ティラコレオ

ティラコレオ
生息範囲：後期鮮新世～後期更新世
T. carnifexの骨格図（上）と現生有袋類に基づいて復元された筋肉組織（下）
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 哺乳綱
下綱 有袋類
目 二本歯類
科 †ティラコレノイド科
属: †ティラコレオ・オーウェン, 1859
タイプ種
†ティラコレオ・カルニフェクス
オーウェン、1859
その他の種
  • † T. crassidentatus Bartholomai 1962
  • † T. ヒリ誓約 1977

ティラコレオ（Thylacoleo、袋ライオン）は、オーストラリアに鮮新世後期から更新世後期（約4万年前まで）に生息していた絶滅した肉食有袋類の属で、しばしば有袋類ライオンとして知られています。ティラコレオ科の中で最大かつ最後の種であり、オーストラリアの生態系における頂点捕食者の地位を占めていました。最大かつ最後の種であるThylacoleo carnifexの平均体重は推定101～130 kg（223～287ポンド）で、 [ 1 ]現代の雌ライオン（ Panthera leo ）の体重に近いものでした。

分類

ティラコレオの化石は、1830年代にトーマス・ミッチェルによってニューサウスウェールズ州のウェリントン渓谷で発見されましたが、当時はティラコレオとして認識されていませんでした。折れた歯、顎、頭蓋骨からなる属のホロタイプは、牧畜民のウィリアム・エイブリーによって、コロンゴラ​​ック湖の近くで発見されました。この湖から、リチャード・オーウェンによってティラコレオ・カーニフェックス（Thylacoleo carnifex）が記述されました。[ 2 ]ほぼ完全な骨格が初めて発見されたのは1966年になってからでした。失われた部分は足と尾だけでした。現在、西オーストラリア州のヌラーボー平原が最大の発見地となっています。これらの化石は現在、オーストラリア博物館に収蔵されています。[ 3 ] [ 4 ]

この属は1859年に初めて発表され、タイプ種Thylacoleo carnifexを記載するために設置されました。この新分類群は、リチャード・オーウェンに提供された化石標本の調査によって確立されました。科連合は、この記載、いわゆるThylacoleonidaeの有袋類ライオンにちなんで名付けられました。

口語名の「有袋類ライオン」は属名を暗示しており、有胎盤類ライオンとの外見上の類似性と大型捕食動物としての生態学的地位にちなんで名付けられました。

属：ティラコレオ属（Thylacopardus） - オーストラリアに生息していた有袋類のライオン。約200万年前、鮮新世後期に生息し、約4万年前、更新世後期に絶滅した。以下の3種が知られている。

  • ティラコレオ・カルニフェクスホロタイプ頭蓋骨は、 1843年に牧畜民ウィリアム・アデニーによってコロンギュラック湖で採集された。アデニーが1876年に同じ場所で採集した部分的な吻部は、後に同一個体のものであることが判明した。[ 5 ]ほぼ完全な骨格が初めて発見されたのは1966年になってからであった。[ 3 ] [ 4 ]
  • ティラコレオ・クラシデンタトゥスは、約500万年前の鮮新世に生息し、大型犬ほどの大きさでした。その化石はクイーンズランド州南東部で発見されています。[ 6 ] [ 7 ]
  • ティラコレオ・ヒリは鮮新世に生息し、ティラコレオ・クラシデンタトゥスの半分の大きさでした。本属の中で最も古い種です。[ 8 ]

ミクロレオやワカレオなど、ティラコレノイダエ科の他の代表的な種の化石は、約2400万年前の漸新世後期に遡ります。[ 9 ]

T. hilli は、1977年に南オーストラリア博物館の記録に掲載された研究で、ネヴィル・プレッジによって記載されました。ホロタイプは南オーストラリア州カラマルカの洞窟で発見された第三小臼歯で、本属特有の肉食性を示し、T. carnifexの約半分の大きさです。この歯は、洞窟探検家で南オーストラリア洞窟探検グループの創設メンバーであるアラン・ヒルが、1956年に「タウン洞窟」として知られる遺跡を調査した際に収集したものです。種小名hilli は、最初の標本の収集者に敬意を表して付けられました。[ 8 ]ニューサウスウェールズ州のボウ川の動物相の中から発見された、鮮新世初期のものとされる化石も、1982年にこの種と関連付けられました。[ 10 ]タウン洞窟遺跡に近いカラマルカの遺跡で、摩耗しておらずこの属とのみ診断可能な切歯の断片が発見され、よりよく知られているT. carnifex と比較して大きさが明らかに類似していることから、この種と関連付けられました。[ 11 ]

