| インドコブラ | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| 注文: | 有鱗目 |
| 亜目: | セルペンテス |
| 家族: | コブラ科 |
| 属: | ナジャ |
| 種: | N. ナジャ |
| 二名法名 | |
| ナジャ・ナジャ | |
| インドコブラの分布 | |
| 同義語[ 3 ] [ 5 ] | |
リスト
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インドコブラ(Naja naja /na dʒa nadʒa/)は、メガネコブラ、アジアコブラ、双頸コブラとも呼ばれ、コブラ科に属する毒ヘビの一種です。インド亜大陸原産で、スリランカとインドで最も多くのヘビ咬傷事件の原因となっている「ビッグ4 」種の一つです。 [ 6 ] [ 7 ]
インドコブラはヒンドゥー教の神話と文化において崇拝されており、蛇使いの姿でよく見られる。インド野生生物保護法(1972年) に基づき保護種に指定されている。
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属名および種小名のnajaは、サンスクリット語で「コブラ」を意味するnāga(नाग )のラテン語化である。 [ 8 ]
インドコブラはコブラ科Naja属に分類される。この属は1768年にJosephus Nicolaus Laurentiによって初めて記載された。[ 9 ] Naja naja 種は1758年にスウェーデンの医師、動物学者、植物学者であるCarl Linnaeusによって初めて記載された。[ 4 ] [ 10 ] Naja属は、形態、食性、生息地などの様々な要因に基づいていくつかの亜属に分けられた。Naja najaは、 Naja kaouthia、Naja siamensis、Naja sputatrixなどを含む他のアジアコブラの種とともにNaja亜属の一部である。
Naja najaは、 Naja亜属、そしてNaja属全体において、コブラの原型と考えられています。 1990年代まで、 Naja属のアジア産種はすべてNaja najaと同種とされ、しばしばその亜種とされていました。その後、多くの亜種が人造または複合種であることが判明しました。これは、古い文献を解釈する際に大きな混乱を引き起こす可能性があります。[ 11 ]
| ナジャ |
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インドコブラは中型で、体格が大きい種です。このコブラは比較的大きな頭巾で簡単に識別でき、脅かされると頭巾を広げます。
多くの標本にはフードマークが見られます。このフードマークは、インドコブラのフードの背面(背側)に位置しています。フードマークが存在する場合、それは2つの円形の単眼模様が曲線で繋がったもので、眼鏡を連想させます。[ 12 ]
本種の頭部は楕円形で窪み、首とはわずかに離れている。吻は短く丸みを帯びており、大きな鼻孔を持つ。目は中くらいの大きさで、瞳孔は丸い。[ 13 ]成体の大部分は体長1~1.5メートル(3.3~4.9フィート)である。スリランカ産の個体など、体長2.1~2.2メートル(6.9~7.2フィート)に達する個体もいるが、これは比較的稀である。[ 12 ]
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インドコブラは、生息域全体にわたって体色と模様が非常に多様です。腹側の鱗、つまり下面の色は、灰色、黄色、黄褐色、褐色、赤みがかった色、黒色などです。背側の鱗には、フードマークや色模様が見られることがあります。最も一般的な模様は、第20~25腹板の高さにある、後方に凸状の明るい帯です。特に成体では、背側の鱗に塩コショウ色の斑点が見られます。
特にスリランカ産の個体は、背部に不明瞭な縞模様が見られることがあります。個体発生による体色の変化は、分布域の北西部(パキスタン南部およびインド北西部)の個体で頻繁に観察されます。パキスタン南部では、幼体個体は灰色で、フードマークの有無は様々です。一方、成体は通常、上面が均一に黒色(メラニズム)で、喉部以外の下面は通常明るい色をしています。
