山岳生態系

アメリカ合衆国ワシントン州カスケード山脈にある亜高山帯の湖

山岳生態系は山の斜面に見られます。これらの地域の高山気候は、標高が高くなるにつれて気温が下がるため生態系に強い影響を与え、生態系の成層化を引き起こします。この成層化は、山岳生態系の植物群、生物多様性、代謝プロセス、生態系のダイナミクスを形成する重要な要素です。[ 1 ]中高度では気温が穏やかで降雨量が多いため、密集した山岳林が一般的です。標高が高いほど気候は厳しく、気温は低く風が強いため、樹木の成長が妨げられ、植物群は山岳草原や低木地、または高山ツンドラに移行します。山岳生態系の独特の気候条件により、固有種が多く含まれています。山岳生態系は、炭素貯蔵や水供給などの生態系サービスにも多様性を示します。[ 2 ]

ライフゾーン

トロルハイメンの標高約750メートルの白樺林。スカンジナビアの亜高山帯の森林に典型的である。

標高が高くなると、大気圧の低下と気団の断熱冷却により、気候は寒冷化する。 [ 3 ]中緯度地域では、山岳地帯で100メートル登ることによる気候の変化は、最も近い極に向かって80キロメートル（45マイル、緯度0.75度）移動するのとほぼ同等である。[ 4 ]山岳地帯に特有の動植物は、気候の変化のために標高に強く依存する傾向がある。この依存性により、同様の標高に類似した生態系の帯であるライフゾーンが形成される。 [ 5 ]

山の典型的な生活圏の一つに山岳林がある。中程度の標高では、降雨量と温暖な気候が深い森林の生育を促している。ホールドリッジは山岳林の気候を生物温度が6〜12℃（43〜54°F）であると定義している。ここで生物温度とは、0℃（32°F）未満の気温を0℃（32°F）とみなした平均気温である。[ 5 ]山岳林の標高より上では、亜高山帯の樹木がまばらになり、ねじれたクルムホルツになり、最終的には生育できなくなる。そのため、山岳林には幹がねじれた樹木が含まれることが多い。この現象は、標高が高くなるにつれて風が強くなることによって観察される。樹木が生育できなくなる標高は樹木限界と呼ばれる。亜高山帯の生物温度は3〜6℃（37〜43°F）である。[ 5 ]

緯度別の森林限界標高[ 6 ]

森林限界より上の生態系は高山地帯または高山ツンドラと呼ばれ、主に草本や低木が生育する。高山地帯の生物温度は1.5～3℃（34.7～37.4℉）である。多年生草本、スゲ、雑草、クッションプラント、コケ、地衣類など、多種多様な植物種が高山環境に生息している。 [ 7 ]高山植物は、低温、乾燥、紫外線、短い生育期間など、高山環境の厳しい条件に適応する必要がある。高山植物はロゼット構造、ワックス状の表面、毛深い葉などの適応を示す。これらの地帯に共通する特徴から、世界自然保護基金（WWF）は関連する一連の生態地域を「山地草原および低木地帯」バイオームに分類している。アジアのチベット高原に隣接する横断山脈の地域は、3000種の植物群落を擁する世界最古の連続した高山生態系として特定されており、その一部は3000万年もの間継続的に共存している。[ 8 ]

生物温度が1.5℃（35℉）未満の気候では、岩と氷のみで構成される傾向がある。[ 5 ]

山地林

ハワイのワイメア渓谷は、山岳植物で知られています。

山地林は、亜山岳地帯と亜高山帯の間に分布しています。生息地が変化する標高は、地球全体で、特に緯度によって異なります。山地林の上限である森林限界は、しばしば、より密度の低い林分に生息するより耐寒性のある種への変化によって特徴づけられます。[ 9 ]例えば、カリフォルニア州のシエラネバダ山脈では、山地林にはロッジポールパインとアカモミが密集していますが、シエラネバダ山脈の亜高山帯にはホワイトバークパインがまばらに分布しています。[ 10 ]

山岳地帯の下限は、山岳林と乾燥したステップ地帯や砂漠地帯を隔てる「低地森林限界」である可能性がある。[ 9 ]

