岩石栄養生物

岩石栄養生物は、好気呼吸または嫌気呼吸によって、無機基質（通常は鉱物由来）を用いて生合成（例：二酸化炭素固定）やエネルギー保存（すなわちATP産生）に用いる還元当量を得る多様な生物群である。[ 1 ]広義の岩石栄養生物には植物のような光合成岩石栄養生物が含まれるが、化学合成岩石栄養生物は専ら微生物であり、無機化合物を電子源として利用する能力を持つ大型動物は知られていない。大型動物と岩石栄養生物は共生関係を形成することができ、その場合、岩石栄養生物は「原核共生生物」と呼ばれる。その一例としては、巨大チューブワームの化学合成岩石栄養細菌や、光合成岩石栄養シアノバクテリア様生物から進化したと考えられる植物細胞内の細胞小器官であるプラスチドが挙げられる。化学栄養生物は細菌と古細菌のドメインに属します。「リソトロフ」という用語は、ギリシャ語の「lithos」（岩石）と「troph」（消費者）に由来し、「岩石を食べるもの」を意味します。多くのリソトロフは極限環境細菌ですが、全てではありません。

生命の最後の普遍的共通祖先は化学栄養生物であると考えられている。[ 2 ]岩石栄養生物と異なるのは有機栄養生物であり、これは有機化合物の異化作用から還元剤を得る生物である。

歴史

この用語は1946年にルヴォフと共同研究者によって提案されました。[ 3 ]

生化学

岩石栄養生物は還元された無機化合物（電子供与体）を消費します。

化学栄養生物

化学無機栄養生物は、エネルギー生産反応において無機還元化合物を利用することができる。[ 4 ] : 155 [ 5 ]このプロセスには、ATP合成と連動した無機化合物の酸化が含まれる。化学無機栄養生物の大部分は化学無機独立栄養生物であり、二酸化炭素（CO2 ）をカルビン回路（ CO2をグルコースに変換する代謝経路）を通じて固定することができる。[ 6 ] このグループの生物には、硫黄酸化細菌、硝化細菌、鉄酸化細菌、水素酸化細菌が含まれる。

「化学無機栄養」という用語は、細胞が無機化合物（電子供与体とも呼ばれる）の酸化からエネルギーを獲得することを指します。この代謝形態は原核生物にのみ見られると考えられており、ウクライナの微生物学者セルゲイ・ウィノグラツキーによって初めて特徴づけられました。[ 7 ]

化学栄養生物の生息地

これらの細菌の生存は、環境の物理化学的条件に依存しています。無機基質の質など、特定の要因に敏感ではあるものの、110℃を超える温度やpH2.0以下といった、世界で最も過酷な環境下でも繁殖することができます。[ 8 ] 化学合成岩石栄養生物にとって最も重要な条件は、豊富な無機化合物です。[ 9 ]無機化合物は、 CO2を固定し、微生物の生存に必要なエネルギーを生成するための適切な電子供与体となります。化学合成は日光がなくても行われるため、これらの生物は主に熱水噴出孔周辺や無機基質が豊富な場所で見られます。

無機酸化から得られるエネルギーは、基質と反応によって異なります。例えば、 1/2O 2による硫化水素から元素硫黄への酸化で得られるエネルギー（50 kcal / molまたは210 kJ /mol）は、3/2 O 2による元素硫黄から硫酸塩への酸化（150 kcal/molまたは627 kJ/mol）よりもはるかに少ないです。[ 10 ]岩石栄養菌の大部分は、エネルギーを大量に消費するカルビン回路によって二酸化炭素を固定します。[ 6 ]鉄（II） などの低エネルギー基質の場合、細胞はわずかなエネルギーを確保するために大量の無機基質を選別する必要があります。そのため、多くの場所で代謝プロセスが非効率になり、増殖が妨げられます。[ 11 ]