有袋類ライオンは、カンガルー、オポッサム、コアラなどの多くのよく知られた有袋類とともに、二本歯目（Diprotodontia）に分類されます。さらに、独自の科であるティラコレオン科（ Thylacoleonidae）に分類され、3属11種が確認されていますが、すべて絶滅しています。有袋類ライオン（小文字）という用語は、この科の他のメンバーにもしばしば適用されます。明確なオポッサムに似た特徴により、ティラコレオン科は数十年の間、ファランジェロイド上科（ Phalangeroidea ）のメンバーであると見なされていました。1990年代という最近の時期まで、少数の著者がティラコレオン科の動物がファランジェロイド上科と類似していることを示唆し続けていましたが、頭蓋骨やその他の特徴により、ティラコレオン科は一般的にウォンバット目（Vombatiformes）に含まれ、ウォンバット系統の基幹メンバーとされています。[ 12 ]有袋類ライオンをはじめとする生態学的・形態学的に多様なウォンバット類は、かつては60種以上の肉食性、草食性、陸生、樹上性を有し、体重は3kgから2.5tにまで及ぶ。現代まで生き残っているのは、4種の草食性種（コアラと3種のウォンバット）からなる2科のみであり、有袋類ライオンに最も近い現生種と考えられている。[ 13 ]

進化

ティラコレオン科の祖先は、肉食動物としては珍しく草食動物だったと考えられている。彼らは、ほぼ完全に草食性の有袋類の目であるウォンバット目に属し、現存する代表種はコアラとウォンバット、および絶滅したディプロトドン類やパロケスティッド類である。[ 14 ]このグループは後期漸新世に初めて出現した。ミクロレオのような最も初期のティラコレオン科の動物は、小型のオポッサムのような動物であったが、[ 15 ]中新世にはこのグループが大型化し、ヒョウサイズのワカレオのような代表種がいた。ティラコレオン属は鮮新世に初めて出現し、当時から更新世末までこの科で唯一現存する属であった。ティラコレオとティラコレノイド類の最も若い代表であるT. carnifexは、科で知られている最大の種です。[ 14 ]最も初期のティラコレノイド類は樹上性（木に住む）動物であったと考えられていますが、 [ 16 ]ティラコレオはある程度の木登り能力を持つ陸生動物であると考えられています。[ 17 ]

説明

ティラコレオ・カルニフェクスと人間の大きさの比較。スケールバー＝1メートル（3フィート3インチ）

T. carnifexは大型の肉食動物で、現生の大型ネコ科動物に匹敵する大きさでした。多数の標本から測定された体重の平均は101～130 kg（223～287ポンド）でしたが、124～160 kg（273～353ポンド）に達する個体も珍しくなく、最大体重は128～164 kg（282～362ポンド）でした。このことから、T. carnifexの体の大きさは、メスのライオンやメスのトラに匹敵すると考えられます。 [ 17 ]歯の残骸に基づくT. carnifexの体長推定は、四肢近位骨の周囲長に基づく推定とは対照的に、概して不確かです。[ 18 ]

頭蓋骨

ティラコレオ・カルニフェクスの頭蓋骨

他のティラコレオニダ科の動物と同様に、ティラコレオは上下顎に刃状の第3小臼歯を持ち、これが肉食歯として機能し、他の哺乳類よりも顎の前方に位置していた。[ 19 ] [ 20 ]以前のティラコレオニダ科の動物と比べると、第3小臼歯はかなり大型化していた。[ 21 ]ティラコレオは上下顎に比例して大きな第1切歯を持ち、これが他の肉食動物の犬歯と同様に機能した。[ 19 ] [ 22 ]彼らには真の犬歯もあったが、短くてあまり鋭くなかったため、あまり役に立たなかった。[ 23 ]以前のティラコレオニダ科の動物と比べると、臼歯の数は減少していた。[ 21 ]

