マメンチサウルス

マメンチサウルス
時代範囲:ジュラ紀後期から白亜紀前期（オックスフォード期からアプチアン期）、 アルビアン期にも記録がある可能性あり[ 1 ]
M. hochuanensisのマウントされた骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
家族： †マメンチサウルス科
属: †マメンチサウルス・ヤング、1954
タイプ種
†マメンチサウルス コンストラクタス
ヤング、1954年
その他の種
  • † M. hochuanensis Young & Zhao、1972
  • † M. sinocanadorumラッセル＆ジェン、1993
  • † M. youngi Pi、Ouyang & Ye、1996
  • † M. anyuensis He et al., 1996
  • † M. jingyanensis張、李、曽、1998
  • † M. yunnanensis Fang 他、2004
  • † M. サンジャンゲンシス ダイら、2025

マメンチサウルス（ / m ə ˌ m ʌ n tʃ i ˈ s ɔː r ə s / mə- MUN -chee- SOR -əs、 [ 2 ]または綴りの発音/ m ə ˌ m ɛ n tʃ ɪ ˈ s ɔː r ə s / ）は、絶滅した竜脚類恐竜の属であり、非常に長い首で知られ[ 3 ]、全長のほぼ半分を占めていた。 [ 4 ]多くの種がこの属に割り当てられているが、これらの割り当ての妥当性は疑問視されている。化石は中国の四川盆地と雲南省で発見されている。地質年代が不明な上部沙溪廟層からいくつかの種が記載されている。しかし、証拠によれば、この地層はジュラ紀後期のオックスフォード期より古いものではないことが示唆されている。M . sinocanadorumはオックスフォード期（1億6120万年前～1億5870 万年前）、 M. anyuensisは白亜紀前期のアプチアン期（約1億1440万年前）に。 [ 1 ]ほとんどの種は中大型から大型の竜脚類で、体長はおよそ15～26メートル（49～85フィート）で、未記載2つの椎骨に基づくと最大35メートル（115フィート）に達する可能性もある。 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

歴史と種

M. hochuanensis の骨格標本、フィールド博物館

マメンチサウルスは1952年、中国四川省宜塘高速道路の建設現場で初めて発見されました。化石の発見地は、少なくともジュラ紀後期に遡る上部沙溪廟層に属していました。[ 1 ]この部分骨格化石は後に研究され、 1954年に著名な中国の古生物学者であるC.C.ヤング教授によってマメンチサウルス・コンストラクトゥスと命名されました。

タイプ標本（IVPP V. 790）は断片的で、乱雑であり、技術的な発掘調査は行われていなかった。標本には、5つの背椎、30の尾椎、肋骨片、背神経棘、そしてV字骨が含まれていた。頸椎は14個保存されていたが、いずれも完全ではなかった。ヤングは、頸椎の一部が欠損している可能性があると指摘した。四肢標本には、大腿骨2片、脛骨1本、腓骨、距骨、中足骨、指骨、鉤爪が含まれていた。頭骨、前肢、骨盤帯は欠損していた。[ 8 ]

マメンチサウルスは「マメンチトカゲ」を意味し、中国語のピンインmǎ（馬）とmén（門）に由来する。一方、chiはxī（溪）の別の音訳であり、接尾辞-saurus（ギリシャ語のsaurosは「トカゲ」を意味する）を組み合わせたものである。属名は、化石が最初に発見された場所にちなんで命名される予定だった。しかし、ヤングによるアクセントの取り違えにより、地名Mǎmíngxī（馬鸣溪「馬のいななきの小川」）がMǎménxī（馬门溪「馬の門の小川」）と間違えられた。[ 9 ]最初のマメンチサウルスの化石が建設工事中に発見されたという事実から、ヤングはタイプ種をマメンチサウルス・コンストラクトゥスと命名した。[ 8 ]

1958年、ヤングは甘粛省で採集された追加の竜脚類の化石について記述した。これらの化石は様々な部分標本（IVPP V. 945、V. 946、V. 947、V. 948）で構成され、その大部分はM. constructusに分類された[ 10 ] 。1972年には、これらの標本のうち1つがM. hochuanensisに分類された[ 11 ] 。

