鱗翅目動物の化石記録

1887年、始新世の化石鱗翅目昆虫プロドリアス・ペルセポネの彫刻

鱗翅目の化石記録には、有史以前に生息していたすべての蛾が含まれます。鱗翅目の化石記録は他の有翅種に比べて乏しく、湖や池など化石化に最も適した生息地では他の昆虫ほど一般的ではない傾向があり、幼虫期​​には保存されている可能性のある硬い部分は頭蓋骨のみです。それでも化石は存在し、琥珀や非常に微細な堆積物に保存されているものもあります。葉の化石には葉鉱も見られますが、その解釈は困難です。[ 1 ]三畳紀には、両翅目(トビケラ目と鱗翅目を含む系統)の推定上の化石幹群の代表が知られています。[ 2 ] : 567

これまで知られている最古の鱗翅目動物の化石は、英国ドーセット州で発見された、約1億9000 万年前のジュラ紀の原始的な蛾のような種であるアーキオレピス・マネの3枚の羽であり、走査型電子顕微鏡で見ると、平行な溝のある鱗粉と、トビケラ類(トビケラ属)と共有される特徴的な羽脈パターンが見られた。[ 3 ] [ 4 ] 2018年には、三畳紀-ジュラ紀境界からの精巧な化石化した鱗粉が発見されたことが、サイエンス・アドバンス誌で報告された。これらは、ドイツ北部ブラウンシュヴァイク近郊で掘削されたシャンデラ1号井のコア採取された三畳紀-ジュラ紀境界の堆積物から、希少な花粉学的要素として発見された。このことは、グロッサタン属のチョウ目の化石記録と起源を約7000万年遡らせ、ノリアン期(約2億1200万年前)にグロッサタン属と非グロッサタン属チョウ目が分岐したという分子生物学的推定を裏付けるものである。本研究の著者らは、チョウ目チョウが口吻を進化させたのは、三畳紀の高温で乾燥した気候において、体液バランスを維持するために、水滴や薄い水膜から水分を摂取するための適応であったと提唱している。[ 5 ]

ジュラ紀のチョウ目化石は他に2体、白亜紀のチョウ目化石は13体発見されており、いずれも原始的な蛾のような科に属している。[ 1 ]新生代、特に始新世のバルト海産琥珀からはさらに多くの化石が発見されている。アゲハチョウ上科に属する最古の本物の蝶は、デンマークの初期始新イプレシアン)のモクレイ層またはフール層で発見されている。最も保存状態の良いチョウ目化石は、フロリサント化石層から発見された始新世のプロドリアス・ペルセポネであると考えられている。[ 6 ] [ 7 ]

系統発生

主要な鱗翅目昆虫系統の系統発生仮説を地質年代スケールに重ね合わせたものである。被子植物の放散は、その最古の形態から植生が優占するまでの1億3000万年から9500万年前まで及ぶ。

鱗翅目とトビケラ目(トビケラ属)は、他のどの分類群よりも互いに近縁であり、他の昆虫目にはない多くの類似点を共有している。例えば、両目の雌は異配偶子であり、つまり2つの異なる性染色体を持つが、ほとんどの種では雄は異配偶子で雌は2つの同一の性染色体を持つ。両目の成虫は前翅に特有の羽脈パターンを示す。両目の幼虫は口構造と、を作り操る腺を持つ。ウィリー・ヘニングは両目をアシナガバチ上目にまとめた。これらは姉妹種であり、絶滅したトビケラ目と合わせて姉妹種である。[ 8 ]

MicropterigidaeAgathiphagidaeおよびHeterobathmiidaeは、チョウ目バチ科の中で最も古く、最も基底的な系統である。これらの科の成虫は、ほとんどのバチ科のバチに見られる巻き舌やを持たないが、代わりに特殊な食事に適応した咀嚼用の大顎を持つ。Micropterigidae の幼虫は、菌類、または苔類Trichopteraとよく似ている)を食べる。[ 9 ] Micropterigidae の成虫は、シダの花粉や胞子を咀嚼する。Agathiphagidae では、幼虫はカウリマツの中に住み、種子を食べる。Heterobathmiidae では、幼虫はNothofagus (南部ブナの木)の葉を食べる。これらの科は、蛹の段階でも大顎を持ち、変態後に蛹が種子または繭から出るのを助ける。[ 9 ]

ヒメコバチ科は成虫期には短い螺旋状の吻を持ち、繭から脱出した際に蛹の顎骨を保持するものの、その後は機能しなくなる。[ 9 ]これらの非二トリシア科の多くは、幼虫期には主に葉をかじる。吻に加えて、これらの基底系統間で鱗片にも変化が見られ、後期系統ではより複雑な穿孔鱗片が見られる。[ 1 ]