山地林は同じ地域でも低地林とは異なります。[ 11 ]山地林の気候は同じ緯度の低地気候よりも寒いため、山地林には高緯度の低地林に典型的な種が生息していることが多いです。[ 12 ] 人間は林業や農業によって山地林を乱すことがあります。[ 11 ]孤立した山岳地帯では、周囲を樹木のない乾燥地帯に囲まれた山地林が典型的な「空島」生態系です。[ 13 ]

温暖な気候

温帯気候の山地林は、典型的には温帯針葉樹林または温帯広葉樹林と混交林のいずれかであり、これらはヨーロッパや北アメリカ北東部でよく知られている森林タイプです。ヨーロッパ以外の山地林は、更新世のヨーロッパが氷河からのより小規模な避難場所であったため、より多様な種が存在する傾向があります。[ 14 ]

ドイツ、バイエルン州の温帯山岳林

温帯気候の山岳林は、ヨーロッパ（アルプス山脈、カルパティア山脈など）[ 15] 、 [ 16 ]北アメリカ（アパラチア山脈、ロッキー山脈、カスケード山脈、シエラネバダ山脈など）、[ 17 ]南アメリカ、[ 18 ]ニュージーランド、[ 19 ]ヒマラヤ山脈に分布しています。

気候変動は温帯山岳林に影響を及ぼすと予測されています。例えば、北米太平洋岸北西部では、気候変動により「積雪量の減少、蒸発散量の上昇、夏の干ばつの増加」が引き起こされ、山岳湿地に悪影響を及ぼす可能性があります。[ 19 ]

地中海性気候

ザグロス山脈のイランオークの低木地帯

地中海性気候の山岳林は、冬を除いて温暖で乾燥しており、冬は比較的湿潤で穏やかです。地中海性気候に位置する山岳林は、オロ・地中海性林として知られ、高いバイオマスとともに高木が見られます。[ 20 ]これらの森林は典型的には針葉樹と広葉樹の混合林で、針葉樹はごく少数です。地中海性山岳林に見られる典型的な樹木はマツとビャクシンです。広葉樹はより多様性に富み、常緑樹であることが多く、例えば常緑オークが挙げられます。

このタイプの森林は、地中海沿岸地域、北アフリカ、メキシコ、米国南西部、イラン、パキスタン、アフガニスタンに見られます。

亜熱帯および熱帯気候

マレーシアの標高2,000メートル付近の熱帯山岳林

熱帯地方では、山地林は針葉樹林に加えて広葉樹林で構成されることがあります。熱帯山地林の一例として雲霧林が挙げられます。雲霧林は雲や霧から水分を得ています。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]雲霧林では、地面や植生がコケに覆われていることが多く、このような場合はコケ林とも呼ばれます。コケ林は通常、山の鞍部に発達し、そこでは沈殿する雲によってもたらされた水分がより効果的に保持されます。[ 24 ]緯度によって異なりますが、大きな山にある山地雨林の下限は通常 1,500～2,500 メートル (4,900～8,200 フィート) で、上限は通常 2,400～3,300 メートル (7,900～10,800 フィート) です。[ 25 ]

熱帯山岳林は気候変動に対して高い感受性を示す可能性がある。[ 26 ] [ 27 ]気候変動は気温、降水量、湿度の変動を引き起こし、熱帯山岳林にストレスを与える可能性がある。今後予測される気候変動の影響は、生物多様性の喪失に重大な影響を与え、種の分布や群集動態の変化をもたらす可能性がある。地球規模の気候モデルは、将来的に雲量の減少を予測している。雲量の減少は、コスタリカのモンテベルデ雲霧林にすでに影響を与えている可能性がある。[ 28 ] [ 29 ]

亜高山帯

亜高山帯は、世界中で森林限界のすぐ下にある生物圏です。東南アジアの熱帯地域では、森林限界は標高4,000メートル（13,000フィート）を超えることもありますが、[ 30 ]スコットランドでは450メートル（1,480フィート）ほど低いこともあります。[ 31 ]この帯に生息する種は、地球上のこの帯の位置によって異なります。例えば、ヨーロッパにはマツ（ Pinus mugo）が生息し、[ 32 ]オーストラリアにはスノーガムが生息し、[ 33 ]北米西部には亜高山帯のカラマツ、マウンテンヘムロック、亜高山帯のモミが生息しています。 [ 34 ]