マメンチサウルス・ホチュアネンシス

M. youngi、M. jingyanensis、M. sinocanadorumのホロタイプ頭蓋骨、およびM. hochuanensisと呼ばれる頭蓋骨

1972年、ヤングとシジン・ジャオは2番目の種、マメンチサウルス・ホチュアネンシスを記載した。化石は中国重慶（元々は四川省の一部）の北に位置する合川市の村の近く、涛江から標高200メートル（660フィート）上の山の斜面で発見された。[ 11 ] M.ホチュアネンシスの化石の産地も上部沙溪廟層に属し、少なくとも後期ジュラ紀のM.コンストラクトゥスのタイプ標本の場所から非常に近い。 [ 1 ]地元の人々が最初にこの化石を発見したのは中国共産党革命より前のことだった。しかし、最終的に化石は放棄され、その場に放置されて風化してしまった。標本の発掘は1957年になって四川省博物館のチームが派遣されて初めて開始された。骨格の準備、復元、設置、記述は1965年に完了した。[ 11 ]

ホロタイプ標本（CCG V 20401）は、ほぼ完全な関節構造を持つ脊柱で構成されており、19個の細長い頸椎（ほぼ完全に保存）、12個の背椎、4個の仙椎、そして35個の尾椎（最後の数個のみが欠損）が含まれていた。また、前肢の大部分と頭骨も失われていた。M . hochuanensisが初めて記載された当時、中国で知られる最大の竜脚類であった。[ 12 ]

1958年、ヤングは甘粛省永登市海石湾地域からマメンチサウルスの標本（IVPP V. 946）を記載した。この標本は当初M. constructusに分類されたが、1972年にパラタイプとしてM. hochuanensisに再分類された。この標本はホロタイプよりもわずかに小さく、全体的に標本数も少なかった。しかし、タイプ標本には見られない解剖学的特徴がいくつか含まれていた。[ 11 ]

2001年には、別の標本（ZDM0126）が記載され、 M. hochuanensisと関連付けられました。この標本は1995年に四川省自貢市恵東新区の建設現場で発見されました。この標本はほぼ完全な状態で、大部分が関節構造をしており、頭骨、胸帯、前肢骨など、ホロタイプに欠けている特徴を保存していました。しかし、2020年にムーアらが行った系統解析により、この標本をM. hochuanensis と関連付ける説に疑問が生じました。[ 13 ]

マメンチサウルス・シノカナドルム

M. sinocanadorumが発見された中国新疆ウイグル自治区のジュンガル盆地の位置。

1987年8月、Z.-M. Dongは、中国・カナダ恐竜プロジェクトの調査中に、崖から突き出た頸肋を観察した。化石の発見地は、新疆ウイグル自治区のジュンガル盆地、石樹溝層の上部にあり、四川盆地以外で知られる数少ないマメンチサウルス類の1つとなっている。[ 1 ] [ 5 ] [ 14 ]この地域は約1億6220万年前のものと年代を同じくする。[ 14 ]標本が発見された採石場の位置は、当初、廃墟となった町、江君廟の北22キロメートル（14マイル）にあると報告された。しかし、元の著者らは採石場の座標を誤って報告したが、これは後の研究で訂正された。[ 14 ]標本が保存されていた粗く脆い砂岩と、骨が大きく脆い性質が発掘を妨げ、より多くの首の骨があったにもかかわらず、最前方の椎骨しか回収されなかった。[ 5 ] [ 14 ]この標本は1993年にデール・ラッセルとチョン・チェンによってマメンチサウルスの新種としてM. sinocanadorumと命名された。種小名は中国・カナダ恐竜プロジェクトに由来する。[ 5 ]

