マイコトキシン

マイコトキシン（ギリシャ語のμύκης mykes「菌類」とτοξικός toxikos「有毒」に由来）[ 1 ] [ 2 ]は、菌類によって生成される毒性の二次代謝物であり[ 3 ] [ 4 ]、ヒトや他の動物の両方に病気や死を引き起こす可能性があります。[ 5 ] [ 6 ]「マイコトキシン」という用語は通常、作物に容易に定着する菌類によって生成される毒性の化学物質を指します。[ 7 ]

ヒトや動物の病気を引き起こすマイコトキシンの例としては、アフラトキシン、シトリニン、フモニシン、オクラトキシンA、パツリン、トリコテセン、ゼアラレノン、エルゴタミンなどの麦角アルカロイドなどが挙げられる。[ 5 ]

1種類のカビが多くの異なるマイコトキシンを生成することもあれば、複数の種類が同じマイコトキシンを生成することもある。[ 8 ]

生産

ほとんどの真菌は好気性（酸素を利用する）で、胞子が小さいため、ごく微量ながらほぼどこにでも存在します。湿度と温度が十分であれば、有機物を消費します。条件が整うと、真菌はコロニーに増殖し、マイコトキシン濃度が高くなります。マイコトキシンが生成される理由はまだわかっていませんが、真菌の成長や発達には必要ではありません。[ 9 ]マイコトキシンは宿主を弱めるため、真菌のさらなる増殖に適した環境を整える可能性があります。毒素の生成は周囲の内因性および外因性の環境に依存し、これらの物質の毒性は感染した生物とその感受性、代謝、防御機構によって大きく異なります。[ 10 ]

主要グループ

アフラトキシンは、 A. flavusやA. parasiticusなどのAspergillus属真菌によって産生されるマイコトキシンの一種です。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]総称としてアフラトキシンとは、産生されるマイコトキシンのうち B1 、 B2 、 G1 、 G2の4 種類を指します。[ 16 ]最も毒性が強いアフラトキシン B1は、強力な発がん性物質であり、多くの動物種において肝臓がんなどの健康への悪影響と直接相関しています。 [ 11 ]アフラトキシンは、綿、ピーナッツ、スパイス、ピスタチオ、トウモロコシなど、熱帯および亜熱帯で生産される商品に多く関連しています。[ 11 ] [ 16 ] USDAによると、「これらはおそらく世界で最もよく知られ、最も集中的に研究されているマイコトキシンです。」[ 17 ]

オクラトキシンは、二次代謝産物A、B、Cの3つの形態があるマイコトキシンです。いずれもペニシリウム属とアスペルギルス属によって産生されます。3つの形態の違いは、オクラトキシンB（OTB）はオクラトキシンA（OTA）の非塩素化形態であり、オクラトキシンC（OTC）はオクラトキシンAのエチルエステル形態であることです。[ 18 ] Aspergillus ochraceusは、ビールやワインなどの飲料を含む幅広い商品の汚染物質として発見されています。Aspergillus carbonariusはブドウの果実に存在する主な菌種で、ジュース製造工程で毒素を放出します。[ 19 ] OTAは発がん性物質および腎毒性物質として分類されており、ヒトの尿路腫瘍との関連が指摘されていますが、ヒトでの研究は交絡因子によって制限されています。[ 18 ] [ 19 ]

シトリニンはペニシリウム・シトリナムから初めて単離された毒素であるが、その後、12種を超えるペニシリウム属および数種のアスペルギルス属で同定されている。これらの種の中には、チーズ（ペニシリウム・カマンバーティ）、酒、味噌、醤油（アスペルギルス・オリゼ）など、人間の食品の製造に使用されているものがある。シトリニンは日本で黄化米病と関連付けられており、検査された全ての動物種において腎毒素として作用する。 [ 20 ]シトリニンは多くの人間の食品（小麦、米、トウモロコシ、大麦、オート麦、ライ麦、紅麹色素で着色した食品）と関連しているが、人間の健康に対するその完全な意義は不明である。シトリニンはオクラトキシンAと相乗的に作用して、マウスの腎臓におけるRNA合成を抑制することもできる。[ 21 ]

麦角アルカロイドは、様々なイネ科植物に共通する病原菌である麦角菌核中に産生されるアルカロイドの毒性混合物である。感染した穀物（通常は汚染された小麦粉から作られたパン）由来の麦角菌核を摂取すると、歴史的に聖アントニオの火として知られる麦角中毒を引き起こす。麦角中毒には、四肢への血流に影響を与える壊疽性と中枢神経系に影響を与える痙攣性の2つの形態がある。現代の穀物洗浄法によって麦角中毒はヒトの疾患として大幅に減少したが、依然として重要な獣医学的問題である。麦角アルカロイドは医薬品として利用されてきた。[ 21 ]