アメリカ合衆国ワシントン州、レーニア山国立公園の亜高山帯のモミ

亜高山帯の樹木は、しばしばクルムホルツ、すなわち曲がった木となり、発育不良でねじれた形状になる。森林限界付近では、岩の風下側で苗木が発芽し、岩が風を遮る高さまでしか成長しない。その後の成長は垂直方向よりも水平方向になり、枝が土壌に接する部分でさらに根を張ることがある。クルムホルツは冬の間、積雪に守られることがあるが、風よけや積雪よりも高い枝は通常枯死する。十分に成長したクルムホルツは、樹齢数百年から千年にもなる。[ 35 ]

亜高山帯には草原が見られることがあります。カリフォルニア州シエラネバダ山脈のトゥオルミ・メドウズは亜高山帯の草原の一例です。[ 36 ]

世界中の亜高山帯の例としては、ヨーロッパのフランス領プレアルプス、北アメリカのシエラネバダ山脈とロッキー山脈の亜高山帯、アジアの東ヒマラヤ、西ヒマラヤ、横断山脈の亜高山帯の森林などがあります。

高山草原とツンドラ

カスケード峠近くの高山植物

高山草原とツンドラは森林限界線より上に位置し、強烈な放射線、風、寒さ、雪、氷に覆われた世界にあります。その結果、高山植物は地表近くに生育し、主に多年生草本、スゲ、広葉草本で構成されています。この生態系では一年生植物は稀で、通常は数インチの高さしかなく、根系も弱いです。[ 37 ]その他の一般的な植物形態としては、匍匐性の低木、草むらを形成するイネ科植物、そしてコケ類や地衣類などの隠花植物などがあります。[ 7 ] : 280

植物は厳しい高山環境に適応しています。地面に張り付いた苔の塊のようなクッションプラントは、頭上数インチを吹き抜ける強風から逃れています。高山ツンドラに生息する多くの顕花植物は、茎や葉に密生した毛があり、防風機能を果たしたり、太陽光線を熱に変換できる赤色の色素を蓄えたりしています。植物によっては、花芽ができるまで2年以上かかるものもあり、冬は地中で越冬し、夏の数週間で開花して種子のついた果実をつけます。 [ 38 ]非顕花性の地衣類は岩や土壌に付着します。地衣類に閉じ込められた藻類細胞は-10℃（14℉）という低温でも光合成を行うことができ、 [ 39 ] また、外側の菌類層は自重以上の水分を吸収することができます。[ 40 ]

スイスアルプスの高山湿原

乾燥した風と寒さへの適応により、ツンドラの植生は非常に丈夫に見えるかもしれませんが、ツンドラはいくつかの点で非常に脆弱です。繰り返し踏みつけられると、ツンドラの植物はしばしば破壊され、露出した土壌が吹き飛ばされ、回復には数百年かかることもあります。[ 38 ]

高山草原は、岩石の風化によって堆積した土壌が、イネ科植物やスゲ科植物の生育に適した発達した場所に形成されます。高山草原は世界中に広く分布しており、世界自然保護基金（WWF）によってバイオーム（生物群系）に分類されています。「山地草原および低木地帯」と呼ばれるこのバイオームは、しばしば他の山地地域から温暖で標高の低い地域によって隔てられた、事実上の島のように進化してきました。冷涼で湿潤な気候と豊富な日照に適応して進化した、多くの独特な固有植物が生息しています。

ブルガリア、リラ山脈、マリョヴィツァ山頂下のアルプスの風景

最も広大な山岳草原と低木林は、アンデス山脈の新熱帯パラモに分布しています。このバイオームは、東アフリカと中央アフリカの山岳地帯、ボルネオ島のキナバル山、南インドの西ガーツ山脈の最高標高、そしてニューギニアの中央高地にも分布しています。多くの湿潤熱帯山岳地帯に見られる特徴として、ロベリア（アフリカ熱帯）、プヤ（新熱帯）、シアテア（ニューギニア）、アルギロキシフィウム（ハワイ）など、様々な科に属する巨大なロゼット植物が生息しています。

より乾燥した場所には、エチオピア高原のような山岳草原、サバンナ、森林地帯、およびチベット高原のステップ地帯のような山岳ステップ地帯が見られます。

参照

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