日本におけるM. sinocanadorumの復元模型

全体として、標本IVPP V10603は、完全な左下顎骨、右歯骨、鋤骨、右翼突骨、おそらく外翼突骨、右方形骨、第2頸椎から第4頸椎の一部、および無傷の左頸肋で構成されている。椎骨の神経弓は椎体とよく癒合しており、この動物が成熟していたことを示している。著者らは、歯は完全に萌出しているが摩耗していないことに注目しており、動物が飢餓状態にあったことを示唆している可能性がある。崖の基部の骨の量が限られているため、著者らは頸椎が完全に分解する前に折れたと提案している。その後、頭部と首の一部は下流に流され、浅瀬の砂州にたどり着き、最終的にそこに埋もれた。[ 5 ] 2023年、M. sinocanadorumはAndrew Mooreらによって再記載された。著者らは、再研究のために鋤骨、右翼骨、外翼骨と考えられる骨、右方形骨、右歯骨を特定できなかった。著者らが行った系統解析の結果、この種はシンジアンティタンに近縁なマメンチサウルス属の他の種の系統群から外れていることが判明したが、タイプ種M.コンストラクトゥスの再評価が行われるまで分類作業を控えた。[ 14 ]

M. sinocanadorumと同じ地層から発見された2つの大きな頸椎は、その大きさと起源に基づき、2019年にグレゴリー・S・ポールによって非公式にこの種に分類された。しかし、これらの椎骨はまだ正式には記載されていない。ポールは、これらが知られている中で最大の恐竜の1つである可能性を示唆している。[ 6 ] [ 15 ]ムーアと同僚は、これらの椎骨がタイプ標本の既知の材料と解剖学的に重複しておらず、診断目的で比較できないため、種の再記述においてこれらの椎骨をM. sinocanadorumに分類することを支持できなかった。彼らはまた、北京の中国地質大学に展示されている未記載標本が同種に属するとされているが、直接評価されておらず、科学文献にも記載されていないことにも注目した。したがって、彼らは同種に分類するのは時期尚早であると考えている。[ 14 ]

マメンキサウルス・アニュエンシス

M. anyuensis は1996 年に Xinlu He らによって記載された。この化石は 1987 年に四川盆地の龍池郷町近くの 2 か所で発見された。1 つ目の採石場では少なくとも 5 ～ 6 個体が発見された。2 つ目の採石場では 4 個体が発見された。これらのうち 1 体がホロタイプ AL001 となり、関節骨格の 3 分の 2 を占める。他の標本 AL002、AL003、AL101-106 も報告されており、骨格に関するより詳しい情報が得られる。種名は発見地である安岳県に由来する。 [ 16 ] M. anyuensis は遂寧層の上部と蓬莱鎮層の下部の両方で知られている。ウラン鉛年代測定によると遂寧層中のM. anyuensis は114.4 Ma の年代である。これは他のマメンチサウルス属の種よりも約3000万年新しいことになるため、 M. anyuensisが実際にこの属の一員である可能性は低い。 [ 1 ]

ホロタイプ標本は、後頸椎8個、背椎12個、仙椎5個、尾椎数個、そして骨盤1個を完全に保存していた。別の標本（AL102）は、頸部中央の5個の関節頸椎を保存していた。指骨を除いて、前肢は完全に知られており、複数の個体が代表的である。[ 16 ]

マメンチサウルス・ヤンギ

1996年には、上部沙溪廟層からマメンチサウルス・ヤングイ（Mamenchisaurus youngi）も記載されました。 [ 1 ] [ 17 ]四川省自貢市のある村の近くで石を採掘していた地元住民が、1988年12月にこの化石を発見しました。翌年1月、自貢市恐竜博物館のチームが標本収集のために組織されました。この種はC.C.ヤングに敬意を表して命名されました。[ 17 ]

ホロタイプ標本（ZDM 0083）は非常に完全な状態で保存されており、脊柱は第1頸椎から第8尾椎まで完全に関節していた。また、胸帯、骨盤帯、そして四肢の組織もほぼ関節状態で保存されていた。この標本には頭骨もほぼ完全に保存されていた。[ 17 ]

マメンチサウルス・ジンギャネンシス

M. jingyanensis の骨格、北京自然史博物館

M. jingyanensisは1998年にYihong Zhang、Kui Li、Qinghua Zengによって記載されました。タイプ標本（CV00734）は、静岩県梅王鎮の行政本部から200メートル（660フィート）離れた場所で発見されました。別の標本（JV002）は梅王から約10キロメートル（6マイル）離れた三江村で発見され、準タイプに指定されました。3つ目の標本（CV00219）は三江から約10キロメートル離れた都家村の近くで発見されました。[ 18 ]化石は四川盆地の上部沙溪廟層で発見されました。[ 1 ] [ 18 ]種名は、標本のほとんどが発掘された静岩県に由来しています。[ 18 ]

