1887年、始新世 の化石鱗翅目昆虫プロドリアス・ペルセポネ の彫刻鱗翅目の化石記録には 、有史 以前に生息していたすべての蝶 と蛾が含まれます。 鱗翅目 の化石記録は他の有翅種に比べて乏しく、湖や池など化石化に最も適した生息地では他の昆虫ほど一般的ではない傾向があり、 幼虫期に は保存されている可能性のある硬い部分は頭蓋骨のみです。それでも化石は存在し、琥珀 や非常に微細な堆積物に保存されているものもあります。葉の化石 には葉鉱も見られますが、その解釈は困難です。[ 1 ] 三畳紀には、 両翅目 (トビケラ目と鱗翅目を含む系統)の推定上の化石幹群の代表が知られています。[ 2 ] : 567
これまで知られている最古の鱗翅目動物の化石は、英国 ドーセット州 で発見された、約1億9000 万年前の ジュラ紀 の原始的な蛾のような種である アーキオレピス・マネ の3枚の羽であり、走査型電子顕微鏡で見ると、平行な溝のある鱗粉と、トビケラ類 (トビケラ属)と共有される特徴的な羽脈パターンが見られた。[ 3 ] [ 4 ] 2018年には、三畳紀-ジュラ紀境界からの精巧な化石化した鱗粉が発見されたことが、 サイエンス・アドバンス 誌で報告された。これらは、ドイツ 北部ブラウンシュヴァイク 近郊で掘削されたシャンデラ1号井のコア採取された三畳紀-ジュラ紀境界の堆積物から、希少な花粉 学的要素として発見された。このことは、グロッサタン属 のチョウ目の化石記録と起源を約7000万年遡らせ、ノリアン期(約2億1200万年前)にグロッサタン属と非グロッサタン属チョウ目が分岐したという分子生物学的推定を裏付けるものである。本研究の著者らは、チョウ目チョウが口吻を進化させたのは、 三畳紀 の高温で乾燥した気候において、 体液バランスを 維持するために、水滴や薄い水膜から水分を摂取するための適応であったと提唱している。[ 5 ]
ジュラ紀のチョウ目化石は他に2体、白亜紀 のチョウ目化石は13体発見されており、いずれも原始的な蛾のような科に属している。[ 1 ] 新生代、特に始新世の バルト海産琥珀 からはさらに多くの化石が発見されている。アゲハチョウ上科に属する最古の本物の蝶は、 デンマーク の初期始新世 (イプレシアン )のモクレイ層 またはフール層 で発見されている。最も保存状態の良いチョウ目化石は、フロリサント化石層 から発見された始新世のプロドリアス・ペルセポネ であると考えられている。[ 6 ] [ 7 ]
系統発生 主要な鱗翅目昆虫系統の系統発生仮説を地質年代スケールに重ね合わせたものである。被子植物 の放散は、その最古の形態から植生が優占するまでの1億3000万年から9500万年前まで及ぶ。 鱗翅目とトビケラ目 (トビケラ属)は、他のどの分類群よりも互いに近縁であり、他の昆虫目にはない多くの類似点を共有している。例えば、両目の雌は異配偶子であり、つまり2つの異なる 性染色体 を持つが、ほとんどの種では雄は異配偶子で雌は2つの同一の性染色体を持つ。両目の成虫は前翅に特有の羽脈パターンを示す。両目の幼虫は口構造と、糸 を作り操る腺を持つ。ウィリー・ヘニングは 両目をアシナガバチ 上目にまとめた。これらは姉妹種であり、絶滅したトビケラ 目と合わせて姉妹種である。[ 8 ]
Micropterigidae 、Agathiphagidae およびHeterobathmiidae は、チョウ目バチ科の中で最も古く、最も基底的な 系統である。これらの科の成虫は、ほとんどのバチ科のバチに見られる巻き舌や吻 を持たないが、代わりに特殊な食事に適応した咀嚼用の大顎を持つ。Micropterigidae の幼虫は、 葉 、菌類 、または苔類 (Trichoptera とよく似ている)を食べる。[ 9 ] Micropterigidae の成虫は、シダの花粉や胞子を咀嚼する。Agathiphagidae では、幼虫はカウリマツの中に住み、種子を食べる。Heterobathmiidae では、幼虫は Nothofagus (南部ブナの木)の葉を食べる。これらの科は、蛹の段階でも大顎を持ち、変態 後に蛹が種子または繭から出るのを助ける。[ 9 ]
ヒメコバチ科は 成虫期には短い螺旋状の吻を持ち、繭から脱出した際に蛹の顎骨を保持するものの、その後は機能しなくなる。[ 9 ] これらの非二トリシア科の多くは、幼虫期には主に葉をかじる 。吻に加えて、これらの基底系統間で鱗片にも変化が見られ、後期系統ではより複雑な穿孔鱗片が見られる。[ 1 ]
