リオプレウロドン

リオプレウロドン
L. ferox の骨格、テュービンゲン古生物学博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
スーパーオーダー: †竜鰭綱
注文： †プレシオサウルス類
亜目: †プリオサウルス上科
家族： †プリオサウルス科
クレード: †タラソフォネア
属: †リオプレウロドンソバージュ、1873
タイプ種
†リオプレウロドン・フェロックス
ソヴァージュ、1873年
その他の種
  • † ? L. pachydeirus ( Seeley , 1869)
同義語

Liopleurodon ( / ˌ l aɪ oʊ ˈ p l ʊər ə d ɒ n / ; meaning 'smooth-sided teeth') is an extinct genus of carnivorous pliosaurid plesiosaurs that lived from the Callovian stage of the Middle Jurassic to the Kimmeridgian stage of the Late Jurassic period (approximately 166 to 155 million years ago ). The type species is Liopleurodon ferox , which is probably the only valid species. Some studies also include the second species L. pachydeirus , but this latter is considered as a probable junior synonym of L. ferox due to its lack of viable diagnosis . Fossils attributed to Liopleurodon , including some skeletons, are mainly known from Europe, with one occurrence reported in Mexico. L. feroxのホロタイプ標本は、特徴が疑わしい一本の歯のみで構成されているため、近年の研究では、その妥当性を維持するためにはネオタイプ標本の同定が必要であると提言されている。他にも新たな種が提案されたが、現在ではそれらは他のプリオサウルス科の属に由来すると考えられている。

他のプレシオサウルス類と同様に、リオプレウロドンは4つの鰭と短い尾を持ち、ほとんどのプリオサウルス科恐竜と同様に長い頭と短い首を持っています。1999年のBBCドキュメンタリーシリーズ『ウォーキング・ウィズ・ダイナソー』では、その大きさは誇張され、体長25メートル（82フィート）に達すると描写されました。しかし、別の標本では、この動物は4〜8メートル（13〜26フィート）の大きさに達し得たことが示されており、一部の研究者は最大で約10メートル（33フィート）と推定しています。さまざまな研究から、リオプレウロドンは待ち伏せ型の捕食者であり、魚、頭足動物、その他の海生爬虫類を食べていたとされています。

研究の歴史

イスキロドン・メリアニの模式歯冠；（A）近心、（B）舌側、（C）根尖、（D）唇側、（E）遠心側

リオプレウロドンという名前が付けられる以前から、その属すると思われる資料は科学文献に記載されていました。[ 1 ] [ 2 ] 1838年、ヘルマン・フォン・マイヤーは、スイスのフリックタールでおそらくカロビアン時代の岩石から発見された大きな歯に、Ischyrodon merianiという名称を使用しました。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]この歯には識別特徴がないため、何に属していたかは明らかではありませんが、ランバート・ベヴァリー・タルロは1960年にこの歯がリオプレウロドンに属する可能性があると指摘しました。 [ 1 ]ダニエル・マッジアと同僚による2022年の研究では、この歯はリオプレウロドンまたは類似種のものである可能性が高いものの、確実な割り当てを行うには情報が少なすぎるため、Ischyrodon を疑似名（nomen dubium）として扱いました。[ 5 ] In 1841, von Meyer named the species Thaumatosaurus oolithicus based on a fragmentary specimen consisting of partial teeth, skull elements, vertebrae, and ribs from deposits in Württemberg , Germany, possibly dating to the Oxfordian . [ 6 ] [ 7 ] However, this material is nondiagnostic, lacking distinguishing features. [ 1 ] [ 2 ] : 31 Johann Andreas Wagner published a description of a large plesiosaur tooth from Bavaria , Germany, in 1852, assigning it to a new species that he named Pliosaurus giganteus . [ 8 ]しかし、1824年にウィリアム・コニーベアがプレシオサウルスの一種にプレシオサウルス・ギガンテウスと命名し、[ 9 ]この種は後に後続の著者によってプリオサウルス・ブラキデイルスまたはプリオサウルス・ブラキスポンディルスの同義語とみなされた。[ 1 ] [ 10 ]ワグナーの出版前にプリオサウルス・ギガンテウスという名前が使用されていたため、ワグナーの名前は先入観のために無効である。[ 1 ] 1860年、ヘルマン・トラウトショルトはロシアのモスクワ盆地で発見されたオックスフォード階の小さな歯にPliosaurus giganteusという名前を与えました。 [ 11 ]この歯は現在リオプレウロドンPliosaurus giganteus名前はこの時点ですでに2回使用されていたため、トラウトショルトの命名も無効です。 [ 1 ] [ 2 ]