タイプ標本には、部分的な肩甲骨と完全な烏口骨、前肢の組織、完全な坐骨、比較的完全な頭骨、舌骨が含まれている。パラタイプ標本には、前頸椎3個、風化した背椎数個、ほぼ関節化した尾椎列、比較的完全な後肢と前肢、そして孤立した歯が含まれている。3番目の標本には、関節した肋骨を持つ頸椎列、癒合した仙椎4個、いくつかの尾椎、完全な肩甲烏口骨、様々な四肢骨、そして孤立した歯が含まれていた。[ 18 ]

マメンチサウルス・サンジアンゲンシス

M. sanjiangensisは、重慶市合川区の上部沙溪廟層（おそらくオックスフォード階前期）から出土した部分骨格に基づき、2025年にHui Daiらによって記載されました。ホロタイプ標本CIP V0001は、最後の2つの頸椎、完全な12個の背椎、5つの仙椎、最初の4つの尾椎、さらに骨盤帯とほぼ完全な左後肢（大腿骨、脛骨、腓骨）を含む部分的な関節骨格で構成されています。本種は、後頸椎と前胴椎に追加の窩（陥凹）が存在すること、および第3～7胴椎の棘膜端板（椎骨の空気室を隔てる隆起）の明確な配置によって、他のマメンチサウルス属の種と区別できる。研究者らは、前尾椎が前体腔椎であり、頸椎と胴椎がラクダ状の内部構造を持つことに基づき、M. sanjiangensisを分類した。さらに、著者らはマメンチサウルス科とマメンチサウルスの構成と妥当性については依然として議論の余地があり、改訂が必要であることを認めているものの、「さらなる命名上の混乱を避けるため」、この標本の属名としてマメンチサウルスを使用することを選択した。 [ 19 ]

その他の参照種および材料

マメンチサウルスの他の種も長年にわたり命名されてきた。他の属の種がマメンチサウルスに移された例もあるが、その妥当性は他の研究者によって異論が唱えられている。これらの種の中には、断片的な化石に基づいており、診断不可能とされているものもある。また、無効、あるいは無名（nomina nuda）とされているものもある。[ 1 ] [ 20 ]

1976年、Hou、Chao、Chuは新属Zigongosaurus fuxiensisを命名した。[ 12 ] [ 21 ]上部沙溪廟層から少なくとも4つの標本が発見されている。タイプ標本（CV 02501 [ 22 ]）には、上顎骨、歯骨、基底後頭骨の頭骨が含まれていた。頭蓋骨より下の追加の標本には、背椎、恥骨、坐骨がある。Zigongosaurusの記載以来、他の研究者はこの属の妥当性について意見が分かれている。1983年、Dong、Zhou、Zhangは、化石の一部を似た名前のOmeisaurus fuxiensisに、残りをOmeisaurus junghsiensisに分類した。張と陳は1996年にこの化石をマメンキサウルス属M. fuxiensisと命名した。 [ 23 ]李と蔡は1997年にこれを裸名とみなした。 [ 12 ]ヴァレリー・マーティン＝ロランドは1999年にジゴンゴサウルスを有効な属とみなした。王らは2019年にこれを未診断とみなした。[ 1 ] [ 20 ] [ 24 ]

もう一つの種「マメンチサウルス・グアンユアネンシス」は正式に記載されておらず、裸名（nomen nudum）である。上部沙溪廟層から、幼体から成体まで複数の個体の化石が発見されている。[ 25 ]最大の個体は体長16メートル（52フィート）と推定されている。[ 25 ] 1981年の張蘇平の論文では、当初は「オメイサウルス・グアンユアネンシス」として記載されていたが、[ 26 ] 1997年に李と蔡はマメンチサウルスの一種として記載した。[ 25 ]マメンチサウルスと同様に、二股に分かれた神経棘と前体腔尾椎を有する。[ 26 ] 2019年に王らは、この種を非診断的とみなした。 [ 1 ]

