| ロドイセア | |
|---|---|
| 習慣、果物付き | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| クレード: | ツユクサ類 |
| 注文: | アレカレス |
| 家族: | ヤシ科 |
| 亜科: | コリフォイデア科 |
| 部族: | ボラセア科 |
| 属: | Lodoicea Comm. ex DC。 |
| 種: | L. マルディビカ |
| 二名法名 | |
| ロドイセア・マルディビカ | |
| 同義語[ 3 ] [ 4 ] | |
リスト
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ロドイケア(Lodoicea) [ 5 ]は、一般的にシーココナッツ、ココ・ド・メール、またはダブルココナッツとも呼ばれ、ヤシ科に属する単型属です。唯一の種であるロドイケア・マルディビカ(Lodoicea maldivica)は、セイシェル諸島のプララン島とキュリーズ島に固有種で、歴史的には近隣の小島であるサンピエール島、ショーヴ=スリス島、イル・ロンド島でも発見されていました。 [ 1 ]この種は植物界で最大の種子を持ちます。
属名LodoiceaはPhilibert Commersonによって命名されましたが、語源については説明がありませんでした。この語源は、ルイ15世に敬意を表してLouis (典型的にはLudovicus )のラテン語形であるLodoicusに由来すると考えられています[ 6 ]。一方、Lodoiceaはプリアモスとヘカベの娘Laodiceに由来するという説もあります[ 7 ]。
ロドイケア属は、 Coryphoideae亜科、Borasseae族に属する。Borasseae属は世界に7つ存在するが、そのうちマダガスカルには4属、セイシェルには1属が分布する。インド洋沿岸およびその中の島々に分布する。ロドイケア属に最も近いBorassus属は、旧世界に約5種、アフリカに1種、インド、東南アジア、マレーシアに1種、ニューギニアに1種、マダガスカルに2種が分布する。[ 8 ]


通常、高さは25~34メートル(82~112フィート)に成長する。葉は扇形で、成熟した植物では長さ7~10メートル、幅4.5メートル、葉柄は4メートル。しかし、幼植物ははるかに長い葉柄を伸ばし、最大9メートル(30フィート)の長さになる。[ 9 ] [ 10 ]雌雄異株で、雄株と雌株が別々である。雄花は、最大2メートル(7フィート)の長さの尾状花序に並び[ 11 ]、10年間に渡って花粉を作り続ける。これは、知られている中で最も長生きする花序の1つである。成熟した果実は直径40~50センチメートル、重さ25~45キログラムになり、植物界で最大の種子を含む。[ 12 ] [ 13 ]この果実は成熟に6~7年、発芽にさらに2年かかり、海のココナッツ、ラブナッツ、ダブルココナッツ、ココフェス、セイシェルナッツと呼ばれることもあります。[ 14 ]
ロドイセアの機能的特性は、湿潤熱帯の単一優占林に生息する他の樹木と類似しているものの、巨大な種子、効果的な集水機構、そして近縁種の動物の多様な群落といった独自の特徴を備えている。これらの特性は、比較的安定した条件下での長い進化の歴史を示唆している。[ 15 ]セイシェルに生息する6種の単一種固有種のヤシのうち、ロドイセアは「セイシェルの顕花植物の中で唯一の真の島嶼性巨大化の例であり、セイシェルの植生のユニークな特徴である」[ 16 ] 。ロドイセアには、数多くの植物学的記録が残されている。
セイシェル固有の6種のヤシの中で、このヤシは雌雄異株の唯一の種であり、雄花と雌花が異なる植物に咲きます。[ 30 ]
L. maldivicaは、強健で単独生育し、高さ30メートルにも達します。直立した無棘の茎には、葉痕が環状に見られます(Calstrom、未発表)。幹の基部は球根状で、この球根は直径約75cm(30インチ)、深さ約45cm(18インチ)の、底に向かって狭まる自然の鉢、または受け皿に収まります。この鉢には、指ぬきほどの大きさの小さな楕円形の穴が数百個あり、その外側には対応する中空の管があり、根はこれらの管を通って地面の四方から突き出ていますが、鉢に付着することはありません。根は部分的に弾力性があり、激しい強風に抵抗する際に、親茎にほとんど目に見えないながらも非常に必要な「遊び」を与えます。