BHN 3R 197、L. feroxのホロタイプ歯（図1）

属名Liopleurodonは 1873 年にアンリ・エミール・ソヴァージュが作った。ソヴァージュは 1 本の歯に基づいてこの属に 3 種を割り当てた。[ 12 ] Liopleurodon feroxの模式歯はブローニュ＝シュル＝メール近郊のル・ワストで発見され[ 12 ]、それ以来 BHN 3R 197 [ 13 ] [ 5 ]と番号が付けられ、リール自然史博物館に保管されている。[ 14 ]より正確には、この歯は長さ 7.5 センチメートル (3.0 インチ) の歯冠で構成され、カロビアン期の堆積層から出土している。[ 15 ] [ 2 ] : 32, 133 シャルリーで発見された別の歯は、その後パリ鉱山学校に保存され、 L. grossouvreiの模式歯となっている。 This tooth is 7 centimetres (2.8 in) long, with the crown measuring 5.5 centimetres (2.2 in). The third, discovered near Caen , France, was originally attributed to Poikilopleuron bucklandi by Eudes Deslongchamps . While the tooth could have come from the megalosaur , Sauvage considered this identity unsubstantiated, and assigned it to the species Liopleurodon bucklandi . Sauvage did not ascribe the genus to any particular group of reptiles in his description. [ 12 ] The genus name Liopleurodon derives from Ancient Greek λεῖος leios , "smooth"; πλευρά pleurá , "side" or "rib"; ὀδόν odṓn （「歯」）は​​いずれも「滑らかな側面の歯」を意味し、この動物の非常に対照的な歯列に由来する。種小名はラテン語のferox （「獰猛な」）に由来し、歯の大きさに由来する。[ 16 ]

However, in 1880, Sauvage synonymized Liopleurodon with Polyptychodon, noting that it was similar to this genus, but distinct from Plesiosaurus and Pliosaurus.[17] In 1888, Richard Lydekker, after studying some teeth attributable to Liopleurodon ferox in the Leeds Collection, concluded that they were so similar to those of Pliosaurus that they should be placed in that genus. These teeth had been collected by Alfred Leeds from the Oxford Clay Formation, near Peterborough, England.[18] In 1869, Harry Govier Seeley had applied the name Pliosaurus pachydeirus to a series of cervical (neck) vertebrae representing the first 17 in the neck from the Oxford Clay Formation near Great Gransden. Other than its large size,[19]: 118 Seeley provided no distinguishing characteristics. The specific name pachydeirus means "stout neck", due to its vertebral morphology.[16] Lydekker stated in 1888 that the neck described by Seeley probably belonged to Pliosaurus ferox.[18][1] Walerian Kiprijanoff named Thaumatosaurus mosquensis in 1883 based on remains including teeth, vertebrae, and limb bones from Oxfordian-aged rocks of the Moscow Basin.[20] However, in 1889, Lydekker considered this species to be a probable junior synonym of P. ferox.[21]: 145 [1]

In 1905, John Frederick Blake described two teeth from Rushden, England, similar to those of other Liopleurodon ferox specimens, though from older strata than those from Peterborough. He noted that the teeth were quite different from those of Pliosaurus, while the bones were dissimilar to those of Polyptychodon. Since the species couldn't be assigned to either genus, he recommended reinstating the name Liopleurodon.[22] After considering Liopleurodon to be a subgenus of Pliosaurus, N. Bogolubov also listed the two genera as distinct in 1912.[23][1]