代謝プロセスの概要

これらの微生物がエネルギー生産に利用できる無機基質の種類には、かなり大きなばらつきがある。硫黄は、岩石栄養菌が利用する特定の生化学プロセスに応じて、さまざまな還元形で利用できる多くの無機基質の 1 つである。 [ 12 ]最もよく記録されている化学無機栄養菌は好気呼吸菌であり、代謝プロセスで酸素を利用することを意味する。しかし、嫌気呼吸を利用するこれらの微生物のリストは増え続けている。この代謝プロセスの中心にあるのは、化学有機栄養菌のものと似た電子伝達系である。この 2 つの微生物の主な違いは、化学有機栄養菌は電子伝達系に電子を直接提供するのに対し、化学有機栄養菌は還元された有機化合物を酸化することによって独自の細胞還元力を生成しなければならないという点である。化学無機栄養菌は、無機基質から直接還元力を得るか、逆の電子伝達反応によってこれを回避している。[ 13 ]特定の特殊な化学栄養細菌は、硫黄酸化に特有の中心経路であるSoxシステムの異なる誘導体を利用する。[ 12 ]この古くてユニークな経路は、化学栄養細菌が硫黄などの無機基質から利用するために進化してきた力を示している。

化学栄養生物では、化合物（電子供与体）は細胞内で酸化され、電子は呼吸鎖に送られ、最終的にATPが生成される。電子受容体は酸素（好気性細菌の場合）である場合があるが、他の様々な電子受容体（有機および無機）も様々な種によって使用される。硝化細菌であるNitrobacterなどの好気性細菌は、酸素を使用して亜硝酸塩を硝酸塩に酸化する。[ 14 ]一部の岩石栄養生物は、植物が光合成で行うのと同様に、化学合成と呼ばれるプロセスで二酸化炭素から有機化合物を生成する。植物は太陽光エネルギーを使用して二酸化炭素固定を促進するが、化学合成は太陽光がない場合でも発生する（たとえば、熱水噴出孔の周辺）。豊富な無機物質、すなわち水素が海底下のくぼ地のマグマから絶えず供給されているため、熱水噴出孔の内外に生態系が確立されている。[ 15 ] 他の岩石栄養生物は、第一鉄、硫化水素、元素硫黄、チオ硫酸塩、アンモニアなどの無機物質を、エネルギー需要の一部または全部に直接利用することができる。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

以下に、電子受容体として酸素または硝酸塩を使用する 可能性のある化学無機栄養経路の例をいくつか示します。

名前 例 電子の源 呼吸電子受容体
鉄細菌アシディチオバチルス・フェロオキシダンスFe 2+ (第一鉄) → Fe 3+ (第二鉄) + e − [ 21 ]お2(酸素) + 4H + + 4e − → 2H2お[ 21 ]
硝酸化細菌ニトロソモナスNH 3 (アンモニア) + 2H2お →

いいえ− 2(亜硝酸塩) + 7H + + 6e − [ 22 ]

お2(酸素) + 4H + + 4e − → 2H2お[ 22 ]
硝化細菌ニトロバクターいいえ− 2（亜硝酸塩）+ H2O →いいえ− 3(硝酸塩) + 2H + + 2e − [ 23 ]お2(酸素) + 4H + + 4e − → 2H2お[ 23 ]
化学栄養性紅色硫黄細菌ハロチオバチルス科S2−（硫化物）→ S0(硫黄) + 2e −お2(酸素) + 4H + + 4e − → 2H2お
硫黄酸化​​細菌化学栄養性ロドバクテリア科およびチオトリク科S0（硫黄）+ 4H2O → SO2−4​（硫酸塩）+ 8H + + 6e −お2(酸素) + 4H + + 4e − → 2H2お
好気性水素細菌クプリアビドゥス・メタリドゥランスH 2 (水素) → 2H + + 2e − [ 24 ]お2(酸素) + 4H + + 4e − → 2H2お[ 24 ]
アナモックス細菌 プランクトミセス門NH+4​ （アンモニウム）

→ 1/2 N 2 (窒素) + 4H + + 3e − [ 25 ]

いいえ− 2（亜硝酸塩） + 4H + + 3e − →

1/2 N 2（窒素） + 2H2お[ 25 ]