白亜紀中期のDitrysiaの進化に伴い、生殖に関する大きな変化が起こった。チョウ目の98%を占めるDitrysiaは、雌に生殖のための2つの独立した開口部(および排泄のための3つ目の開口部)を持つ。1つは交尾用、もう1つは産卵用である。これら2つの開口部は内部で精管によって繋がれている。(より基底的な系統では総排泄腔が1つ、あるいは後期には2つの開口部と外部精管が存在する。)Ditrysiaの初期の系統のうち、GracillarioideaGelechioideaは主に葉を食害するが、より後期の系統は体外から摂食する。Tineoideaでは、ほとんどの種が植物や動物の残骸や菌類を餌とし、幼虫期には隠れ場所を作る。[ 1 ]

キバタムシ上科は、幼虫が木本植物ではなく草本植物を餌とする種が多数存在する最初のグループです。[ 1 ]キバタムシ上科は、白亜紀中期に顕花植物が大規模な適応放散を経験した頃に進化し、同時期に進化したキバタムシ上科もまた、大きな多様性を有しています。共進化か逐次進化かに関わらず、鱗翅目と被子植物の多様性は共に増加しました。

チョウ目の種の約60%を占める、いわゆる「マクロチョウ目」では、サイズが全体的に大きくなり、飛翔能力が向上し(翅の形や前翅と後翅のつながりの変化による)、成虫の下顎が縮小し、幼虫の前脚の鉤状の配置が変化した(おそらく宿主植物へのつかまりを改善するため)ことが見られた。[ 1 ]また、多くの種が鼓室器官を持っており、聴覚を司る。これらの器官は、体の異なる部位に発生し、構造上の違いがあるため、少なくとも8回進化した。[ 1 ] マクロチョウ目の主要系統は、夜蛾上科カイコ上科カミキリムシ上科ミマロン上科、シャクガ上科、およびロパロセラである。カイコ上科、カミキリムシ上科、ミマロン上科は単系統群である可能性がある。[ 1 ]アゲハチョウ科(蝶)、セセリチョウ科(スキッパー)、ヘディロイド科(ガチョウ)を含むロパロセラは、最も最近に進化したグループです。[ 9 ]このグループにはかなり良い化石記録があり、最も古いスキッパーは5600 万年前のものです。[ 1 ]

化石の鱗翅目分類群

これは記載されているすべての化石の鱗翅目種のリストです。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]印の付いた分類群は絶滅しています。

カイコ上科

ヤママユガ科

スズメガ科

糞形上科

Copromorphidae科

コスソイド上科

コス科

上科エオレピドプテリゴイデア

エオレピドプテリグダ科

エリオクラニオイデア上科

エリオクラニ科

キバナガイ上科

オートスティキダ科

エラキス科

エトミア科

オエコフォリダ科

Symmocidae科

シャクガ上科

シャクガ科

ハイドリオメナ?プロトリタホロタイプ前翅

ゴマ上科

ブッキュラトリカ科

オゴノリ科

ヘピアロイド上科

ヘピアリダ科

アデロイド上科

アデリーダ科

インキュバリ科

ミクロプテリゴイデ上科

ミクロプテリグス科

ネプティキュロイド上科

ネプティキュリダ科

夜行性上科

ヒヒ科

マイマイガ科

ヤガ科

ノトドン科

アゲハチョウ上科

基底または不確定な

セセリ科

シジミチョウ科

タテハチョウ科

アゲハチョウ科

ドリティテス・ボスニアッキ

シロチョウ科

リオディニ科

翼脚上科

プテロフォリダ科

メリフィールディア・オリゴセニクス

ノシメ上科

メイガ科

食虫上科

カツオドリ科

Tineoidea上科

ウシ科

ティネイダ科

ハマキガ上科

ハマキガ科

アンティクアトルティア・ヒストロイデス
エレクトレシア・ザレスキ
トルトリシドロシス・インクルーサ

Yponomeutoidea上科

ヘリオディニダエ科

ライオン科

イポノメウティダエ科

ジガエノイデア上科

マダラ科

Neurosymploca? oligocenica

スーパーファミリー未割り当て

科†アーケオレピダエ科

科†Curvicubitidae

科 †メソクリストスニイ科

スーパーファミリー未割り当て

パレオレピドプテリテス・デストラクトゥス
パレオレピドプテリテス・フロリサンタヌス
スパタリスティフォルマ・サブメルガ

鱗翅目から除外

もともと鱗翅目昆虫類として記載されていたいくつかの化石は、その後他のグループに分類され、その中には基底的な両翅目昆虫類や、全く異なる他の昆虫目などに分類されたものがある。[ 16 ]

両翅上目

エオコロニダエ科

半翅目

Palaeontinidae (?)

メコプター目 (?)