When Lydekker had first visited the collection of Alfred Leeds (known as the Leeds Collection), the only remains of Liopleurodon in his collection were teeth.[18] However, since then, Alfred Leeds, as well as his brother Charles Edward Leeds, had collected many more specimens of Liopleurodon, including skulls and much of the postcranial skeleton. Charles William Andrews described the anatomy of the marine reptile specimens of the Leeds Collection acquired by the British Museum of Natural History in two volumes, the first published in 1910 and the second in 1913. He described the Liopleurodon specimens in the second volume, though considered them to belong to Pliosaurus.[24]: v [25]: 21–25

Hermann Linder also described specimens of Liopleurodon ferox in 1913. One of these was a poorly preserved partial skeleton excavated from the Oxford Clay of Fletton, England, housed in Institut für Geowissenschaften, University of Tübingen. The skeleton was mounted and missing regions were restored with material from other Liopleurodon specimens. Like Andrews, Linder also considered L. ferox to be a species of Pliosaurus. Additionally, Linder described some skulls from Fletton housed at both the University of Tübingen and the State Museum of Natural History Stuttgart as specimens of Pliosaurus grandis. Linder also assigned a nearly complete paddle to Pliosaurus sp.[26] All of these specimens have since been assigned to Liopleurodon with varying degrees of confidence, though the skull Linder attributed to Pliosaurus grandis that was housed in Stuttgart was destroyed during World War II.[2]: 28, 63, 114 In 1934, Friedrich von Huene described a partial skeleton from Swabia, Germany. As Linder, he also used the name Pliosaurus ferox instead of Liopleurodon ferox.[27] In 1938, Alexandre Bigot used Pliosaurus ferox as well, assigning some teeth known from Calvados, in the north of France.[28]

Lambert Beverly Halstead , then known as Tarlo, published a review of Upper Jurassic pliosaurid taxonomy in 1960. He considered Liopleurodon to be distinct from Pliosaurus , noting major differences between the mandibles of the two genera. In addition to the type species L. ferox , Tarlo also considered Pliosaurus pachydeirus to be a valid species within Liopleurodon , L. pachydeirus , noting that the two species had differences in their teeth and cervical vertebrae. L. grossouvrei was not considered valid, though it was tentatively retained for teeth from the Kellaways Formation. [ 1 ] In 1971, Halstead published another paper about Jurassic pliosaurids, this time focusing on Pliosaurus rossicus , a species he was formerly unwilling to consider valid, due to a lack of information. After reviewing its anatomy, he considered it valid, though assigned it to Liopleurodon instead, based on its short mandibular symphysis. Halstead also considered Pliosaurus macromerus , which he had previously considered to belong to its own genus, Stretosaurus , to instead be a species of Liopleurodon , despite its irregularly-shaped scapula (although this was later discovered to be an ilium [ 10 ] ). [ 29 ] In 1992, David Martill identified a fragmentary specimen belonging to a young individual, PETCM R.296, as cf. Liopleurodon sp.; the specimen was found to have at least 7 gastroliths in its stomach and soft tissues, although the specific features of the latter cannot be observed due to poor preservation. [ 30 ]翌年、ナタリー・バルデとその同僚は、フランスのノルマンディー地方のヴィレール＝シュル＝メールで発見された2本の歯をL. feroxのものとしました。[ 15 ]

L. feroxの頭骨復元図。すでに上で示したように、この図はNHMUK PV R3536標本に基づいており、この種の新基準標本である可能性がある[ 5 ]。

2001年の学位論文で、レスリー・F・ノエは、L. pachydeirus は診断に不適切であり、L. feroxがリオプレウロドンの唯一の有効な種であると主張した。テュービンゲンで発見された骨格標本の歯は、タルロがL. pachydeirusのものであるとしたが、 L. feroxの明確な特徴を示しており、頸椎は種の判別に役立たないことを示していると、1981年にデイビッド・S・ブラウンが主張した。[ 31 ]タルロは歯の形態の違いを診断に有効と考えたが、ノエは個体差だと考えた。また、ノエはL. macromerusとL. rossicusを、歯の形状と下顎結合の長さの違いを理由に、この属から除外した。前者は暫定的にプリオサウルスに戻し、後者は新属を定めるべきだと考えられた。[ 2 ] : 26, 172–175