本種では、喉と腹側の鱗の模様も多様です。ほとんどの個体は、喉の部分が明るい色で、その下に腹側の鱗4~7枚分の幅の暗い縞模様が続きます。成体の個体では、喉と腹側にも多くの斑点模様が見られることが多く、そのため、本種の模様は他のコブラの種に比べて明瞭ではありません。北西部に生息する個体を除き、喉の腹側の鱗と背側の鱗が交わる部分には、一対の斑点が見られることがよくあります。これらの斑点の位置は個体によって異なり、北西部に生息する個体ではより前方に位置し、生息域の他の個体ではより後方に位置しています。

背側の鱗は滑らかで、強く斜交している。体中部の鱗は23列(21~25列)あり、腹側の鱗は171~197枚である。尾下鱗は48~75枚に分かれており、肛門盾は1枚である。上唇鱗は7枚(3番目は最も大きく、鼻骨前方に接し、3番目と4番目は眼に接する)、下唇鱗は9~10枚(4番目と5番目の下唇鱗の間に小さな角張った楔形鱗がある)、さらに内鼻骨に接する前眼鱗が1枚、後眼鱗が3枚ある。側頭鱗は2枚と3枚である。 [ 13 ]
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インドコブラPtyas mucosa はインドコブラとよく間違われるが、インドコブラの方が体長が長く、体の隆起が目立つため簡単に区別できる。Naja najaに似た他のヘビには、縞模様のレースヘビArgyrogena fasciolataやインドスムースヘビWallophis brachyuraなどがある。[ 6 ]また、モノクルコブラ( Naja kaouthia ) もNaja najaと混同されることがあるが、モノクルコブラの頭頂部の模様は O 字型であるのに対し、インドコブラの頭頂部にはメガネ型の模様がある。カスピコブラ( Naja oxiana ) との混同も起こりうる。インドコブラには頭頂部の模様がなくN. oxianaと混同されることがあり、パキスタンとアフガニスタンではこの 2 種が共存している。カスピコブラの中にはかなり黒っぽい個体もいるが、インドコブラのように完全に黒くなることはない。N . oxianaは通常、喉の下に数本の黒い帯があるが、パキスタン産のN. najaの黒色個体では喉のほぼ全体が黒色である。[ 14 ]
インドコブラはインド亜大陸原産で、インド、パキスタン、スリランカ、バングラデシュ、ネパール南部の全域に生息している。インドでは、アッサム州、カシミールの一部に生息する場合と生息しない場合がある。また、標高2,000メートル(6,600フィート)を超える高地や極度の砂漠地帯には生息していない。パキスタンでは、バロチスタン州のほとんど、ハイバル・パフトゥンクワ州の一部、その他の砂漠地帯、北部地域には生息していない。最西端の記録はパキスタンのバロチスタン州ドゥキで、最東端の記録はバングラデシュのタンガイル県からのものである。この種はチトラル渓谷のドロシュで観察されているため、アフガニスタン極東のカブール川渓谷にも生息している可能性がある。[ 12 ]この種がブータンで生息しているという報告が少なくとも1件ある。[ 15 ]
インドコブラは、その地理的分布域全体にわたって、広範囲の生息地に生息しています。密林や開けた森林、平野、農地(水田、小麦畑)、岩場、湿地、さらには村や都市郊外といった人口密集地にも生息し、海抜ゼロメートルから標高2,000メートル(6,600フィート)までの範囲に生息しています。この種は真の砂漠地帯には生息していません。インドコブラは水辺でよく見られます。好んで隠れる場所は、土手の穴、木の洞、シロアリ塚、岩の山、小型哺乳類の巣穴などです。[ 13 ] [ 16 ]
インドコブラはげっ歯類、トカゲ、カエルを餌とします。素早く噛みつき、毒液で獲物の神経系を損傷し、麻痺させ、しばしば死に至らしめるまで待ちます。他のヘビと同様に、インドコブラは獲物を丸呑みします。本種はげっ歯類を狙って建物内に侵入することもあります。[ 17 ]
インドコブラは卵生で、 4月から7月にかけて産卵します。メスは通常、ネズミの巣穴やシロアリ塚に10~30個の卵を産み、48~69日後に孵化します。孵化した子ガメは全長20~30cm(尾を含む)です。孵化した子ガメは生まれた時から自立し、毒腺は完全に機能します。

インドコブラの毒は、主に強力なシナプス後神経毒[ 13 ]と心臓毒[ 13 ]を含んでいる。[ 18 ]毒は神経のシナプス間隙に作用し、筋肉を麻痺させ、重度の咬傷では呼吸不全や心停止を引き起こす。毒成分にはヒアルロニダーゼなどの酵素が含まれており、これらは溶解を引き起こし、毒の拡散を促進する。中毒症状は咬傷後15分から2時間以内に現れることがある。[ 19 ] [ 20 ]