M. yunnanensisは、雲南省四川盆地の安寧層から出土した標本に基づき、2004年にFangらによって記載された。このタイプ標本は、分離した前肢、後肢、および骨盤の標本で構成されていた。 [ 27 ] Wangらは2019年に、このマメンチサウルスへの分類に疑問を呈した。 [ 1 ] 2025年には、Daiらは、この種は詳細な記載がなく、系統解析にも含まれていないため、マメンチサウルス科における位置づけ、ひいてはその妥当性さえも慎重に扱うべきであると主張した。[ 19 ]

1988年、Heらは尾椎の特徴に基づき、オメイサウルス・チャンショウエンシス（Omeisaurus changshouensis）がマメンチサウルスに近縁であると考えた。2019年、Tanらもこの評価に同意した。 [ 28 ] 1996年、ZhangとChenはオメイサウルス・チャンショウエンシスとオメイサウルス・ゴングジアンエンシスをマメンチサウルスに帰属可能と考えた。[ 23 ]しかし、2004年、UpchurchはO. changshouensisを診断不能と考えた。[ 24 ]

NSM PV17656

1978年、日本の白亜紀前期の宮古層群の地層から発見された不完全な竜脚類の上腕骨（NSM PV17656）は、おそらくマメンチサウルスに属すると考えられていました。1991年、長谷川らはこれをマメンチサウルス属としました。[ 29 ] [ 30 ]しかし、この上腕骨は1998年に東・富田、2002年にバレットらによって再評価されました。彼らは、この上腕骨を特定の竜脚類グループに分類できる特徴は見つからず、分類不明の竜脚類としました。[ 31 ] [ 32 ]この化石には非公式に「モシリュウ」という名前が付けられました。 「モシ」は発見された場所の現地名で、「リュウ」は日本語でドラゴンを意味します[ 29 ] 。「モシサウルス」とも呼ばれます[ 30 ] 。

説明

M. constructus、M. youngi、M. hochuanensis、M. sinocanadorumの大きさの比較

マメンチサウルス属には命名された種がいくつかあるが、この属に割り当てられる全ての種を含めるかどうかについては意見の相違がある。[ 6 ] [ 13 ] [ 24 ] [ 33 ]マメンチサウルスにはほぼ完全に知られている種もあれば、断片的にしか知られていない種もある。種によって頭骨や骨格の全体の大きさや特徴は異なるが、四足歩行、大きな体、小さな頭、長い尾など、竜脚類の典型的な特徴は共通している。マメンチサウルス科の最も際立った特徴はその非常に長い首で、全長の半分近くに達する。[ 5 ] M. youngi と M. hochuanensisのタイプ標本は完全な首を保存しており、それぞれ 18 個と 19 個の椎骨からなる。[ 11 ] [ 17 ]マメンチサウルスの頸椎は細長く、軽量に構築されており、高度に空気圧式である。[ 13 ]後頸椎と前背椎の神経棘は二股に分かれている。[ 11 ] [ 16 ] [ 18 ]肩は腰よりやや高かった。[ 6 ]

タイプ種であるM.constructusは、保存状態が特に良好とは言えないが、全長約13～15メートル（43～49フィート）、体重約5トン（5.5米トン）と推定されている。タイプ標本の首は完全には保存されていなかったが、ヤングは首全体の長さを4.67メートル（15.3フィート）と推定した。[ 6 ] [ 8 ]

M. hochuanensis のタイプ標本の全長は約 21～22 メートル (69～72 フィート) で、首の長さは 9.3 メートル (31 フィート) である。[ 6 ] [ 11 ] [ 34 ] Young と Zhao は、M. hochuanensisの質量を45 トン (50 米トン) と推定した。[ 11 ]しかし、その後の体積質量の推定値はより低く、14～18.2 トン (15.4～20.1 米トン) となっている。[ 6 ] [ 35 ] [ 36 ] 1972 年に Young と Chao は、M. hochuanensis が19 個の頸椎と 12 個の背椎を持つと記述した。Paul Upchurch らは、この椎骨の数は間違っている可能性があると示唆した。著者らは、通常第2背椎と呼ばれる椎骨に下蝶形骨（hyposphene）があることを指摘した。これは竜脚類では第3または第4背椎にしか見られない特徴である。著者らは、 M. hochuanensisの実際の椎骨数は頸椎18個、背椎13個であると暫定的に提唱した。[ 37 ]