前述のように、リオプレウロドンの化石は主にイギリスとフランスで発見されている。カロビアンからキンメリッジアンまでのリオプレウロドンとされる同時代の化石標本もドイツで知られている。[ 32 ] [ 33 ] [ 14 ]ノエによる以前の観察に基づいて、エスペン・クヌッセン（Espen Knutsen）は2012年の属の改訂でL. macromerusとL. rossicusの両方をプリオサウルスに再割り当てした。 [ 10 ]翌年、ロジャー・ベンソン（Roger Benson）と同僚はクヌッセン（Knutsen）の分類に同意したが、正式に指定された新タイプがないため、P. macromerusを疑名（nomen dubium）とみなした。彼らはまた、リオプレウロドンは中期ジュラ紀に限定されると考えた。 [ 34 ] 2015年、Jair Israel Barrientos-Laraらは、メキシコのオアハカ州トラシアコの町の近くで発見された2つのプリオサウルス科の化石について記述した。これらの化石はサビナル層のキンメリッジアン堆積物から採取されたもので、そのうちの1つ、吻部の前端部分はリオプレウロドンのものとされたが、研究者らは化石が断片的すぎて種レベルの同定はできないと考えた。[ 13 ] L. grossouvreiは、ほとんどの著者によって"Pliosaurus" andrewsiと同義とされていたが、" P. " andrewsiおよびLiopleurodon feroxとの違いから、2018年にDavide Foffaらは、独自の属である可能性があると考えた。[ 35 ] 2022年にマジアらは、リオプレウロドンが識別性が疑わしい一本の歯に基づいて命名されたという事実は問題であり、L. feroxの安定性を保つためにはより完全な新基準を指定する必要があるかもしれないと指摘した。彼らはまた、L. feroxとL. pachydeirusの間の想定される違いが実際に個体差によるものであることを確認するために、この分類群のさらなる研究が必要であると述べた。[ 5 ] 2024年にペギー・ヴィンセントらは、1979年にサン＝ラオンの現在は放棄された採石場で発見された部分的な頭蓋骨以降の骨格について記述した。フランス。ホロタイプ歯と同様に、この骨格は非公式に「トゥアルセ標本」と呼ばれ、カロビアン期の堆積層から発見された。保存状態で全長約3.2メートル（10フィート）のこの化石は、リオプレウロドンの頭蓋骨以降の骨格として知られているものの中で最も完全なものの一つであり、フランスで最も完全な標本でもある。[ 14 ]

説明

リオプレウロドン・フェロックス、コーディ・レイクによるイラスト

プレシオサウルスは、典型的には、頭が小さく首が長い「プレシオサウロモルフ」型、または頭が大きく首が短い「プリオサウロモルフ」型に分類され、リオプレウロドンは後者のカテゴリーに属します。[ 36 ]すべてのプレシオサウルスと同様に、短い尾、巨大な胴体、2対の大きなひれを持っていました。[ 37 ] : 3 [ 38 ] : 3

サイズ

サイズ比較

1873年のオリジナルの記載で、ソヴァージュはL. feroxのホロタイプの歯が、彼によれば「完全に巨大な大きさ」に達した動物のものであると記している。[ 12 ]リオプレウロドンが初めて世間の注目を集めたのは、1999年にBBCのテレビ番組「ウォーキング・ウィズ・ダイナソー」のエピソードで取り上げられた時だった。このエピソードでは、体長25メートル（82フィート）、体重150トン（33万ポンド）に達する巨大な頂点捕食者として描かれた。この描写はピーターバラ近郊で発見された椎骨に基づいており、当時このシリーズのコンサルタントだったマーティルは、それを基にサイズを推定した。今日では非常に誇張されていると認識されているが、当時は信頼できるものと考えられていた。しかし、マーティル自身による記述を含む後の記述はこれを否定しており、[ 39 ]非常に大型のプリオサウルスの化石は断片的であることが多く、おそらく最大のクジラ目ほど堂々としたものではないだろうとしている。[ 39 ] [ 40 ]さらに、ピーターバラの椎骨の真の性質については一部の著者から疑問が表明されましたが、[ 37 ] : 434 2019年の研究では最終的にそれが竜脚類恐竜のものであると再確認されました。[ 41 ] [ 38 ] : 37