マウスでは、好ましいLD 50値は、皮下注射(SC)で0.56 mg/kgと推定されている。 [ 13 ] [ 21 ]しかし、この種の効力には幅があり、0.22 mg/kg(パキスタンのN. naja karachiensis)[ 22 ]から0.84 mg/kg(インドの標本)まで及ぶ。[ 23 ] Minton(1974)は、インド北西部の標本で0.29 mg/kg SCという値を報告し、一咬傷あたりの平均毒収量は170から250 mg(乾燥重量)の範囲であった。[ 13 ]別の研究では、平均毒収量は169 mg、最大収量は610 mgであった(どちらも搾り取った毒の乾燥重量)。[ 21 ]多くの咬傷の原因となっているが、適切な医療処置と抗毒素が投与されれば、致命的となるのはごくわずかである。[ 16 ]治療を受けなかった咬傷被害者の死亡率は、咬傷を受けた個人が注入した毒の量に応じて、症例ごとに異なる。ある研究によると、死亡率は約20~30%であるが、[ 24 ]迅速な医療処置を受けた被害者を対象とした別の研究では、死亡率はわずか9%であった。バングラデシュでは、ヘビ咬傷事件のほとんどがヘビによるものである。[ 25 ]

インドコブラは南アジア四大ヘビの一つであり、アジアにおけるヘビ咬傷による死亡例の大半を占めています。これらの種によるヘビ咬傷の治療には、多価血清が利用可能です。 [ 26 ]ヘビ咬傷に効果があると評判の地元のスパイス、ガジュツ[ 27 ]は、コブラ毒に対する有効性を検証する実験において有望な結果を示しています。[ 28 ]
インドでは、若いコブラの毒が乱用の対象となっており、蛇使いが自分の蛇に噛みつかせた毒を提供することで報酬を得ていた例もある。この習慣は現在では時代遅れと見なされているものの、こうした乱用の症状には意識喪失、多幸感、鎮静などが含まれる。[ 29 ]
2016年11月現在、コスタリカのクロドミロ・ピカド研究所によって抗毒素が開発されており、スリランカで臨床試験段階が行われている。[ 30 ]
インドコブラ咬傷は、インド、パキスタン、スリランカの多くの地域、および南アジアの生息域全体で非常に一般的です。過去 1 世紀にわたって、書籍や雑誌に何百もの個別の症例報告が発表されています。しかし、N. najaによる咬傷が証明された患者の大規模な前向き研究は実施および報告されていません。インドでのヘビ咬傷の調査では、症例の 91.4% が未確認のヘビに咬まれていました。咬傷の原因となった特定の毒ヘビ 6.1% のうち、40% がN. najaでした。N . kaouthiaやN. oxianaによる咬傷と同様に、患者は全身神経毒性の中毒症状、局所的中毒症状、またはその両方の症状を示す可能性がありますが、N. oxiana による咬傷では顕著な中毒症状がより急速に現れ、顕著な神経毒性 (重度の弛緩性麻痺) はN. oxianaによる咬傷患者でより一般的です。パキスタン北西部でN. oxianaに噛まれた女性は顕著な神経毒性を呈し、最寄りの病院へ向かう途中で、毒に刺されてから約50分後に死亡した(死亡は毒に刺されてから45~50分後に発生した)。[ 31 ]
1860年代から1920年代にかけてインドでコブラに噛まれた後に局所壊死が報告されていましたが、マレーシアでリードが研究を行うまで、この事実は忘れ去られていたようです。咬傷直後から激しい局所的な痛みと腫れが始まることがあります。痛みは持続し、腫れと圧痛は咬まれた肢全体に広がり、時には隣接する体幹にまで広がります。3日目頃には、皮膚の壊死部位が黒ずみ、水疱が形成され、アフリカやアジアで見られる壊死性コブラ咬傷に典型的な腐敗臭が漂います。初期の全身症状には、頭痛、吐き気、嘔吐、めまい、倦怠感、眠気、酩酊感などがあります。「多くの患者は、まるで強力な麻薬を大量に飲んだかのような眠気を訴えます。」神経毒性症状は、眼瞼下垂(患者は眉をすぼめ、前頭筋を収縮させ、まぶたを上げようとしたり、垂れ下がった上まぶたの下を見ようと頭を後ろに傾けたりする)、粘稠な唾液の大量分泌、分泌物の排出不能、顎の垂れ下がり、あるいは口を開けることができない状態から始まり、呼吸麻痺へと進行する。神経毒性および壊死を発症する患者の割合が、N. kaouthiaに咬まれた患者の割合と異なるかどうかは、文献からは明らかではない。[ 32 ]