樹冠はかなり密集した葉で、硬い掌状の葉は直径最大10メートル、葉柄は長さ2~4メートルに達する。葉は基部で襞状で、3分の1以上が幅4~10センチメートルの二股の節に分かれ、しばしば垂れ下がる。葉柄の基部には三角形の裂け目がある。[ 8 ]ヤシの葉は巨大な漏斗状になっており、雨が降ると花粉などの粒子状物質が幹の基部へと流されるのを捕らえる。このようにして、L. maldivicaは自身と、散布範囲が限られている子孫への栄養供給を改善している。[ 15 ]

雄花は螺旋状に並び、両側に非常に丈夫な革質の苞葉がある。それぞれの苞葉には小さな小苞、円筒形の3つの萼片、3裂した花冠がある。雄しべは17~22個。雌花は単生で、花軸の角に付き、部分的にカップ状に沈んでいる。卵形で、3つの花弁と3つの萼片を持つ。[ 8 ]生息する森林に生息する固有種のトカゲなどの動物によって受粉するのではないかと示唆されている。[ 21 ]風や雨による受粉も重要だと考えられている。[ 30 ]植物の性別は、11年から45年以上と幅がある花が咲き始めて初めて視覚的に判断できる。花の蜜と花粉は、明るい緑色のヤモリ(Phelsuma sp.)、白いナメクジ(Vaginula seychellensis)、昆虫など、いくつかの固有種の動物の食料にもなります。 [ 31 ]

花序は葉間に咲き、被覆する仏炎苞を持たず、葉よりも短い。雄花序は尾状花序状で、長さ1~2メートル、幅約8センチメートル(3インチ)で、8~10年かけて花粉を生産する。[ 32 ]これらの尾状花序は一般に頂生で単生するが、2~3個の尾状花序が見られることもある。雌花序も長さ1~2メートルで分岐せず、ジグザグに伸びた花序花軸に花が咲く。[ 23 ]


果実は2裂し、扁平で、長さ40~50cmの卵形で尖っており、通常は1個だが稀に2~4個の種子を含む。外果皮は滑らかで、中果皮は繊維質である。胚乳は厚く、比較的硬く、中空で均質である。胚は2つの裂片の間の窪みに位置する。発芽の過程で、管状の子葉柄が発達し、これが若い植物と種子を繋ぐ。筒の長さは約4メートルに達すると報告されている[ 8 ] 。ヴァレ・ド・メでは、筒の長さは最大10メートルに達することもある[ 11 ] 。 [ 21 ]
L. maldivicaはかつて、海豆または漂流種子、つまり海によって散布されるように進化した種子であると考えられていました。しかし、現在では、生存可能な実の密度が高すぎて海に浮かぶことはできず、腐った実だけが海に浮かんでいることが分かっています。これが、この樹木の分布がわずか2つの島に限定されている理由です。[ 33 ]
ロドアイスア・マルディビカは、深くて水はけの良い土壌[ 23 ]と露出した斜面がある熱帯雨林に生息しますが、そのような侵食された土壌では成長が制限されます。
セイシェル諸島はアフリカに近いにもかかわらず、島々に生息するヤシの多様性は南アジアのものと系統発生的にやや近いと考えられている。[ 16 ]セイシェル諸島およびマスカリン諸島、スリランカ、ボルネオ、マレー半島、フィリピンの両方に生息するヤシ亜族 Oncospermatinae の仲間がいる。[ 34 ] Lodoiceaと他のヤシの遺伝子配列解析研究では、南アジアのヤシとLodoiceaの類似性が示された。Lodoiceaは Borrassae 族Lataniieae亜族の4 つの属のうちの 1 つであり、配列解析によってBorassusおよびBorassodendronと非常に近縁であることが判明したが、特にLodoiceaの系統発生上の位置づけは最も信頼性の低いものであった。[ 34 ]ボラサス属とボラソデンドロン属には、東南アジア、マレーシア、インド、ニューギニア、マダガスカルに生息する種が含まれます。[ 35 ]そのため、この研究はロドイケアと南アジアのヤシの間に密接な関係があると疑われる遺伝学的証拠を提供しました。
ロドイケアと南アジアのヤシは地理的に離れているにもかかわらず遺伝的に類似しているため、ロドイケアがセイシェル諸島に歴史的に拡散したという疑問が生じます。また、ロドイケアの自然史はセイシェル諸島の地質によってさらに不明瞭になっています。というのも、この諸島全体(一部の更新世およびサンゴ礁層を除く)は化石を含まない岩石で構成されているからです。[ 16 ]そのため、セイシェル諸島の植物の先史時代の起源は、状況証拠となる地質学的および植物学的証拠を用いて推測されています。[ 16 ]
