスノーキャップ通常はヒップ部分を覆うが、それに限定されるわけではない、ベースカラーの対照的な白い部分。[ 10 ] [ 11 ]
スポット体全体または一部に白い斑点や黒い斑点がある馬の総称。[ 10 ]
斑点模様の毛布白い毛皮の中に黒い斑点がある白い毛皮。斑点は通常、馬の毛色と同じ色です。[ 10 ]
ヒョウ全身を覆う毛布の延長とみなされる。全身に広がる黒い斑点を持つ白い馬。[ 11 ]
斑点ヒョウ大部分は白色だが、脇腹、首、頭の周囲にわずかに色が残っている。[ 11 ]
スノーフレーク黒い体に白い斑点のある馬。通常、白い斑点は年齢を重ねるにつれて数と大きさが増加します。[ 11 ]
アパルーサローン、ヴァーニッシュローン、またはマーブルヒョウ柄コンプレックスの特徴的な模様。額、顎、顔の前頭骨、背中、腰、腰に、暗い毛と明るい毛が混ざり、明るい色の部分が現れる。顔の前頭骨の縁、脚、膝関節、目の上、腰の先端、肘の裏にも暗い部分が現れることがある。骨ばった部分の黒い点は「ワニスマーク」と呼ばれ、この模様が伝統的なローン毛と区別される。[ 10 ] [ 11 ]
まだら模様斑点模様の皮膚だけが露出した、完全に白い斑点のあるヒョウ。[ 11 ]
ローンブランケットまたはフロスト尻と腰にローニング（毛むくじゃら）のある馬。通常、この毛むくじゃらは腰の部分に発生しますが、腰だけに限りません。[ 10 ] [ 11 ]
斑点模様のローンブランケットローン毛の中に白い斑点や黒い斑点があるローン毛の馬のことを指す。[ 10 ]

Lp遺伝子​

ヨーロッパの野生馬の毛色の可能性[ 12 ]

ヒョウ柄複合体を構成する斑点模様と毛並み模様は、時に大きく異なって見えるが、ヒョウ柄斑点のある馬が、まだら模様から毛並み模様、そしてよりヒョウ柄斑点のある子孫まで、あらゆる模様を生み出す能力を持つことから、長い間、単一の遺伝子がその原因ではないかと示唆されてきた。[ 5 ]この遺伝子は、1982年にD・フィリップ・スポネンバーグ博士によって「ヒョウ柄複合体」の頭文字をとってLpと名付けられ、常染色体不完全優性遺伝子として記述された。[ 4 ]この遺伝子を持たない馬（lplp）は単色で、遺伝子を2つ持つ馬（ホモ接合体またはLpLp）は通常「少数の斑点」で、遺伝子を1つ持つ馬（ヘテロ接合体またはLplp）は、単なるまだら模様から完全なヒョウ柄模様まで様々であった。[ 4 ]

2004年、Lpは研究チームによって馬染色体1（ECA1）に割り当てられました。[ 1 ] 4年後、このチームはLp遺伝子を一過性受容体電位チャネル遺伝子TRPM1またはメラスタチン1（MLSN1）にマッピングしました。[ 7 ]ヒョウ複合体アレルには、TRMP1の転写を阻害する1378 bpのレトロウイルスDNA末端反復挿入が含まれています。[ 13 ]

2011年の研究で、先史時代の馬から採取されたDNAサンプル中にLpアレルが同定されました。この発見は、先史時代の野生馬集団にヒョウ複合斑点が存在したことを示す証拠となります。このアレルの起源が古く、旧石器時代の洞窟壁画に斑点模様の馬の絵画が見られる理由を説明できるかもしれません。氷河期には、ヒョウ模様は雪の多い環境に対するカモフラージュとして役立ったと考えられています。[ 12 ]