パツリンは、 P. expansum、Aspergillus、Penicillium、およびPaecilomycesなどの真菌種によって生成される毒素です。P . expansumは、特にカビの生えた果物や野菜、とりわけ腐ったリンゴやイチジクに関連しています。 [ 22 ] [ 23 ]発酵プロセスによって分解されるため、サイダーなどのリンゴ飲料には含まれていません。パツリンに発がん性があるとは示されていませんが、動物の免疫系に損傷を与えることが報告されています。 [ 22 ] 2004年、欧州共同体は食品中のパツリンの濃度に制限を設けました。現在、すべての果汁濃度で50 μg/kg、直接消費される固形のリンゴ製品で25 μg/kg、リンゴジュースを含む子供用リンゴ製品で10 μg/kgとなっています。[ 22 ] [ 23 ]

フザリウム毒素は50種を超えるフザリウムによって産生され、小麦やトウモロコシなどの発育中の穀物に感染した歴史がある。[ 24 ] [ 25 ]フザリウム毒素には、馬の神経系に影響を及ぼし、げっ歯類に癌を引き起こす可能性のあるフモニシン、動物や人間に慢性的かつ致命的な毒性作用と最も強く関連しているトリコテセン、動物や人間に致命的な毒性作用とは相関していないゼアラレノンなど、さまざまなマイコトキシンが含まれる。その他の主要なフザリウム毒素には、ボーベリシンなどのエニアチン、ブテノリド、エキセチン、フザリンなどがある。[ 26 ]

発生

様々な野生キノコには、明らかに真菌の代謝産物であり、人間にとって注目すべき健康問題を引き起こす様々な毒が含まれているにもかかわらず、それらはむしろ恣意的にマイコトキシン学の議論から除外されている。このような場合、区別は生成する菌の大きさと人間の意図に基づいている。[ 21 ]マイコトキシンへの曝露はほとんどの場合偶発的であるのに対し、キノコの場合は不適切な識別と摂取がキノコ中毒を引き起こすのが一般的である。マイコトキシンを含むキノコを誤って摂取すると、幻覚を引き起こす可能性がある。シクロペプチドを生成するAmanita phalloidesはその毒性がよく知られており、キノコによる死亡者の約 90 % の原因となっている。[ 27 ]キノコに含まれるその他の主なマイコトキシングループには、オレラニン、モノメチルヒドラジン、ジスルフィラム様幻覚剤インドール、ムスカリン様、イソキサゾール、および胃腸 (GI) 特異的刺激物がある。[ 28 ]この記事の大部分は、キノコやマクロ菌類の毒素以外の、微小菌類に見られるマイコトキシンについてです。[ 21 ]

屋内環境の場合

建物もマイコトキシンの発生源であり、カビのある場所に住んでいる人や働いている人は、健康に悪影響が出る可能性が高くなります。建物で成長するカビは、一次定着菌、二次定着菌、三次定着菌の3つのグループに分けられます。各グループは、特定の水分活性要件で成長する能力によって分類されます。屋内のカビによるマイコトキシン生成を特定することは、(i) 派生物として隠されている可能性がある、(ii) 十分に文書化されていない、(iii) 建築材料に対して異なる代謝産物を生成する可能性が高いなど、多くの変数により困難になっています。屋内環境中のマイコトキシンは、アルテルナリア、アスペルギルス（複数の形態）、ペニシリウム、スタキボトリスによって生成されます。[ 29 ]スタキボトリス・チャータラムは、屋内環境で成長する他のカビよりも多くのマイコトキシンを含み、アレルギーや呼吸器炎に関連しています。[ 30 ]石膏ボードや天井タイルにS. chartarumが発生することは非常に一般的で、近年、より認識される問題となっている。石膏ボードが繰り返し湿気にさらされると、 S. chartarumはセルロース面で容易に増殖する。[ 31 ]このことから、住宅やその他の建物における湿度管理と換気の重要性が強調される。マイコトキシンによる健康への悪影響は、濃度、曝露期間、および個人の感受性に左右される。通常の家庭、オフィス、学校で経験される濃度は、居住者に健康反応を引き起こすには低すぎる場合が多い。

1990年代、数百万ドル規模の有毒カビ訴訟の和解を受けて、マイコトキシンに対する国民の懸念が高まりました。これらの訴訟は、オハイオ州クリーブランドの疾病予防管理センター（CDC）による研究で、スタキボトリス胞子由来のマイコトキシンと乳児の肺出血との関連性が報告されたことを受けて起こりました。しかし、2000年にCDCは、データの内外レビューに基づき、方法論に欠陥があったため、この関連性は証明されていないと結論付けました。スタキボトリス胞子は動物実験で肺出血を引き起こすことが示されていますが、それは非常に高濃度の場合に限られます。[ 32 ]