M. sinocanadorumは断片的な化石で知られているが、これらはそれが大型の種であったことを示唆している。頸椎は平均してM. hochuanensis の1.19倍長く、これに基づいて Russel と Zheng はタイプ標本の長さを26メートル (85フィート) と推定した。[ 5 ] Taylor と Wedel はM. hochuanensisとの比較に基づいて首の長さを約12メートル (39フィート) と推定した。[ 38 ]しかし、2023年の再記述ではXinjiangtitanとの比較に基づいて14.4メートル (47フィート) から 15.1メートル (50フィート) とより長い推定値が示されたが、著者らは不確実性のレベルを強調した。[ 14 ]タイプ標本の頸肋は4.2メートル (14フィート) で、これまで記載された竜脚類恐竜の中で最も長いものであった。[ 14 ]比較のために、サウロポセイドンの頸肋は3.42メートル（11.2フィート）である。[ 5 ] [ 39 ] CT画像に基づき、ムーアらは骨髄が完全に除去されたと仮定して、 M.シノカンドルムの頸椎の体積の69～77%が空気であると推定した。[ 14 ]下顎は長さ60.3センチメートル（23.7インチ）で、19本の歯があった。ディプロドクス科のより角張った顎とは対照的に、下顎の前部は斜角に接していた。[ 5 ]まだ記載されていない2つの頸椎は、知られている中で最大の恐竜の1つに属する可能性がある。グレゴリー・S・ポールは、これらがM. sinocanadorumに属するのではないかと示唆し、体長35メートル（115フィート）、体重60～80トン（66～88米トン）と推定した。[ 6 ] [ 7 ]しかし、これらの椎骨がM. sinocanadorumに属するかどうかは疑問視されている。[ 14 ]

M. anyuensis はM. hochuanensisと形態的に類似している。彼と同僚は、この種の体長を21メートル（69フィート）と推定した[ 16 ] 。ポールは、体長25メートル（82フィート）、体重25トン（28米トン）と推定した[ 6 ] 。

M. youngiの想像図

M. youngiはマメンチサウルス属の中では小型の種の一つで、比較的完全な化石が知られている。タイプ標本は全長約16メートル（52フィート）、首の長さは6.5メートル（21フィート）であった。[ 17 ] [ 26 ] M. youngiの質量は体積測定法を用いて7.87トン（8.68米トン）と推定された。[ 36 ]ホロタイプ標本はほぼ完全な頭骨を保存している。歯は前上顎骨に4本、上顎骨に18本、歯骨に22～24本あった。[ 17 ]この骨格の珍しい部分はくさび形の仙骨で、これにより仙骨と尾の付け根が脊柱の残りの部分に対して上向きに傾斜している。[ 40 ]

M. jingyanensisは、張らの推定によると体長20～26メートル（66～85フィート）とされている。[ 18 ]ポールは体長20メートル（66フィート）、体重12トン（13米トン）と推定している。[ 6 ]頭骨は全長55センチメートル（22インチ）と復元された。歯は前上顎骨に4本、上顎骨に14～16本、歯骨に17～19本あった。

マメンチサウルスは、ディプロドクス科に見られるものと同様に、尾の中央付近から二股に分かれたV字型（またはソリ型）の模様を持つ。これらのV字型は後方に大きく湾曲し、前方に突出している。[ 41 ] [ 42 ]ポールは、この種のV字型は立ち上がる行動に関連した適応であると主張している。三足歩行では、尾が支えとなり、二股に分かれたV字型は体重を均等に分散させるのに役立つと考えられる。ポールはまた、マメンチサウルスの骨盤が後屈（傾斜）していることにも言及しており、これがゆっくりとした二足歩行を可能にした可能性がある。[ 40 ] [ 42 ]

