混合栄養性渦鞭毛藻類

渦鞭毛藻類は真核プランクトンであり、海洋および淡水環境に生息する。従来、渦鞭毛藻類は貪食栄養型と光栄養型の2つのカテゴリーに分類されていた。[ 1 ] しかし、混合栄養型は貪食栄養性と光栄養性の両方の性質を持つ。[ 2 ]混合栄養性渦鞭毛藻類はプランクトン性渦鞭毛藻類の亜種であり、渦鞭毛藻門に属する。[ 2 ]渦鞭毛藻類は鞭毛を持つ真核生物であり、光が利用可能な場合には光独立栄養性、貪食作用による従属栄養性を兼ね備えている。渦鞭毛藻類は、珪藻類に次いで最も多様で数の多い植物プランクトンの一種である。

渦鞭毛藻類は鞭毛と呼ばれる長い鞭状の構造を持ち、水柱全体を自由に移動することができます。主に海水に生息しますが、淡水環境にも生息します。光栄養性と貪食性の組み合わせにより、生物は無機栄養素の吸収を補うことができます[ 3 ]。これは、従来の食物網と比較して、食物網の上位層への栄養段階の移行が促進されることを意味します[ 3 ] 。

混合栄養性の渦鞭毛藻類は変化する海洋環境で繁殖する能力があり、赤潮現象や麻痺性貝毒の発生に変化をもたらしている。[ 3 ]混合栄養性の能力を持つ渦鞭毛藻類の種数は、比較的新しい摂食メカニズムの発見であるため、不明である。

種

カレニア・ブレビス

寄生する渦鞭毛藻類の中には、おそらく混合栄養性のものがある。[ 4 ]カレニア、カルロディニウム、レピドディニウムは、渦鞭毛藻類の光合成に必要なカロテノイド色素であるペリジニンを含むと考えられている渦鞭毛藻類の属の一部である。 [ 5 ]しかし、これらの属ではクロロフィル b が補助色素として見つかっている。[ 5 ]この発見から、科学者はクロロフィル b 色素は実際には渦鞭毛藻類が摂取した獲物に由来するのではないかと推測するようになった。[ 5 ] 混合栄養性の渦鞭毛藻類の一部の種は、有毒藻類やその他の有毒生物などの有毒な獲物を食べることができる。例えば、Lingulodinium polyedraとAkashiwo sanguineaは、毒性の渦鞭毛藻Alexandrium tamarenseを餌とすることが知られている混合栄養性渦鞭毛藻の2種である。[ 6 ] 混合栄養性渦鞭毛藻の特定の種は、光強度と栄養条件の影響を受ける可能性がある。例えば、Fragilidium subglobosum、Gymnodinium gracilentum、Karlodinium v​​eneficumの摂取率は、光強度が75～100 μmol光子/m 2 /秒まで増加すると増加する。[ 7 ]一方、他の種は光強度の影響を受けない。[ 7 ]同様に、混合栄養性渦鞭毛藻Ceratium furcaの摂取率は細胞内栄養濃度の影響を受ける。[ 8 ]

給餌の種類

海洋性渦鞭毛藻類には、独立栄養、混合栄養、従属栄養という3つの主要な栄養様式がある。[ 9 ]これまで多くの渦鞭毛藻類は完全に独立栄養性であると考えられてきたが、最近の研究では、完全に光栄養性であると考えられていた多くの渦鞭毛藻類が実際には混合栄養性であることが明らかになっている。[ 9 ]混合栄養性渦鞭毛藻類は、摂食方法として光合成と貪食の両方を行うことができる。 [ 4 ]主に光合成に依存する個々のプラスチドを持つ混合栄養性渦鞭毛藻類は、二次的な栄養源として他の細胞を捕食することができる。[ 4 ]一方、個々のプラスチドを持ち、主に貪食作用に依存する混合栄養性渦鞭毛藻類も、獲物から「盗んだ」葉緑体（クレプトクロロプラスト）または藻類の共生者のために光合成を行う。[ 4 ]混合栄養性渦鞭毛藻類のGonyaulax polygrammaとScrippsiella spp. は、先端角を使って小型の獲物を飲み込み、大型の獲物は溝を通して飲み込むことが発見されており、渦鞭毛藻類は摂食のために複数の口を持つことができることが示されている。[ 6 ]さらに、種Karlodinium armigerに属する混合栄養性渦鞭毛藻類は、直接飲み込むことで小型の獲物を捕獲するか、伸縮可能な柄を使って大型の獲物を捕獲することができる。[ 10 ]

微生物食物網への影響

Gymnodinium sanguineum属の混合栄養性渦鞭毛藻は、チェサピーク湾に生息するナノ繊毛藻類を餌としている。[ 11 ]繊毛藻類は、純粋に光合成を行う渦鞭毛藻類の成長を制限する窒素源となるため、Gymnodinium sanguineumにとって繊毛藻類の捕食は有利である。 [ 11 ]繊毛藻類を捕食することで、これらの渦鞭毛藻類は一次生産者から消費者への物質の通常の流れを逆転させ、チェサピーク湾の微生物食物網の栄養動態に影響を与える。[ 11 ]