セイシェルへの祖先の拡散は、ゴンドワナ大陸原産の第三紀のヤシの近縁種がインド亜大陸の北方への大陸移動の際に同伴し、その個体群が現在のセイシェルに定着したことで起こったと考えられる。この仮説はセイシェル諸島自体の地質学的構成に由来し、ロドイケアとアジアヤシの現代の関係を強力に説明する。セイシェル諸島の大部分を形成する花崗岩はインド亜大陸内で形成され、インド亜大陸がゴンドワナ大陸から分離して北方移動した後にインド洋の現在の位置に堆積し、約5000万年前に現在の南アジアと衝突した。[ 36 ]ヤシの個体群間の分岐は、セイシェル諸島がゴンドワナ大陸の他の地域から孤立したことに起因すると考えられる。島々に生息する植物相の多様性の少なくとも一部は「非常に古い起源」を持つという証拠があり[ 16 ] 、これはおそらくインド亜大陸原産の原住民種が存続していたことの証拠であり、ロドイケアの祖先もその一部であった可能性がある。この仮説の妥当性は、セイシェル諸島が形成期を通して少なくとも部分的に海面上に存在していたかどうかにかかっている。なぜなら、形成期のいかなる時点でも海水による完全な浸水が起これば、原住民植物は死滅していたはずだからだ。セイシェル諸島の形成期にそのような浸水が実際に発生したかどうかは不明である[ 16 ] 。
2020年に行われたヤシの遺伝子配列解析研究では、現代のラタニアエヤシの祖先が南アジアからマスカリン諸島やセーシェル諸島にかけて海洋分散していたことを示す遺伝学的証拠が見つかった。現代の生存可能なココ・ド・メールの実は浮くには重すぎるため海洋分散はできないが、遺伝学的証拠はラタニアエヤシの祖先が進化の過程で比較的急速に種子サイズが増大したことを示唆しており、ロドイケア属はその最も極端な例である。したがって、ロドイケアの祖先は海洋分散が実行可能であるのに十分小さな種子を持っていた可能性があり、[ 34 ]祖先の分散後、セーシェルで種子サイズの進化的増大が起こった。さらに、セーシェルの地質形成の特定の時点では、陸地間の海洋の隙間がはるかに小さく、海洋分散がさらに実行可能だった可能性が高い。[ 16 ]このように、2つの仮説を組み合わせたもので、インド亜大陸原産の祖先のヤシは大陸移動の際にインド亜大陸に乗り、形成後にセイシェル諸島まで海洋拡散したが、インド亜大陸の残りの部分は比較的近かったというものである。
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他のヤシ類と共通の祖先から比較的最近に分岐したにもかかわらず、ロドイケア属はさまざまな形質において独特である。ロドイケア属はその族の中で非常に大きな果実をつける唯一のヤシというわけではないが、合果性のヤシの系統は種子の大きさに幅広い変異を示し、わずか数ミリのカリオテア科の種子から、しばしば数センチメートルの長さになるボラセア科の種子まで及ぶ(ロドイケア属はこのグループの最も極端な例である)。[ 34 ]このため、ロドイケア属の果実がこれほどまでに巨大である理由を説明する生態学的および遺伝学的要因は、進化生物学者の関心事である。祖先から隔離された後のロドイケア属の果実の大きさの分岐は、島嶼巨大化の例として挙げられており、[ 35 ]島嶼の主要個体群から隔離された後、進化の過程で形質または生物のサイズが増加する傾向を示している(島嶼生物地理学も参照)。ロドイケアの大型種子の発達の生態学的要因に関する仮説の 1 つは、セイシェル諸島には歴史的に地上性の哺乳類捕食者がいなかったため、地上の大型果実が捕食を回避でき、その大きなエネルギー貯蔵を成長中の子孫が効果的に使用できる十分な期間を過ごすことができたというものである。[ 37 ]セイシェル諸島の農業調査では、島々が非常に浅く栄養の少ない土壌に分類される傾向があり、[ 38 ]また、ココ・ド・メールのライフサイクルには、受精して親木から切り離された後、主要な頂芽が地下で横切る非常に長い期間が含まれることが多く、その間、成長中の植物は太陽光を利用して光合成を行うことができない。これらの事実は、成長中の植物に栄養を与え、繁殖が成功する可能性を高めるために、大型で栄養豊富な果実の発達に対する進化的インセンティブとして共同で機能している可能性がある。