全身性コブラ中毒の顕著な特徴は、神経毒が神経筋接合部で急速に作用することで起こる筋肉の麻痺である。重症例では、3~4 時間以内に呼吸麻痺が起こることもある。眠気が最初の症状であるが、自覚症状であるため評価が難しい。全症例で、咬傷後 1.5~6 時間で眼瞼下垂がみられた。眼瞼下垂は検出が容易なため、コブラ咬傷による全身性コブラ中毒の早期診断に有用な臨床徴候である。落ち着きのなさ、不規則な呼吸、精神錯乱は通常、呼吸麻痺の前に出現し、呼吸不全が差し迫っていることを示す重要な早期臨床徴候であることを示す。臨床医は呼吸不全の初期徴候を認識することが重要である。全身性コブラ中毒の徴候を示す症例には抗毒素が必要である。咬傷後数時間が経過している場合、抗毒素の効果は低くなる可能性がある。一般に、最初の 30 分以内に抗毒素 100 ml を投与する必要がある。 1時間以内に明らかな臨床的改善が見られない場合は、投与を繰り返す必要があります。呼吸不全の場合は、気管切開と人工呼吸が不可欠です。壊死は局所的な毒による中毒の顕著な特徴です。患者の多くは水田作業中に足を噛まれていました。著者らは、作業中は靴またはブーツを着用し、ヘビに噛まれた場合は咬傷部にしっかりと結紮糸を巻き付け、最寄りの保健所または病院を受診することを推奨しています。[ 13 ] [ 32 ]
これまでの細胞遺伝学的解析により、インドコブラは38染色体の二倍体核型を持ち、7対のマクロ染色体、11対のミクロ染色体、および1対の性染色体で構成されていることが明らかになっています。[ 33 ]次世代シーケンシングと新興ゲノム技術を使用して、2020年にN. najaの高品質の新規参照ゲノムが公開されました。[ 34 ]この半数体ゲノムの推定サイズは1.79 Gbで、反復コンテンツが43.22%、GCコンテンツが40.46%です。具体的には、ゲノムの88%を占めるマクロ染色体がGCコンテンツが39.8%を占め、ゲノムのわずか12%を占めるミクロ染色体がGCコンテンツが43.5%を占めています。[ 34 ]
インドコブラとプレーリーガラガラヘビのゲノム間のシンテニー解析により、マクロ染色体、ミクロ染色体、性染色体において大きなシンテニーブロックが明らかになった。この研究により、両種間の染色体数の違いと一致する染色体の融合および分裂現象が観察された。例えば、インドコブラの第4染色体は、ガラガラヘビのゲノムの第3染色体および第5染色体とシンテニー領域を共有しており、融合現象の可能性を示唆している。さらに、インドコブラの第5染色体および第6染色体はガラガラヘビの第4染色体とシンテニーであり、これらの染色体間の融合現象の可能性を示唆している。[ 34 ]
一方、インドコブラと他の爬虫類や鳥類のゲノムとの全ゲノムシンテニー比較を行ったところ、これらの綱の種間でマクロ、ミクロ、性染色体間に大きなシンテニー領域が存在することが明らかになりました。これは爬虫類と鳥類のゲノム間の染色体構成の変化を示しており、それらの進化の軌跡と一致しています。[ 34 ]
コブラのさまざまな組織からのタンパク質相同性情報と発現データを使用して、このゲノムから23,248個のタンパク質コード遺伝子、31,447個の転写産物、および選択的スプライシング産物を含む31,036個のタンパク質が予測されました。これらの予測されたタンパク質の85%には開始コドンと終止コドンが含まれており、12%には毒腺からの毒素分泌に関して重要な特徴であるN末端分泌シグナル配列が含まれていました。[ 34 ]
インドコブラのゲノムの遺伝子予測とアノテーションに関するさらなる研究により、33のタンパク質ファミリーから139の毒素遺伝子が同定されました。これらには、3本指毒素(3FTx)、ヘビ毒メタロプロテアーゼ(SVMP)、システインに富む分泌毒タンパク質などのファミリーや、ナトリウム利尿ペプチド、C型レクチン、ヘビ毒セリンプロテアーゼ(SVSP)、クニッツ遺伝子ファミリーおよび毒補体活性化遺伝子ファミリー、グループIホスホリパーゼA2(PLA2)、そして1つのコブラ毒因子(CVF)遺伝子などの毒素が含まれていました。インドコブラのこれらの主要な毒素遺伝子ファミリーは、主にヘビのマクロ染色体に存在し、ミクロ染色体にそれらが存在するガラガラヘビ(Crotalus virides)とは異なり、毒の進化における違いを示しています。さらに、インドコブラとC. viridesの毒腺遺伝子を比較したところ、カテリシジンやホスホリパーゼB様毒素など、インドコブラに特有の15の毒素遺伝子ファミリーが同定されました。[ 34 ]