M. hochuanensisに由来する可能性のある標本 ZDM0126 は、尾の先端付近に癒合した4つの尾椎を有していた。これらの椎骨は拡張した神経弓とより長い神経棘を有しており、おそらく尾棍に相当する。Lida Xing らによる研究では、この棍棒の有限要素解析が行われた。著者らは、この棍棒は防御兵器としての機能には限界があったものの、感覚器官としても機能していた可能性があると結論付けた。中国の他の竜脚類、シュノサウルスとオメイサウルスも尾棍を有していたことが知られているが、ZDM0126とは形状が異なる。[ 20 ] [ 43 ]

竜脚類恐竜の首の姿勢と摂食戦略については議論の的となっている。アンドレアス・クリスチャンらはM. youngiの首を分析し、中立姿勢では首はほぼ真っ直ぐで、付け根がわずかに上向きに曲がり、頭部に向かってわずかに下向きに曲がっていることを発見した。首の付け根は上向きの柔軟性が比較的高いが、下向きの柔軟性は限られている。頭部に近い領域は下向きの柔軟性が高く、上向きの柔軟性は低かった。中間領域では下向きの柔軟性が高く、著者らはM. youngiが頻繁に低レベルで摂食していたと結論付けた。長く重なり合う頸肋は柔軟性が限られている可能性がある。著者らは椎間関節軟骨へのストレスも推定した。その結果、首は付け根と頭部付近を除いてほぼ真っ直ぐに保たれていたことが示唆されている。[ 44 ]

シシュゴウ層産のマメンチサウルス属に属するとされる、長さ96センチメートル（38インチ）未満の大型尺骨（GPIT SGP 2006/10）が骨組織学的分析に用いられました。骨を切断し、年輪を数えることで、死亡時の年齢は43歳と推定されました。[ 45 ]

分類

マメンキサウルスは「ゴミ箱タクソン」と呼ばれることもあり、研究者たちは属に分類される種の数と、属に割り当てられた断片的な標本の数の双方に疑問を抱いている。[ 6 ] [ 13 ] [ 24 ] [ 33 ] [ 46 ]この属は明確に定義されておらず、分類学はますます混乱しているため、系統関係の理解が困難になっている。いくつかの解析ではマメンキサウルスが単系統であるとは示されておらず、属の改訂が必要であることが示唆されている。[ 13 ]この属をより深く理解するためには、タイプ種であるM.コンストラクトゥスに関するさらなる研究が必要である。[ 24 ]

M. コンストラクトゥスが初めて記載されたとき、ヤングは、シェブロン骨がディプロドクス科との類似性を示していると指摘したが、正確な位置については不明であった。[ 8 ]ヤングは1958年に、マメンチサウルスをティタノサウルス科に分類した。[ 10 ] 1972年にM. ホチュアネンシスが記載されたことを受けて、ヤングとジャオはマメンチサウルス科を創設した。[ 11 ] 1978年、まだマメンチサウルスの頭骨が知られていなかった頃、バーマンとマッキントッシュは、二股に分かれたシェブロンなどディプロドクス科に似た椎骨の特徴に基づき、この属をディプロドクス科に分類した。1990年、マッキントッシュはマメンチサウルスをマメンチサウルス亜科に分類し、亜科はディプロドクス科内に収められた。[ 30 ]

1995年のアップチャーチによる分析では、マメンキサウルスはエウヘロポディダエ科に属し、この科が最初に命名されたため、マメンキサウルス科よりも優先されることが判明しました。[ 47 ]その後のいくつかの分析では、エウヘロプスはより遠縁のマクロナリアであり、マメンキサウルスは新竜脚類のすぐ外側のマメンキサウルス科に属することが判明しました。[ 13 ] [ 33 ]

2011年の関谷と2020年のムーアらの解析では、M. コンストラクタス、M. ホチュアネンシス、 ZDM 0126 （M. ホチュアネンシスは参照文献に記されている）、M. シノカンダドルム、M. ヤングを別々に扱った。[ 13 ] [ 48 ]ムーアらは、 M. コンストラクタスの位置づけが不安定であることを発見したが、これはおそらくその記載における形質情報が限られているためだろう。使用するデータセットに応じて、エウヘロプスは他の研究で示されているようにマクロナリアに属するか、より伝統的な位置づけでネオサウロポダの外側に位置し、他のマメンキサウルス様分類群とグループ化される。後者のシナリオでは、マメンキサウルス類はエウヘロポディダエ科に属することになる。[ 13 ]関谷（2011）とムーアら（2020）の解析では、ZDM 0126がM. hochuanensisのホロタイプの姉妹分類群として検出されなかったため、この種への言及に疑問が投げかけられた。[ 13 ] [ 48 ]