競争もまた、ロドイセアの果実の大きさの進化を牽引した要因である可能性がある。ある仮説では、親木と子孫の間、および兄弟間の競争がココ・ド・メールの果実の大きさを牽引したと主張している。この仮説は、ココ・ド・メールの果実が親木の根元に直接実るため、親と子孫の間で資源をめぐる激しい競争があり、その中で既に定着している親木が大きな非対称的優位性を持つと示唆している。さらに、特定の親木が生み出す子孫の数が増えるにつれて、そのすぐ周囲で生育する個体の数が増え、その結果、その子孫間の資源をめぐる競争が悪化する。したがって、果実に蓄えられた大量のエネルギーによって各子孫が成木に成長する確率が最大化される、より少ない子孫を生み出すことを支持する選択圧が存在する。[ 37 ]関連する仮説では、熱帯雨林の下層における光の利用可能性が低いため、背が高く幅広い最初の葉を素早く生成し、光合成面積をできるだけ早く最大化できる若い木が有利であるという。これは、大きく栄養豊富な種子によって可能になると考えられる。これはおそらく、ココ・ド・メールが非常に大きな最初の茎と葉を素早く生成する能力によって裏付けられ、[ 37 ]速くて丈夫な初期成長が実際に強く選択されることを示唆している。また、ロドイセアの果実の大きさを説明するために提示された多くの仮説が相互に排他的ではなく、共同して作用する可能性があることも注目に値する。
この種はかつてモルディブココナッツとして知られていました。学名Lodoicea maldivicaは、セイシェル諸島が無人島だった18世紀以前に由来しています。何世紀も前、木から落ちて海に流れ着いた実は、卓越海流によって東へと運ばれていました。実が浮くのは、発芽後、中身が空洞になっている時だけです。こうして多くの実がモルディブに流れ着き、そこで浜辺で集められ、重要な交易品や薬用として重宝されました。[ 39 ] [ 40 ]
1768年にデュフレーヌによってこの木の実の真の産地が発見されるまで、多くの人々は、この木は海の底にある神話上の木に生えていると信じていました。16世紀のヨーロッパの貴族たちは、この木の実の殻を磨いて貴重な宝石で飾り、個人のギャラリーに飾る収集品としていました。現在、ココ・ド・メールの木は希少種であり、保護されています。

この種は熱帯地方の多くの地域(スリランカやタイの植物園など)で観賞用の木として栽培されており、セイシェル諸島のマヘ島とシルエット島には種の保全のために補助的な個体群が植えられています。
ロドイセアの種子は何世紀にもわたって非常に珍重されてきました。その希少性から王宮では大きな関心と高値がつき、またその硬い外皮はスーフィー派やダルヴィッシュ派の乞食の托鉢用のカシュクルボウルやその他の楽器を作るのに使われてきました。[ 23 ]
ロドイセア・マルディビカは国際自然保護連合(IUCN)によって絶滅危惧種に正式に指定されており、2019年の時点で野生の成木は約8,000本しか残っていない。[ 12 ]乱獲の歴史は今も続いており、木の実の採取によって、シルエット島に移入された個体群を除いて、個体群の自然再生は事実上すべて停止している。 [ 41 ]このヤシは、かつての生息域であったセイシェル諸島の3つの島から野生が失われている。[ 41 ]生息地の喪失は残存個体群の生存に対する主な脅威の一つであり、プララン島とキュリーズ島では多くの火災が発生しており、これらの島の大部分には未成熟の木しか残っていない。[ 41 ]
セイシェルは世界遺産に登録されており、その3分の1の地域が現在保護されている。[ 42 ]ロドイセア・マルディビカの主な個体群はプララン国立公園とキュリーズ国立公園内に生息しており、[ 41 ]ナッツの取引は1995年のココ・ド・メール(管理)法令によって規制されている。[ 41 ]壊滅的な火災が個体群を襲うのを防ぐため、主要な場所に防火帯も設置されている。[ 41 ]栽培ヤシは他の多くの島で栽培されており、植物園にも広く分布しているが、これらの個体群を増やすために種子を採取することは、残存する自然群落へのさらなる脅威となる可能性がある。[ 41 ]保全上の優先事項は、個体群の継続的な保護、規制の施行、効果的な火災制御である。[ 41 ]
インド植物調査局が管理するコルカタ植物園で栽培されている1本の植物が、2015年に人工受粉に成功した。[ 43 ]
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