チオバチルス・デニトリフィカンスチオバチルス・デニトリフィカンスS0（硫黄）+ 4H2O → SO2−4​+ 8H + + 6e − [ 26 ]いいえ− 3（硝酸塩） + 6H + + 5e − →

1/2 N 2（窒素） + 3H2お[ 26 ]

硫酸還元細菌：水素細菌デサルフォビブリオ・パケシH 2（水素） → 2H + + 2e − [ 24 ]それで2−4​+ 8H + + 6e − → S0+ 4時間2お[ 24 ]
硫酸還元細菌：亜リン酸細菌デサルフォチグナム・ホスフィトキシダンス郵便局3−3​（亜リン酸塩）+ H2お →

郵便局3−4​(リン酸) + 2H + + 2e −

それで2−4​（硫酸塩） + 8H + + 6e − →

S0（硫黄）+ 4H2お

メタン生成菌古細菌H 2（水素） → 2H + + 2e −CO 2 + 8H + + 8e − → CH 4 (メタン) + 2H2お
カルボキシド栄養細菌カルボキシドテルムス・ハイドロジェノフォルマンスCO (一酸化炭素) + H2O → CO 2 + 2H + + 2e −2H + + 2e − → H2（水素）

光合成細菌

植物などの光合成細菌は光からエネルギーを得るため、水などの無機電子ドナーは生合成反応（例えば、岩石独立栄養生物における二酸化炭素固定）の燃料としてのみ使用します。

石従属栄養生物と石独立栄養生物

当然のことながら、岩石栄養細菌は無機エネルギー源を細胞合成のための 炭素源として利用することはできません。彼らは以下の3つの選択肢のいずれかを選択します。

  • 岩石従属栄養細菌は二酸化炭素を固定する能力を持たず、二酸化炭素を分解して炭素を利用するためには、追加の有機化合物を消費する必要がある。完全な岩石従属栄養細菌はごくわずかである。
  • 岩石独立栄養生物は、植物と同じように、空気中の二酸化炭素を炭素源として利用することができます。
  • 混合栄養生物は、二酸化炭素固定源を補うために有機物を吸収・利用します（独立栄養生物と従属栄養生物の混合）。多くの岩石栄養生物は、炭素代謝に関して混合栄養生物として認識されています。

化学栄養生物と光栄養生物

この分類に加えて、岩石栄養生物は ATP 生成を開始する最初のエネルギー源が異なります。

  • 化学合成細菌は、上記の無機化合物を好気呼吸または嫌気呼吸に利用します。これらの化合物の酸化によって生成されるエネルギーは、ATP産生に十分です。無機供与体から得られる電子の一部も、生合成に利用する必要があります。多くの場合、これらの還元当量を必要な形態と酸化還元電位（主にNADHまたはNADPH）に変換するには、追加のエネルギーが投入され、これは逆電子移動反応によって起こります。
  • 光合成細菌は光をエネルギー源として利用します。これらの生物は光合成細菌であり、光合成細菌の例としては、紅色細菌（例：クロマティア科）、緑色細菌（クロロビア科およびクロロフレクソタ）、シアノバクテリアなどが挙げられます。紅色細菌と緑色細菌は、硫化物、硫黄、亜硫酸塩、鉄、または水素を酸化します。シアノバクテリアと植物は、水から還元当量を抽出する、すなわち水を酸素に酸化します。電子供与体から得られる電子は、光がある限りATP生成には利用されず、生合成反応に利用されます。一部の光合成細菌は、暗闇の中で化学合成細菌へと移行します。

地質学的重要性

岩石栄養生物は、土壌の形成や炭素、窒素、その他の元素の生物地球化学的循環など、多くの地質学的プロセスに関与しています。また、岩石栄養生物は、現代の酸性鉱山排水問題とも関連しています。岩石栄養生物は、深部地表下、土壌、鉱山、岩石内生物群集など、様々な環境に生息する可能性があります。[ 27 ]