視力の問題

先天性夜盲症は、馬の眼科疾患で、出生時（先天性）に発症し、進行性ではない（定常性）ため、低照度環境での視力低下を引き起こします。CSNBの馬は、屋内競技場、暗い馬房、トレーラーなど、薄暗い場所に入ることを躊躇したり、そのような状況では不安を感じたりするため、馬の扱いや乗馬に支障をきたすことがあります。[ 7 ] CSNBは通常、馬主の観察に基づいて診断されますが、馬の中には、眼の位置がずれている（背内側斜視）または不随意眼球運動（眼振）など、目に見えて異常な眼を示す馬もいます。[ 7 ]この病状は網膜電図検査によって確認でき、「ERG陰性」はCSNBを示します。網膜の形状は正常ですが、光が桿体細胞に到達したときに発生する神経信号が脳に届きません。網膜の桿体細胞は、神経インパルスを次のニューロン群に伝達する双極細胞と結合している。これらの細胞は、神経インパルス伝達に必要な基本的な化学反応、すなわちカルシウム（Ca 2+ ）の輸送をうまく行えないと考えられている。

先天性定常夜盲症は、1970年代からヒョウ複合症と関連付けられている。[ 14 ]ヒョウ以外の品種や馬にCSNBが存在することから、この2つの症状は近接しているものの別々の遺伝子に存在する可能性が示唆された。しかし、ある研究ではERG所見を用いてLpホモ接合体の被験者全員にCSNBがあると診断したが、ヘテロ接合体およびLp以外の馬にはすべてこの疾患は見られなかった。[ 8 ]現在Lpが位置している遺伝子は、神経インパルスの伝達に重要な因子であるカルシウムイオンを運ぶタンパク質をコードしている。網膜と皮膚に見られるこのタンパク質は、Lp/Lpホモ接合体の馬では正常レベルのわずかの割合で存在していた。[ 7 ] 2008年の研究では、CSNBとヒョウ複合症の斑点模様はどちらもTRPM1遺伝子に関連しているという理論が立てられている。[ 15 ]

馬の再発性ぶどう膜炎（ERU）もこの品種にみられる。アパルーサは他のすべての品種を合わせたよりもERUを発症するリスクが8倍高い。ERUを発症した馬の最大25％がアパルーサである可能性がある。馬のぶどう膜炎には、眼の外傷、疾患、細菌、寄生虫、ウイルス感染など多くの原因があるが、ERUは1回ではなく、ぶどう膜炎の再発を特徴とする。治療しないとERUから失明する可能性があり、アパルーサでは他の品種よりも失明の確率が高い。[ 16 ]ぶどう膜炎症例の最大80％がアパルーサにみられ、毛色の模様が薄く、まぶたの周りの色素が少なく、たてがみと尾の毛がまばらであるなどの身体的特徴を持つ個体は、よりリスクが高いことを示す。 [ 17 ] [ 18 ]

有病率

アパルーサ馬は、ヒョウ複合模様で最もよく知られている品種だが、この複合体は、ナブストラッパーや、アパルーサと近縁のアメリカポニー、コロラドレンジャーなどの品種にも見られる。[ 2 ]この遺伝子は、ファラベラ、ノリカー、近縁の南ドイツコールドブラッドにも比較的よく見られる。 [ 4 ] [ 8 ]カラバイルやモンゴルのアルタイなどのアジアの品種にヒョウの斑点のある毛色が存在することは古代から記録されており、この遺伝子が非常に古いことを示唆している。[ 8 ]ヒョウ複合模様は、他の品種にも低頻度で存在する可能性があるが、これは、特定の品種の基礎血統にヒョウ複合遺伝子を持つ馬が存在したかどうかによる。

洞窟壁画

フランスの洞窟に描かれた約2万5000年前の壁画「ペシュ・メルルのまだら模様の馬」には、豹模様の斑点模様の馬が描かれています。考古学者たちは、画家たちが実際に見たものを描いたのか、それとも斑点模様の馬に何らかの象徴的な意味があったのか議論していました。しかし、2011年に古代馬のDNAを調べた研究で、豹模様の複合体が存在することが判明したため、洞窟壁画家たちは実際に斑点模様の馬を見た可能性が高いとされています。[ 12 ]

文学では

アストリッド・リンドグレーンの児童書シリーズ『長くつ下のピッピ』では、ピッピの馬リラ・グッベンは、白地に黒い斑点のあるヒョウ柄の牡馬です。原作を原作としたテレビシリーズでは、 リラ・グッベンによく似た馬、バンティングがリラを演じました。

参考文献

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