ペルモコリスト科

Choristopsychidae

中期ジュラ紀後期(1億6400万~1億6500万年前)の内モンゴル道虎溝化石層から発見された。 [ 17 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i Grimaldi, D. and Engel, MS (2005). Evolution of the Insects . Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-82149-0{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  2. ^ Powell, Jerry A. (2009). 「鱗翅目」 . Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (編). Encyclopedia of Insects (2 (illustrated) ed.). Academic Press. pp.  557– 587. ISBN 978-0-12-374144-8. 2010年11月14日閲覧
  3. ^グリマルディ、デイビッド・A.、マイケル・S・エンゲル(2005年)『昆虫の進化』ケンブリッジ大学出版局、p.561、ISBN 978-0-521-82149-0
  4. ^デイヴィス、ヘイゼル、バトラー、キャロル・A.(2008年6月)『蝶は噛むのか?:蝶と蛾についての興味深い質問への答え』ラトガース大学出版局、p. 48. ISBN 978-0-8135-4268-3. 2011年7月15日閲覧
  5. ^ファン・エルダイク、ティモ・JB;ワップラー、トルステン。ストローザー、ポール K.ファン・デル・ヴァイスト、カロリアン・MH。ラジャエイ、ホセイン。ヴィッシャー、ヘンク。ファン・デ・ショットブルージュ、バス(2018年1月10日)。「鱗翅目の進化を知る三畳紀からジュラ紀の窓」科学の進歩4 (1) e1701568。Bibcode : 2018SciA....4.1568V土井10.1126/sciadv.1701568PMC 5770165PMID 29349295  
  6. ^マイヤー、ハーバート・ウィリアム;スミス、デナ・M. (2008).コロラド州、上部始新世フロリサント層の古生物学.アメリカ地質学会.p. 6. ISBN 978-0-8137-2435-5. 2011年7月15日閲覧
  7. ^未確認。「鱗翅目昆虫 - 最新分類」自然史と探査における発見。カリフォルニア大学。 2011年7月15日閲覧
  8. ^ Wolfram Mey、Wilfried Wichard、Patrick Müller、Bo Wang (2017). 「ビルマ産琥珀から発見された新種の昆虫綱、Amphiesmenoptera – Tarachoptera(亜翅目昆虫綱)の青写真」 . Fossil Record . 20 (2): 129– 145. Bibcode : 2017FossR..20..129M . doi : 10.5194/fr-20-129-2017 .
  9. ^ a b c dスコブル、マルコム・J. ( 1995年9月)。「2」『鱗翅目:形態、機能、多様性』(第1版)。オックスフォード大学:オックスフォード大学出版局。pp.  4– 5。ISBN 978-0-19-854952-9
  10. ^フィデル・フェルナンデス=ルビオ (1999)。「Las mariposas fósiles. Razones de su escasez y su influencia sobre el conocimiento de la filogenia y distribución de Zygaenini (鱗翅目: Zygaenidae)」 [蝶の化石。それらの希少性の原因と、それらが Zygaenini (鱗翅目: Zygaenidae) の系統発生と分布に関する私たちの知識にどのような影響を与えるか] (PDF)ボレティン・デ・ラ・シー26 : 521–532 .
  11. ^ニールス・P・クリステンセン (1998年12月3日)。Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches。ウォルター・デ・グルイテル。 19 ページ–。ISBN 978-3-11-015704-8. 2011年7月25日閲覧
  12. ^ leptree (2011-05-18). 2011年7月25日閲覧。
  13. ^トーマス・ソプチク & マックス・J・コバート (2009). 「バーンスタインの精神異常者」(PDF)ノタ レピドプテロロジカ32 (1): 13–22。2012年 3 月 20 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ
  14. ^鱗翅目昆虫属. Nhm.ac.uk. 2011年7月25日閲覧。
  15. ^ベッカローニ、ジョージ他 (2005年2月). 「学名検索」 .世界鱗翅目名索引. ロンドン自然史博物館.
  16. ^ Sohn, Jae-Cheon; Labandeira, Conrad; Davis, Donald; Mitter, Charles (2012年4月30日). 「世界の化石および亜化石鱗翅目昆虫(昆虫綱:ホロメタボラ)の注釈付きカタログ」 . Zootaxa . 3286 (1): 59. doi : 10.11646/zootaxa.3286.1.1 .
  17. ^ a b c d e f g Qiao X, Shih CK, Petrulevičius JF, Ren Dong R (2013). 「中国中期ジュラ紀の化石がChoristopsychidae(昆虫綱、Mecoptera)の形態を明らかにする」 . ZooKeys (318): 91– 111. Bibcode : 2013ZooK..318...91Q . doi : 10.3897/zookeys.318.5226 . PMC 3744206. PMID 23950679. 2013年7月29閲覧