モータータンパク質
ナノスケールのタンパク質ダイナミクスを用いて、キネシンが微小管上を「歩く」様子。中性子スピンエコー分光法によって、タンパク質ドメインのダイナミクスを観察できるようになりました。

モータータンパク質は、細胞の細胞骨格に沿って移動できる分子モーターの一種です。モータータンパク質は、 ATPの加水分解によって化学エネルギーを機械的仕事に変換することで移動します。[ 1 ]

細胞機能

アクチンフィラメントに沿ったミオシンの作用により、サルコメアが短縮および延長し、それぞれ筋肉の収縮と弛緩を引き起こします。

モータータンパク質は、細胞質におけるタンパク質と小胞の最も能動的な輸送の原動力です。キネシンと細胞質ダイニンは、軸索輸送などの細胞内輸送、紡錘体装置の形成、そして有糸分裂と減数分裂における染色体の分離において重要な役割を果たします。繊毛と鞭毛に存在する軸糸ダイニンは、精子の細胞運動と気管における体液輸送に不可欠です。筋肉タンパク質であるミオシンは、動物の筋線維の収縮を「モーター」として動かします。

運動タンパク質の欠陥に関連する疾患

細胞内のモータータンパク質の重要性は、それらが機能を果たせなくなったときに明らかになります。例えば、キネシン欠損はシャルコー・マリー・トゥース病や一部の腎臓病の原因であることが確認されています。ダイニン欠損は、繊毛がダイニンなしでは機能しないため、呼吸器の慢性感染症につながる可能性があります。多くのミオシン欠損は、病状や遺伝性症候群に関連しています。ミオシンIIは筋収縮に不可欠であるため、筋ミオシンの欠陥はミオパシーを引き起こすことが予想されます。ミオシンは不動毛の成長に関与するため、聴覚の過程に不可欠です。そのため、ミオシンタンパク質構造の欠陥はアッシャー症候群や非症候性難聴につながる可能性があります。[ 2 ]

細胞骨格モータータンパク質

細胞骨格を利用して運動するモータータンパク質は、その基質に基づいて、マイクロフィラメントと微小管の2つのカテゴリーに分類されます。アクチンを基盤とするモータータンパク質（ミオシン）はアクチンとの相互作用を通じてマイクロフィラメントに沿って運動し、微小管を基盤とするモータータンパク質（ダイニンとキネシン）はチューブリンとの相互作用を通じて微小管に沿って運動します。

微小管モーターには、細胞内の 微小管ケーブルに沿って「歩く」方向に応じて、プラス端モーターとマイナス端モーターという 2 つの基本的なタイプがあります。

アクチンモーター

ミオシン

ミオシンはアクチンモータータンパク質のスーパーファミリーであり、ATPの形の化学エネルギーを機械エネルギーに変換し、力と動きを生み出します。最初に特定されたミオシンであるミオシンIIは、筋肉の収縮を生み出す役割を担っています。ミオシンIIは、モーターヘッドを持つ2本の重鎖と2本の軽鎖から形成される細長いタンパク質です。各ミオシンヘッドには、アクチンとATPの結合部位があります。ミオシンヘッドはATPに結合して加水分解し、アクチンフィラメントのプラス端に向かって進むためのエネルギーを提供します。ミオシンIIは細胞分裂の過程にも不可欠です。例えば、非筋肉細胞のミオシンII双極性の太いフィラメントは、細胞質分裂中に細胞を2つの娘細胞に分割するために必要な収縮力を提供します。ミオシンIIに加えて、他の多くのミオシンタイプが、筋肉以外の細胞のさまざまな動きに関与しています。例えば、ミオシンは細胞内の組織化や細胞表面のアクチンに富む構造の突出に関与しています。ミオシンVは小胞や細胞小器官の輸送に関与している。[ 3 ] [ 4 ]ミオシンXIは細胞質流動に関与しており、細胞内の微小フィラメントネットワークに沿った動きによって細胞小器官や細胞質が特定の方向に流れる。[ 5 ] 18の異なるクラスのミオシンが知られている。[ 6 ]

ミオシンモーターのゲノム表現: [ 7 ]

微小管モーター

キネシン

キネシンは、順行性運動に微小管トラックを使用する関連モータータンパク質のスーパーファミリーです。細胞分裂中の有糸分裂および減数分裂の 染色体分離における紡錘体形成に不可欠であり、真核細胞内のミトコンドリア、ゴルジ体、小胞のシャトルも担っています。キネシンは、活性モーターごとに2つの重鎖と2つの軽鎖を持っています。重鎖の2つの球状ヘッドモータードメインは、ATP加水分解の化学エネルギーを微小管に沿った移動のための機械的仕事に変換できます。[ 8 ]貨物が輸送される方向は、キネシンの種類によってプラス端またはマイナス端になります。一般的に、N末端モータードメインを持つキネシンは、細胞周辺にある微小管のプラス端に向かって貨物を移動させ、C末端モータードメインを持つキネシンは、核にある微小管のマイナス端に向かって貨物を移動させます。 14の異なるキネシンファミリーが知られており、これらのファミリーに分類できないキネシン様タンパク質もいくつか存在する。[ 9 ]

キネシンモーターのゲノム表現: [ 7 ]

ダイニン

ダイニンは、逆方向の滑り運動が可能な微小管モーターである。ダイニン複合体は、キネシンやミオシンのモーターよりもはるかに大きく複雑である。ダイニンは、2つまたは3つの重鎖と、多数かつ可変数の関連する軽鎖から構成される。ダイニンは、核近くの微小管形成中心にある微小管のマイナス端に向かって細胞内輸送を促進する。[ 10 ]ダイニンファミリーには2つの主要な系統がある。軸糸ダイニンは、微小管の迅速かつ効率的な滑り運動によって繊毛と鞭毛の拍動を促進する。もう1つの系統は細胞質ダイニンで、細胞内貨物の輸送を促進する。15種類ある軸糸ダイニンと比較すると、細胞質型は2種類のみが知られている。[ 11 ]