海洋微生物食物網の確立された生態学的モデルには、混合栄養性渦鞭毛藻による摂食が考慮されていないものが多い。[ 9 ]これらのモデルには、混合栄養性渦鞭毛藻によるバクテリア、植物プランクトン、その他の混合栄養性渦鞭毛藻やナノ鞭毛藻、従属栄養性原生生物への摂食が含まれる。[ 9 ]混合栄養性渦鞭毛藻の摂食の影響は特定の獲物種に影響を及ぼし、渦鞭毛藻類の捕食者の個体数やその摂取率によって左右される。[ 9 ]もう1つの考慮事項は、沖合と外洋での共存により、混合栄養性渦鞭毛藻の捕食者と被食者の関係を種レベルで考慮することである。[ 9 ]

混合栄養性渦鞭毛藻類の多様性と他の海洋生物との相互作用は、異なるニッチ環境におけるそれらの多様な役割に寄与している。[ 9 ]例えば、混合栄養性および従属栄養性の渦鞭毛藻類は、多様な摂食メカニズムにより、幅広い種類の獲物に対して捕食者として作用する可能性がある。[ 9 ]混合栄養性渦鞭毛藻類を含めることで、獲物の個体数制御や限られた物質の循環、およびより大きな獲物をめぐる他の生物間の競争をより適切に説明できるだろう。[ 9 ]

気候変動と海洋酸性化

人為的な原因により大気中のCO2濃度が増加すると、海洋によるCO2吸収量の増加に伴い、海洋の酸性化が進む。海洋は炭素の大きな吸収源であり、大気中のCO2濃度が増加するほど、より多くの炭素を吸収する。[ 12 ]これが起こると、海洋プランクトン群集の種と群集構成に変化が生じる。海洋の栄養が制限され、混合栄養生物は無機栄養素だけに頼るのではなく、粒子状有機物を消費できるという利点を活用できるようになるため、光合成性渦鞭毛藻よりも混合栄養性渦鞭毛藻が優位になる。[ 3 ]

気温の上昇に伴い、水柱の安定性が高まり[ 12 ]、混合栄養生物の成長に好ましい条件が整います。混合栄養生物は栄養分の少ない（より安定した）環境で成長し、プランクトン群集の優勢な構成員となることができます。[ 3 ]有害藻類ブルーム（HAB）は、酸性化や気候変動による安定性の向上や栄養分の増加によっても引き起こされる可能性があります。これは食物連鎖に大きな影響を与え、渦鞭毛藻類などの有害なブルームを通じて人間とその食料源に有害な影響を与える可能性があり[ 3 ]、例えば麻痺性貝毒を引き起こします。[ 13 ]

赤潮とHABへの影響

Noctiluca spp.によるアオコ（アカシオ）長崎で

多くの混合栄養性渦鞭毛藻類および一部の従属栄養性渦鞭毛藻類は、魚介類の大量死につながる赤潮や有害なブルームを引き起こすことが知られています。 [ 9 ]低栄養濃度水域におけるKarenia brevis、Prorocentrum donghaiense、Prorocentrum minimumなどの混合栄養性渦鞭毛藻類による赤潮の発生メカニズムと持続性を明らかにするために、赤潮に関する研究が行われてきました。連続赤潮の場合、1種の混合栄養性渦鞭毛藻類が、数日間に別の混合栄養性種によって次々と優勢になります。[ 9 ]連続赤潮発生時に優占する混合栄養性渦鞭毛藻類が複数出現する理由の一つとして、混合栄養性渦鞭毛藻類が、リンなどの限定栄養素と窒素を同時に供給する従属栄養細菌とシアノバクテリア（シネココッカスなど）の両方を摂食する能力が挙げられる。[ 9 ]連続赤潮発生時には、大型混合栄養性渦鞭毛藻類による小型種への摂食が優占種の遷移の原動力となる可能性が示唆されている。[ 9 ]窒素とリンは混合栄養性渦鞭毛藻類間で物質とエネルギーが直接伝達されることによって吸収されるため、栄養供給は他の生物による窒素とリンの放出に依存しない。したがって、混合栄養は自然環境において栄養物質濃度と混合栄養性渦鞭毛藻類の個体数との間の乖離を引き起こす可能性がある。[ 9 ]

赤潮は有害藻類ブルーム（HAB）の一種で、どちらも藻類の大量増殖の結果、細胞が非常に高濃度になり、水が目に見える色になる。[ 14 ]赤潮またはHABのバイオマスレベルが非常に高いため、有毒化合物の放出を通じて直接的な毒性影響、または酸素の枯渇を通じて哺乳類、魚類、貝類、および人間に間接的な影響を与える可能性がある。[ 14 ]麻痺性貝中毒（ PSP）は、渦鞭毛藻によって生成される毒素の一例であり、汚染された貝類を摂取すると致命的な結果をもたらす可能性がある。この毒素は神経阻害剤で、有毒藻類を食べた二枚貝や軟体動物の肉に濃縮されている。 [ 15 ]毒素の濃度は、汚染された貝類を食べる人間や海洋哺乳類に有害で、致命的な影響を与える可能性がある。[ 15 ]

他の生物との関係

混合栄養性渦鞭毛藻類は、細菌、ピコ真核生物、ナノ鞭毛藻類、珪藻類、原生生物、後生動物、その他の渦鞭毛藻類など、様々な生物を餌とすることができる。[ 5 ]混合栄養性渦鞭毛藻類の摂食および消化率は、厳密な従属栄養性渦鞭毛藻類よりも低い。[ 5 ]混合栄養性渦鞭毛藻類は、一部の従属栄養性渦鞭毛藻類のように、血液、卵、成体後生動物、および肉を食べない。

参考文献

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