下の系統樹は、アランとアクエスビ（2008）による、竜脚類におけるこの属の系統学的位置を示している。[ 49 ]

竜脚類

以下に、ムーアとその同僚が最も好ましいと判断した2つの解析、ゴンザレス・リガ・データセットの暗黙の重み付けとベイズ解析における、エウヘロポディダエ科/マメンキサウルス科の内部関係を示す2つの系統樹を示す。[ 13 ]

トポロジーA：暗黙の重み分析、ゴンザレス・リガデータセット[ 13 ]

マメンチサウルス科

ティエンシャノサウルス・チタイエンシス

オメイサウルス・ユンシエンシス

マメンチサウルス類のコア分類 群 

Wamweracaudia keranjei

チージャンロン・グオクル

マメンチサウルス・シノカナドルム

マメンチサウルス・ホチュアネンシス（ホロタイプ）

マメンチサウルス・ホチュアネンシス（参照）

マメンチサウルス・ヤンギ

シシュゴウ頸背筋

プー・クラドゥン分類群

クラメリサウルス・ゴビエンシス

トポロジーB：時間較正ベイズ分析、ゴンザレス・リガデータセット[ 13 ]

ユーヘロポディダエ科

ティエンシャノサウルス・チタイエンシス

マメンチサウルス類のコア分類 群 

マメンチサウルス・ホチュアネンシス（ホロタイプ）

マメンキサウルス・コンストラクトゥス

プー・クラドゥン分類群

クラメリサウルス・ゴビエンシス

2023年に行われたM. sinocanadorumの再記述では、Xinjiangtitanとの一貫した姉妹分類群関係が判明し、HudiesaurusとZDM 0126（以前はM. hochuanensisと呼ばれていた）も一貫した親戚関係にあることが判明した。[ 14 ]

マメンチサウルス科

ティエンシャノサウルス

オメイサウルス・ユンシエンシス

ワムウェラカウディア

斉江龍

マメンキサウルス・コンストラクトゥス

ベルサウルス

マメンチサウルス・ヤンギ

マメンチサウルス・ホチュアネンシス（ホロタイプ）

シシュゴウ頸背筋

プー・クランドゥン分類群

クラメリサウルス

マメンチサウルス・シノカナドルム

新疆チタン

フディエサウルス

ダアノサウルス

マメンチサウルス・ホチュアネンシス（参照）

以下はマメンチサウルス・サンジアンゲンシスの記載からの系統樹である。[ 19 ]

マメンチサウルス科

古年代学

マメンチサウルスはもともとジュラ紀中期から後期にかけて生息していたと考えられていました。[ 1 ] [ 50 ]しかし、マメンチサウルスの多くの種が発見されている上部シャシミャオ層については、信頼できる年代測定がされていません。[ 1 ]

2018年に発表された研究では、従来ジュラ紀中期と考えられていた下部シャシミャオ層のオメイサウルスを含む層にウラン鉛年代測定が行われた。しかし、放射年代測定の結果、下部シャシミャオ層はジュラ紀後期オックスフォード期、約1億5900万年前の層位にあることが判明した。この発見は、上部シャシミャオ層のマメンチサウルスを含む岩石の年代が若いことを示唆しており、オックスフォード期よりも古いものではないことを示唆している。[ 1 ] [ 51 ]

M. sinocanadorumは、中期から上部石壽溝層から発見されました。放射年代測定によると、この層は1億5870万年前から1億6120万年前のオックスフォード階に遡ると示唆されています。[ 1 ] [ 51 ] M. anyuensisは遂寧層から発見され、当初は中期から後期ジュラ紀と考えられていました。2019年の研究では、これらの岩石は白亜紀前期アプチアン期に属し、平均年代は約1億1440万年前であることがわかりました。これは、マメンチサウルス科の恐竜がこれまで考えられていたよりも約3000万年長く存在していた可能性があることを示唆しています。[ 1 ]

注記

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