土壌形成

土壌形成に寄与する岩石栄養生物の代表的な例としては、シアノバクテリアが挙げられます。この細菌群は窒素固定性光石栄養生物であり、太陽光エネルギーと岩石中の無機栄養素を還元剤として利用することができます。[ 27 ]この能力により、シアノバクテリアは天然の貧栄養岩石上で成長・発達することができ、その後、他の生物が定着するための有機物（栄養素）を堆積させるのに役立ちます。[ 28 ]定着は、土壌生成の主要要因である有機化合物の分解プロセスを開始することができます。このようなメカニズムは、生物学的地球の形成に貢献した初期の進化過程の一部であると考えられています。

生物地球化学循環

元素の生物地球化学的循環は、微生物環境内の岩石栄養生物の必須の構成要素である。例えば、炭素循環には、大気中の二酸化炭素から有機炭素を生成する光合成独立栄養生物に分類される細菌がいくつか存在する。また、特定の化学合成独立栄養細菌も有機炭素を生成でき、光がない場合でも生成できるものがある。[ 28 ]植物と同様に、これらの微生物は生物が消費する利用可能なエネルギーを提供する。逆に、発酵能力を持つ岩石栄養生物もおり、これは有機炭素を別の利用可能な形態に変換する能力を示唆している。[ 29 ]岩石栄養生物は鉄循環の生物学的側面で重要な役割を果たしている。これらの生物は、鉄を電子供与体として、Fe(II) → Fe(III) として、または電子受容体として、Fe (III) → Fe(II) として使用することができる。[ 30 ]別の例として、窒素の循環がある。多くの岩石栄養細菌は、窒素固定と呼ばれるプロセスにおいて、無機窒素（窒素ガス）を有機窒素（アンモニウム）に還元する役割を果たしています。[ 28 ]同様に、脱窒と呼ばれるプロセスにおいてアンモニウムを窒素ガスに変換する岩石栄養細菌も数多く存在します。[ 27 ]炭素と窒素は重要な栄養素であり、代謝プロセスに不可欠であり、時には生物の成長と発達に影響を与える制限因子となることがあります。したがって、岩石栄養細菌はこれらの重要な資源の供給と除去の両方において重要な役割を果たしています。

酸性鉱山排水

岩石栄養微生物は、酸性鉱山排水として知られる現象の原因です。鉱山地帯で典型的に発生するこのプロセスは、黄鉄鉱やその他の還元硫黄成分を硫酸塩に代謝する活性代謝です。一例として、好酸性細菌属であるA. ferrooxidansが挙げられます。この細菌は、硫化鉄(II) (FeS 2 )を利用して硫酸を生成します。[ 29 ]これらの特定の岩石栄養微生物の酸性生成物は、鉱山地帯から流出水を介して排出され、環境に流入する可能性があります。

酸性鉱山排水は、地下水や河川の酸性度（pH値2～3）と化学組成を劇的に変え、採掘地域の下流の動植物の個体群を危険にさらす可能性があります。[ 29 ]酸性鉱山排水に似た活動は、規模ははるかに小さいですが、氷河の岩盤、土壌や崖錐、石の記念碑や建物、地下深部などの自然環境でも見られます。

宇宙生物学

バイオミネラルは地球外生命の重要な指標となる可能性があり、火星における過去または現在の生命の探索において重要な役割を果たす可能性があることが示唆されている。[ 5 ] さらに、バイオミネラルと関連することが多い有機成分（バイオシグネチャー）は、前生物的反応と生物的反応の両方で重要な役割を果たしていると考えられている。[ 31 ]

2014年1月24日、NASAは、火星のキュリオシティとオポチュニティ による現在の研究では、独立栄養性、化学栄養性、および/または化学合成無機栄養性の微生物に基づく生物圏、および居住可能であった可能性のある河川湖沼環境（古代の川や湖に関連する平野）を含む古代の水など、古代の生命の証拠を探す予定であると報告した。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]火星での居住可能性、化石に関連する化石、および有機炭素の証拠の探索は現在、NASAの主要目的である。[ 32 ] [ 33 ]

参照

参考文献

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