ミシガン州立大学統合毒性学センターによる研究では、湿気の多い建物に関連する疾患（DBRI）の原因が調査されました。その結果、スタキボトリスがDBRIの重要な一因となっている可能性があることが明らかになりました。これまでの動物モデルでは、スタキボトリス・チャータラムへの気道曝露が、上気道および下気道においてアレルギー感作、炎症、細胞毒性を引き起こす可能性があることが示されています。これらの有害作用の多くは、トリコテセンの毒性が根本原因であると考えられます。最近の知見では、低用量（通常は高用量の試験）でもこれらの症状が引き起こされる可能性があることが示されています。[ 30 ]

一部の毒物学者は、70年間の生涯にわたって継続的に曝露された場合、人体に害を及ぼさないと予想される空気中のマイコトキシンの濃度を表す指標として、毒性学的懸念のない濃度（CoNTC）を用いています。これまでに得られた複数の研究データは、建築屋内環境における空気中のマイコトキシンへの一般的な曝露はCoNTCを下回るものの、農業環境ではCoNTCを超える濃度が発生する可能性があることを実証しています。[ 33 ]

食品中

マイコトキシンは、作物の真菌感染の結果として、人間が直接摂取したり、家畜の飼料として使用されたりすることで、食物連鎖の中に現れる可能性があります。

2004年、ケニアではアフラトキシンに汚染されたトウモロコシを摂取した125人が死亡し、200人近くが医療処置を必要としました[ 34 ]。 これらの死亡は主に、殺菌剤処理や適切な乾燥が行われていない自家栽培のトウモロコシに関連していました。当時の食糧不足のため、農家は盗難を防ぐために通常よりも早くトウモロコシを収穫していたため、穀物が完全に成熟しておらず、感染しやすい状態だった可能性があります。

スパイスは、マイコトキシン産生菌の増殖やマイコトキシン産生の影響を受けやすい基質です。[ 35 ]赤唐辛子、黒コショウ、乾燥ショウガが最も汚染されたスパイスであることがわかりました。[ 35 ]

マイコトキシン産生菌の増殖を防いだり、汚染された食品から毒素を除去したりするための物理的な方法には、温度と湿度の制御、放射線照射、光力学的処理などがある。[ 36 ]マイコトキシンは、抗真菌剤/抗マイコトキシン剤や抗真菌植物代謝物を用いて化学的、生物学的に除去することもできる。[ 36 ]

動物性食品

ブラストミセス・デルマティティディスやパラコクシディオイデス・ブラジリエンシスなどの二形性真菌は、風土病性全身性真菌症の原因物質として知られている。[ 37 ]

2005年後半から2006年初頭にかけて北米でアフラトキシンを含むドッグフードの汚染が発生し[ 38 ] 、 2011年後半にも再び発生しました[ 39 ]。

動物飼料、特にサイレージに含まれるマイコトキシンは、家畜のパフォーマンスを低下させ、場合によっては死に至る可能性があります。[ 40 ] [ 4 ]いくつかのマイコトキシンは、乳牛が摂取すると乳量を減少させます。[ 40 ]

栄養補助食品

薬用植物のマイコトキシン汚染は、人体への健康被害を引き起こす可能性があり、特別な危険性があります。[ 41 ] [ 42 ]薬用植物や生薬にマイコトキシンが自然に含まれていることが、スペイン、中国、ドイツ、インド、トルコ、中東など様々な国で多数報告されています。[ 43 ] [ 44 ] 2015年に行われた植物由来の栄養補助食品の分析では、ミルクシスルを原料としたサプリメントで最も高いマイコトキシン濃度が検出され、最大37 mg/kgでした。 [ 45 ]

健康への影響

動物やヒトに見られる健康影響には、死亡、特定可能な疾患や健康問題、毒素特異性のない免疫力の低下、アレルゲンや刺激物としての役割などがあります。一部のマイコトキシンは、他の真菌や細菌などの微生物にも有害であり、ペニシリンがその一例です。[ 46 ]貯蔵飼料中のマイコトキシンは、鶏のまれな性転換を引き起こし、外見や行動が雄に変化する原因となることが示唆されています。[ 47 ] [ 48 ]マイコトキシンの健康への影響は「非常に深刻」であり、「変異原性、発がん性、遺伝毒性」の3つの形態に分類されます。[ 49 ]