体重あたりで比較すると、ティラコレオは現生・絶滅を問わずどの哺乳類よりも強い咬合力を誇り、体重101kg（223ポンド）のティラコレオの咬合力は250kgのアフリカライオンに匹敵する。また、研究ではティラコレオが自分よりはるかに大きな獲物を狩って捕獲できた可能性も示唆されている。[ 20 ]ティラコレオの獲物だった可能性が高い大型動物には、ディプロトドン属やジャイアントカンガルーなどがいる。ティラコレオが現代のライオンと同程度の咬合力を発揮できたとは考えにくいが、脳と頭蓋骨の大きさを考慮すると可能だったかもしれない。肉食動物は草食有袋類に比べて脳が通常かなり大きく、咬合力を高めるために使える骨の量が少なくなる。しかし、ティラコレオは筋肉の付着部がかなり強く、そのため脳が小さかったと考えられている。[ 24 ]その後の研究では、犬歯が致命的な咬傷を与える能力があるかどうか疑問視された。[ 25 ]

X線コンピューター断層撮影スキャンに基づく3Dモデリングにより、有袋類ライオンは現生の大型ネコ科動物に典型的な、長時間の窒息させる噛みつきができないことが判明した。その代わりに、非常に効率的で独特な噛みつき方をしていた。切歯は獲物の肉を突き刺して貫くのに使われ、より特殊化した屠殺動物は気管を潰し、脊髄を切断し、頸動脈や頸静脈などの主要な血管を裂いていた。アフリカライオンが大きな獲物を仕留めるのに15分かかることもあるのに対し、有袋類ライオンは1分もかからずに大型動物を仕留めることができた。頭蓋骨は大型動物に特化していたため、小動物を捕らえるのに非常に非効率的であり、これが絶滅の一因となった可能性がある。[ 26 ] [ 27 ]

頭蓋後部

ナラコート洞窟の骨格

ティラコレオは、獲物を捕らえるために非常に機動力が高く強力な前肢を持っていました。それぞれの手には、半対向する大きな親指に、非常に大きな引き込み式の鉤爪が1つずつ付いており、致命的な打撃を与えるために使われたと考えられています。[ 25 ]

後足には機能的な4本の指があり、第1指ははるかに小型であったが、ポッサムに似たざらざらした肉球を有しており、木登りに役立った可能性がある。2005年に発見された完全な後足を含む標本は、この有袋類ライオンが他のディプロトドン類と同様に合指症（第2指と第3指が癒合）であったことを示す証拠となった。[ 28 ]

ティラコレオは、その強い前肢と引っ込められる爪から、木に登り、獲物を捕らえるために死骸を運んでいた可能性がある（現代のヒョウに似ている）。[ 29 ]木登りの能力は、洞窟から這い出るのにも役立ったと思われ、洞窟は子育てのための巣穴として使われていた可能性がある。[ 30 ]シェブロンと呼ばれる特殊な尾骨は尾を強化し、おそらく後ろ足で立ち上がる際に尾を使って体を支えることを可能にした。これは、木登りや獲物を攻撃する際に行われていたと考えられる。[ 30 ]

腰部は比較的硬くまっすぐで、腰が比較的硬かったことを示唆している。[ 30 ]

生態

ティラコレオ・カルニフェクスの生態復元

リチャード・オーウェンがティラコレオを初めて記載したとき、彼はその頭骨と歯の形態に基づき、肉食動物だと考えた。[ 2 ]しかし、ウィリアム・ヘンリー・フラワーなど他の解剖学者は異論を唱えた。フラワーはティラコレオをディプロトドン類に分類した最初の人物であり、その頭骨と歯の配置はコアラやウォンバットに似ていると指摘し、むしろ草食動物である可能性が高いと示唆した。オーウェンはフラワーがティラコレオをディプロトドン類に分類したことには異論を唱えなかったが、祖先が草食であるにもかかわらず、ティラコレオは肉食動物だと主張し続けた。 [ 31 ]オーウェンは、ティラコレオの引き込み式の爪は哺乳類の肉食動物にしか見られないことや[ 4 ]植物質を咀嚼する能力がないことなどを指摘したにもかかわらず、生前はほとんど裏付けがなかった。 [ 31 ] 1911年にスペンサーとウォルコットの研究では、大型動物の骨にティラコレオ が付けた痕跡があると主張したが、ホートン（1979）によるとその主張は十分に厳密ではなく、アンダーソン（1929）やギル（1951、1952、1954）などの後進の学者によって強く反論され、その結果、問題は未解決のままとなった。[ 32 ]