インドコブラの14種類の異なる組織からのトランスクリプトームデータの解析により、19,426個の発現遺伝子が同定されました。これらの遺伝子のうち、12,346個は毒腺トランスクリプトームに属し、33の毒素遺伝子ファミリーに属する139個の遺伝子が含まれていました。さらに、差次的発現解析により、15の異なる毒素遺伝子ファミリーに属する109個の遺伝子が毒腺において有意にアップレギュレーション(倍数変化 > 2)しており、その中には毒腺でのみ発現する19個の遺伝子が含まれていました。[ 34 ]
これら 19 種類の毒特異毒素 (VST) は、コアとなるエフェクター毒素タンパク質をコード化しており、9 種類の 3 指毒素 (うち 6 種類は神経毒、1 種類は細胞毒、1 種類は心臓毒、1 種類はムスカリン性毒素)、6 種類のヘビ毒メタロプロテアーゼ、 1 種類の神経成長因子、2 種類の毒クニッツセリンプロテアーゼ、およびシステインを豊富に含む分泌毒タンパク質が含まれています。[ 34 ] これらのVSTに加えて、コブラ毒因子(CVF)、凝固因子、タンパク質ジスルフィドイソメラーゼ、ナトリウム利尿ペプチド、ヒアルロニダーゼ、ホスホリパーゼ、L-アミノ酸オキシダーゼ(LAAO)、血管内皮増殖因子( VEGF)、5'ヌクレオチダーゼなどの他の補助毒タンパク質(AVP)も毒腺で高発現していることがわかりました。[ 34 ]
このトランスクリプトームデータは、Susyamohanら(2020)が作成した高品質のインドコブラゲノムによって提供された情報と合わせて、これらのVSTがAVPとともにこの毒蛇の中心的な毒性エフェクター成分を形成し、ヘビに噛まれた後に筋麻痺、心血管機能障害、吐き気、視力低下、出血を引き起こすことを示唆している。[ 34 ] [ 35 ]
インドコブラ毒のコア毒性エフェクター成分をコードするこれらの遺伝子の同定により、VSTタンパク質に対する中和抗体に基づいた組換え抗毒素の開発が可能になる可能性がある。[ 34 ]


インドコブラは、インド亜大陸の宗教、神話、文化において重要な位置を占めています。
インドコブラは、文学、民話、映画において重要な役割を担っています。インドの寓話、ことわざ、教訓話にも繰り返し登場し、しばしば危険と神の力を象徴しています。
ラドヤード・キプリングの短編小説「リッキー・ティッキ・タヴィ」には、それぞれヒンディー語で雄のヘビ、雌のヘビを意味するナグとナガイナという名前のインドのコブラのつがいが登場します。[ 36 ]
インドコブラはヒンドゥー教でしばしば取り上げられ、いくつかの地域の伝統で崇拝されています。ヒンドゥー教の神シヴァは、首にヴァースキと呼ばれるコブラを巻き付けた姿で描かれることが多く、これは世界の幻想的な性質であるマーヤーを支配していることを象徴しています。アナンタシャヤナと呼ばれる姿のヴィシュヌは、通常、複数のコブラの頭を持つ巨大な蛇神シェーシャのとぐろを巻いた体に寄りかかっている姿で描かれます。コブラはまた、ヒンドゥー教の祭りであるナーガ・パンチャミとナーグラ・チャヴィティでも崇拝されます。人間によって殺された場合、ヒンドゥー教徒は通常、布を添えてミルクとギーで火葬します。
仏教では、コブラ(ナーガ)は守護神とされています。ナーガの王ムチリンダは、瞑想中の仏陀を嵐から守るために、頭巾を広げたと伝えられています。ナーガは水と霊的宝物の守護神とされ、南アジアや東南アジアの仏教美術に頻繁に登場します。 [ 37 ]
ジャイナ教では、コブラは23番目のティールタンカラであるパールシュヴァナータと結び付けられており、神の加護の印として蛇の頭をかぶった姿で描かれることが多い。[ 37 ]
蛇使いは伝統的にインドコブラを主役とし、演者は蛇の劇的な頭巾の露出で観客を魅了してきました。コブラは音楽に反応すると考えられていますが、実際には空気中の音を聞き取ることができないため、使い手の楽器の動きに合わせているのです。かつてはフェアや公共の集会でよく行われていましたが、近年では野生生物保護法の厳格化と動物福祉への関心の高まりにより、蛇使いは減少しています。しかしながら、この習慣はコブラの象徴的な地位向上に貢献し、人々の心に残る馴染み深いイメージとして今もなお存在しています。[ 38 ]
インドコブラは、グワリオル、コールハープル、パル・ラハラ、ゴンダル、カイラガール、カラハンディなど、インドのいくつかの藩王国の公式シンボルの紋章要素としてよく使われていました。[ 39 ]
インドコブラ[ 40 ] [ 41 ]またはメガネコブラ[ 6 ]は南アジアでよく見られ、ナガ語の語源に由来するいくつかの地方名で呼ばれています。
ドグリのファリンジャー(फ्लिंगर)
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