ダイニンモーターのゲノム表現: [ 7 ]

植物特有のモーター

動物、真菌、非維管束植物とは対照的に、顕花植物の細胞にはダイニンモーターが存在しない。しかし、より多様なキネシンが存在する。これらの植物特異的なキネシン群の多くは、植物細胞の有糸分裂における機能に特化している。[ 12 ]植物細胞は細胞壁を持つという点で動物細胞と異なる。有糸分裂の間、細胞の中心から細胞板が形成され、新しい細胞壁が構築される。このプロセスは、植物細胞の有糸分裂に特有の微小管配列である隔膜形成体によって促進される。細胞板の構築、そして最終的には新しい細胞壁の形成には、キネシン様モータータンパク質が必要である。[ 13 ]

植物細胞分裂に必須のもう一つのモータータンパク質はキネシン様カルモジュリン結合タンパク質（KCBP）で、これは植物に特有であり、一部はキネシン、一部はミオシンである。[ 14 ]

その他の分子モーター

上記のモータータンパク質以外にも、細胞内で力やトルクを発生できるタンパク質は数多く存在します。これらの分子モーターの多くは原核細胞と真核細胞の両方に遍在しますが、細胞骨格要素やクロマチンに関与するものなど、真核生物に特有のものもあります。哺乳類の蝸牛外有毛細胞で発現するモータータンパク質プレスチン[ 15 ]は、蝸牛内で機械的増幅を引き起こします。プレスチンは電圧を直接力に変換する変換器であり、マイクロ秒単位で動作し、圧電特性を有します。

参照

参考文献

  1. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002) 「分子モーター」、Molecular Biology of the Cell. 第4版、Garland Science 、 2025年4月3日閲覧。
  2. ^広川尚文、竹村亮（2003年10月）. 「モータータンパク質に関連する疾患の生化学的および分子生物学的特徴づけ」. Trends in Biochemical Sciences . 28 (10): 558–65 . doi : 10.1016/j.tibs.2003.08.006 . PMID 14559185 . 
  3. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002-01-01). 「分子モーター」 NCBI - 国立衛生研究所.
  4. ^ Warshaw, DM (2012年2月). 「ミオシンVがアクチンフィラメントに沿って歩く際の傾斜と回転の蛍光偏光による検出」 . The Journal of General Physiology . 139 (2): 97– 100. doi : 10.1085/jgp.201210769 . PMC 3269787. PMID 22291143 .  
  5. ^ Hartman MA , Spudich JA (2012年4月). 「ミオシンスーパーファミリーの概要」 . Journal of Cell Science . 125 (Pt 7): 1627–32 . doi : 10.1242/jcs.094300 . PMC 3346823. PMID 22566666 .  
  6. ^ Thompson RF, Langford GM (2002年11月). 「ミオシンスーパーファミリーの進化史」. The Anatomical Record . 268 (3): 276–89 . doi : 10.1002/ar.10160 . PMID 12382324. S2CID 635349 .  
  7. ^ a b c Vale RD (2003年2月). 「細胞内輸送のための分子モーターツールボックス」 . Cell . 112 (4): 467–80 . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00111-9 . PMID 12600311 . 
  8. ^ Verhey KJ, Kaul N, Soppina V (2011-01-01). 「細胞内キネシンの集合と運動」. Annual Review of Biophysics . 40 : 267–88 . doi : 10.1146/annurev-biophys-042910-155310 . PMID 21332353 . 
  9. ^三木 浩、岡田 雄三、広川 暢（2005年9月）. 「キネシンスーパーファミリーの解析：構造と機能への洞察」. Trends in Cell Biology . 15 (9): 467–76 . doi : 10.1016/j.tcb.2005.07.006 . PMID 16084724 . 
  10. ^ Roberts AJ, Kon T, Knight PJ, Sutoh K, Burgess SA (2013年11月). 「ダイニンモータータンパク質の機能とメカニズム」 . Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 14 (11): 713–26 . doi : 10.1038/nrm3667 . PMC 3972880. PMID 24064538 .  
  11. ^ Mallik R, Gross SP (2004年11月). 「分子モーター：共存戦略」 . Current Biology . 14 (22): R971-82. Bibcode : 2004CBio...14.R971M . doi : 10.1016/j.cub.2004.10.046 . PMID 15556858. S2CID 14240073 .  
  12. ^ Vanstraelen M, Inzé D, Geelen D (2006年4月). 「シロイヌナズナの有糸分裂特異的キネシン」 . Trends in Plant Science . 11 (4): 167– 75. Bibcode : 2006TPS....11..167V . doi : 10.1016/j.tplants.2006.02.004 . hdl : 1854/LU-364298 . PMID 16530461 . 
  13. ^ Smith LG (2002年3月). 「植物の細胞質分裂：フィニッシュへの推進力」 . Current Biology . 12 (6): R206-8. Bibcode : 2002CBio...12.R206S . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00751-0 . PMID 11909547 . 
  14. ^ Abdel-Ghany SE, Day IS, Simmons MP, Kugrens P, Reddy AS (2005年7月). 「キネシン様カルモジュリン結合タンパク質の起源と進化」 . Plant Physiology . 138 (3): 1711–22 . doi : 10.1104/pp.105.060913 . PMC 1176440. PMID 15951483 .  
  15. ^ Dallos P, Fakler B (2002年2月). 「プレスチン、新しいタイプのモータータンパク質」. Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 3 (2): 104–11 . doi : 10.1038/nrm730 . PMID 11836512. S2CID 7333228 .  
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