活発な捕食者だったという最も一般的な仮説の他に、19世紀後半から20世紀初頭にかけて、ティラコレオの食性と摂食方法についてはさまざまな説が存在した。ハイエナの生態的地位を埋める腐肉食動物であるという説や、[ 33 ]ワニの卵を専門に食べるという説、[ 29 ]あるいはメロンを食べるという説などである。[ 34 ] 1954年になっても、それが実際には超肉食動物であるかどうかについては疑問が投げかけられていた。[ 25 ]

1981年には、大型有袋類の骨に見られる特定の傷はティラコレオによるものだと主張する論文が発表された。ホートンとライトによるこの論文は、多くの骨の反対側にも同様の傷が存在することを指摘することで、そのような傷は人間によるものだという以前の主張に反論した。彼らは、問題の傷を人間がつけた可能性は極めて低いと結論付けたが、もしそうであれば「人間はティラコレオがつけるであろう傷と一致する傷だけをつけようとした」と結論付けた。[ 32 ]それ以来、ティラコレオは捕食動物であり、超肉食動物であったという学問的なコンセンサスが形成された。[ 25 ]

有袋類のライオンの四肢の比率と筋肉量の分布から、力強い動物ではあったものの、特に速く走れたわけではないことがわかります。古生物学者は、おそらく跳躍を使って待ち伏せ型の捕食者だったと推測しています。[ 30 ]絶滅した大型カンガルーであるマクロプス・ティタンの骨の切開痕とティラコレオの一般的な形態から、ティラコレオは現代のチーターと似た方法で餌を食べていたことが示唆されています。鋭い歯で獲物の胸郭を切り開き、内臓にアクセスしていたのです。前足の爪を刺す武器として、あるいは絞め殺したり窒息させたりして獲物を捕らえる手段として使って殺していた可能性があります。[ 32 ]他の大型の獲物としては、大型カンガルーのステヌルス、プロコプトドン、プロテムノドン、マクロプス、オスフランター、そしておそらくオーストラリア最大の有袋類であるサイほどの大きさのボンバトイド類ディプロトドンなどがいた可能性がある。[ 35 ] [ 36 ]

サミュエル・アーマンとギャビン・プライドーが西オーストラリアの洞窟から発見した爪痕や骨といった生痕化石を分析したところ、有袋類ライオンは岩壁を登ることができ、捕食者から子供を守るために洞窟内で子育てをしていた可能性が示唆された。洞窟内に幼獣が多く生息していたことは、T. carnifexが集団生活と群居性を持っていたことを示唆している。[ 36 ]

多くの捕食動物と同様に、おそらく機会主義的な腐肉食動物でもあり、死肉を食べて、力の弱い捕食者を獲物から追い払っていたと考えられます。また、カンガルーなどの現生二原歯類有袋類と共通する行動、例えば日中に体温を下げるために木の下に浅い穴を掘る行動も持っていた可能性があります。[ 37 ]

ヌラーボー平原での発見物の分析は、ティラコレオ・カルニフェクスが今日のオーストラリアの大部分で見られるような開けた乾燥した環境に生息していたことを示唆している。[ 38 ]

絶滅

ティラコレオは、後期更新世の大型動物の絶滅の一部として、約4万年前に絶滅したと考えられています。これは、オーストラリアの大型動物の大部分とほぼ同時期です。絶滅における気候変動と、最近オーストラリアに到着した先住民（約5万～6万年前にオーストラリアに到着）の影響の相対的な重要性については議論があります。オーストラリアでは、絶滅した大型動物と人間の接触を示す証拠は限られています。[ 39 ]

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