白亜紀中期のDitrysia の進化に伴い、生殖に関する大きな変化が起こった。チョウ目の98%を占めるDitrysiaは、雌に生殖のための2つの独立した開口部(および排泄のための3つ目の開口部)を持つ。1つは交尾用、もう1つは産卵用である。これら2つの開口部は内部で精管によって繋がれている。(より基底的な系統では総排泄腔 が1つ、あるいは後期には2つの開口部と外部精管が存在する。)Ditrysiaの初期の系統のうち、Gracillarioidea とGelechioideaは主に葉を食害するが、より後期の系統は体外から摂食する 。Tineoidea では、ほとんどの種が植物や動物の残骸や菌類を餌とし、幼虫期には隠れ場所を作る。[ 1 ]
キバタムシ上科は 、幼虫が木本植物ではなく草本植物を餌とする種が多数存在する最初のグループです。[ 1 ] キバタムシ上科は、白亜紀 中期に顕花植物が大規模な適応放散を経験した頃に進化し、同時期に進化したキバタムシ上科もまた、大きな多様性を有しています。 共進化 か逐次進化かに関わらず、鱗翅目と被子植物の多様性は共に増加しました。
チョウ目の種の約60%を占める、いわゆる「マクロチョウ目 」では、サイズが全体的に大きくなり、飛翔能力が向上し(翅の形や前翅と後翅のつながりの変化による)、成虫の下顎が縮小し、幼虫の前脚の鉤状の配置が変化した(おそらく宿主植物へのつかまりを改善するため)ことが見られた。[ 1 ] また、多くの種が鼓室器官 を持っており、聴覚を司る。これらの器官は、体の異なる部位に発生し、構造上の違いがあるため、少なくとも8回進化した。[ 1 ] マクロチョウ目の主要系統は、夜蛾上科 、カイコ上科 、カミキリムシ上科 、ミマロン上科 、シャクガ上科 、およびロパロセラである。カイコ上科、カミキリムシ上科、ミマロン上科は 単系統 群である可能性がある。[ 1 ] アゲハチョウ科 (蝶)、セセリチョウ科 (スキッパー)、ヘディロイド科 (ガチョウ)を含むロパロセラは、最も最近に進化したグループです。[ 9 ] このグループにはかなり良い化石記録があり、最も古いスキッパーは5600 万年前 のものです。[ 1 ]
化石の鱗翅目分類群 これは記載されているすべての化石の鱗翅目種のリストです。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] † 印の付いた分類群は 絶滅し ています。
カイコ上科
ヤママユガ科
スズメガ科
コスソイド上科
コス科
エリオクラニオイデア上科
エリオクラニ科
キバナガイ上科
オートスティキダ科
エラキス科
エトミア科
オエコフォリダ科
Symmocidae科
シャクガ上科
シャクガ科 ハイドリオメナ?プロトリタ ホロタイプ前翅
ゴマ上科
ブッキュラトリカ科
オゴノリ科
ヘピアロイド上科
ヘピアリダ科
アデロイド上科
アデリーダ科
インキュバリ科
ミクロプテリゴイデ上科
ミクロプテリグス科
ネプティキュロイド上科
ネプティキュリダ科
夜行性上科
ヒヒ科
マイマイガ科
ヤガ科
ノトドン科
アゲハチョウ上科
基底または不確定な
セセリ科
シジミチョウ科
タテハチョウ科
アゲハチョウ科 ドリティテス・ボスニアッキ
シロチョウ科
リオディニ科
翼脚上科
プテロフォリダ科 メリフィールディア・オリゴセニクス
ノシメ上科
メイガ科
食虫上科
カツオドリ科
Tineoidea上科
ウシ科
ティネイダ科
ハマキガ上科
ハマキガ科 アンティクアトルティア・ヒストロイデス エレクトレシア・ザレスキ トルトリシドロシス・インクルーサ
Yponomeutoidea上科
ヘリオディニダエ科
ライオン科
イポノメウティダエ科
ジガエノイデア上科
マダラ科 Neurosymploca? oligocenica
スーパーファミリー未割り当て
科†アーケオレピダエ科
科†Curvicubitidae
科 †メソクリストスニイ科
スーパーファミリー未割り当て パレオレピドプテリテス・デストラクトゥス パレオレピドプテリテス・フロリサンタヌス スパタリスティフォルマ・サブメルガ
鱗翅目から除外 もともと鱗翅目昆虫類として記載されていたいくつかの化石は、その後他のグループに分類され、その中には基底的な両翅目昆虫類や、全く異なる他の昆虫目などに分類されたものがある。[ 16 ]
両翅上目
半翅目
メコプター目 (?)中期ジュラ紀 後期(1億6400万~1億6500万年 前)の内モンゴル道虎溝化石層から発見された。 [ 17 ]
参照
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外部リンク