The palaeontologist L. B. Tarlo suggested that the pliosaurs' total body length can be estimated from the length of their skull which he claimed was typically one-seventh of the former measurement.[42] Additional Kronosaurus specimens[42] and a skeleton of L. ferox, GPIT 1754/2, show that the pliosaurs' skulls were actually about one-fifth of their total body length.[43] One large skull specimen of L. ferox, CAMSMJ.27424, has an estimated total body length of 6.39 m (21.0 ft).[43] McHenry estimated that smaller individuals measuring about 4.8–5.7 m (16–19 ft) long would have weighed around 1–1.7 t (2,200–3,700 lb) based on the specimen NHM R2680.[37]: 415 In 2024, Ruizhe Jackevan Zhao estimates that the largest known specimen of Liopleurodon, NHMUK PV R3536, would have reached a length of approximately 8 m (26 ft) with a body mass of 7.8 t (17,000 lb).[38]: 39

Some researchers propose larger estimates of over 10 m (33 ft). Tarlo applied the aforementioned one-seventh ratio of skull length to body length, estimating that the largest known specimen of L. ferox was a little over 10 m (33 ft), though a more typical size range would be from 5 to 7 m (16 to 23 ft).[42] In the 2023 book Ocean Life in the Time of Dinosaurs, Bardet and colleagues also claimed that some individuals could reach lengths of over 10 m (33 ft).[44]

Classification

Teeth
Skull lithograph of L. ferox

Liopleurodon belongs to clade Thalassophonea, a short necked clade within the Pliosauridae, a family of plesiosaurs, thalassophoneans ranged from the Middle Jurassic to early Late Cretaceous, and have been found worldwide.[45]Liopleurodon was one of the basal taxa from the Middle Jurassic. Differences between these taxa and their relatives from the Upper Jurassic include alveoli count, smaller skull and smaller body size.[46]

The following cladogram follows Ketchum and Benson, 2022:[47]

Palaeobiology

Restoration

4本の力強い櫂のような肢は、リオプレウロドンが力強い遊泳者であったことを示唆しています。4つのヒレによる推進力は、すべてのプレシオサウルスに共通する特徴です。水泳ロボットを用いた研究では、この推進力は特に効率的ではないものの、非常に優れた加速力を発揮することが実証されています。これは、待ち伏せ型の捕食者にとって望ましい特性です。[ 48 ]頭蓋骨の研究では、リオプレウロドンは鼻孔で水中をスキャンし、特定の匂いの源を突き止めることができた可能性が高いことが示されています。[ 49 ]

若い個体のものである可能性のある断片的な標本 PETCM R.296 には、胃の中に多数の頭足動物の鉤、魚の骨、爬虫類の歯が 1 本含まれていた。正確な食性は判定できないものの、マーティルは 3 つの説を提示した。1 つの可能性は、リオプレウロドンは豊富な食料源 (つまりイカ) を食べていたというものだが、プレシオサウルスやイクチオサウルスも豊富だったこと、またプレシオサウルスの遊泳速度はイカに比べて非常に遅い可能性が高いことを考慮すると、リオプレウロドンが待ち伏せ型の捕食者でない限り、この解釈はありそうにない。もう 1 つの可能性は、リオプレウロドンは日和見食者であり、頭足動物の鉤は多様な食事の酸性残留物 (消化管の酸性環境によって失われたさまざまな脊椎動物の骨格成分) を表しているというものである。しかし、腸の薄切片では、鯨類の腸に存在することが知られている耳石（脊椎動物の耳石は前庭迷路に存在する炭酸カルシウム構造）の存在が明らかにされていないため、魚は彼らの食生活において重要ではなかった可能性がある。もう一つの可能​​性として、プリオサウルスは大型の頭足動物を餌としており、鉤爪はプリオサウルスの獲物の胃の内容物の残渣を表しているという説があるが、この主張を裏付ける確固たる証拠はない。また、この標本には少なくとも7個の胃石が保存されていたことも注目に値する。鉤爪の良好な保存状態から判断すると、おそらく粉砕には使用されていなかったと思われる。プリオサウルスが誤って胃石を飲み込んで腸内に残っていたか、あるいは「炭酸塩で固められた砂岩の耐酸性残留物」を表している可能性がある。[ 30 ]

参照

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