人間の場合

マイコトキシン症とは、マイコトキシンへの曝露に関連する中毒を指す用語です。マイコトキシンは、摂取、皮膚接触、[ 50 ] 、吸入、血流およびリンパ系への侵入を通じて、急性および慢性の健康被害を引き起こす可能性があります。マイコトキシンは、タンパク質合成を阻害し、マクロファージ系に損傷を与え、肺の粒子除去を阻害し、細菌性エンドトキシンに対する感受性を高めます[ 31 ] 。マイコトキシン症の検査は、免疫親和性カラムを用いて行うことができます[ 51 ] 。

マイコトキシン症の症状は、マイコトキシンの種類、濃度、曝露期間、そして曝露を受けた個人の年齢、健康状態、性別によって異なります。[ 21 ]遺伝、食事、他の毒素との相互作用など、他のいくつかの要因に関連する相乗効果については、十分に研究されていません。したがって、ビタミン欠乏、カロリー不足、過度のアルコール摂取、感染症の状態はすべて、マイコトキシンと複合的な影響を及ぼす可能性があります。[ 21 ]

緩和

マイコトキシンは消化・分解されにくいため、肉や乳製品などの食物連鎖の中で残留します。調理や冷凍などの温度処理でも、一部のマイコトキシンは破壊されません。[ 52 ]

除去

飼料・食品業界では、マイコトキシンを効果的に吸着するために、モンモリロナイトやベントナイト粘土などのマイコトキシン結合剤を添加することが一般的になっている。 [ 53 ]マイコトキシンの悪影響を逆転させるために、結合添加剤の機能性を評価するために以下の基準が用いられる。

  • 科学的データによって検証された有効成分の有効性
  • 有効包含率が低い
  • 広いpH範囲にわたる安定性
  • 高濃度のマイコトキシンを吸収する高い能力
  • 低濃度のマイコトキシンを吸収する高い親和性
  • マイコトキシンと吸着剤間の化学的相互作用の確認
  • すべての主要なマイコトキシンで実証された生体内データ
  • 無毒で環境に優しい部品

すべてのマイコトキシンがこれらの物質に結合できるわけではないため、マイコトキシン制御の最新のアプローチは、マイコトキシンの不活性化です。酵素（エステラーゼ、デエポキシダーゼ）、酵母（トリコスポロン・マイコトキシンボランス）、または細菌株（バイオミン社が開発したユーバクテリウムBBSH 797 ）を用いることで、収穫前の汚染時にマイコトキシンを低減することができます。その他の除去方法としては、物理的分離、洗浄、粉砕、ニシュタマリゼーション、熱処理、放射線照射、溶媒抽出、化学薬剤または生物薬剤の使用などがあります。放射線照射法は、カビの増殖と毒素産生に対する効果的な処理であることが証明されています。[ 53 ]

規則

多くの国際機関が、マイコトキシンの規制値の世界的な標準化を目指しています。現在、100か国以上が飼料産業におけるマイコトキシンに関する規制を設けており、そのうち13種類のマイコトキシンまたはマイコトキシンのグループが懸念されています。[ 54 ]規制対象のマイコトキシンを評価するプロセスには、抽出、カラム洗浄、[ 55 ]および分離技術を含む、実験室内での広範なテストが含まれます。[ 56 ]ほとんどの公式規制および管理方法は、国際機関による高性能液体クロマトグラフィー ( HPLC ) 技術に基づいています。 [ 56 ]これらの毒素に関する規制は、貿易協定を締結している他の国々と整合することが暗示されています。マイコトキシン分析法の基準の多くは、欧州標準化委員会(CEN) によって設定されています。[ 56 ]しかし、科学的なリスク評価は一般的に文化や政治の影響を受け、それがマイコトキシンの取引規制にも影響を与えることに留意する必要がある。[ 57 ]

食品由来のマイコトキシンは、20世紀を通じて世界中で広く研究されました。欧州では、食品および動物飼料に含まれる様々なマイコトキシンの法定基準値は、欧州指令およびEC規制によって定められています。米国食品医薬品局（FDA）は、1985年以来、食品および飼料産業におけるマイコトキシン濃度の制限値を規制・施行しています。FDAは、様々なコンプライアンスプログラムを通じてこれらの産業を監視し、マイコトキシンが実用的なレベルに維持されていることを保証しています。これらのコンプライアンスプログラムでは、ピーナッツおよびピーナッツ製品、木の実、トウモロコシおよびトウモロコシ製品、綿実、牛乳などの食品がサンプルとして採取されています。米国で発生する一部のマイコトキシンについては、依然として十分な監視データが不足しています[ 58 ]。

参照

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