刺胞細胞
淡紅色イソギンチャク（Aiptasia pallida）のルテニウムレッド染色刺胞のノマルスキー顕微鏡写真。赤色染料は、部分的に放出された刺胞の莢膜内部に存在するポリアニオン性毒タンパク質を染色している​​。

刺胞細胞（または刺胞芽細胞）は​​、刺胞と呼ばれる大きな分泌器官を含む細胞の一種で、他の生物に針を刺すことで獲物を捕食し、捕食者から身を守ることができます。刺胞細胞は、刺胞動物が刺す毒の元となる毒を含む刺胞を爆発的に排出します。この細胞の存在は刺胞動物門を定義しており、サンゴ、イソギンチャク、ヒドラ、クラゲも含まれます。刺胞細胞は使い捨ての細胞であり、継続的に交換する必要があります。

構造と機能

刺胞細胞にはそれぞれ、球根状のカプセルと中に含まれる中空のコイル状の細管からなる刺胞と呼ばれる器官が含まれています。未熟な刺胞細胞は刺胞細胞または刺芽細胞と呼ばれます。細胞の外側を向いている側には、機械化学受容体である刺胞毛と呼ばれる毛のような引き金があります。引き金が作動すると、刺胞の細管の軸が射出され、貫通性刺胞の場合には、強制的に射出された細管が標的の生物に刺入します。この放電には数マイクロ秒かかり、約40,000  gの加速度に達することができます。[ 1 ] [ 2 ] 2006年の研究では、このプロセスはわずか700ナノ秒で発生し、最大5,410,000  gの加速度に達することが示唆されています。[ 3 ]刺胞が刺入すると、その毒成分が標的生物に注入され、固着刺胞動物は動けなくなった獲物を捕獲することができる。最近、イソギンチャク2種（Nematostella vectensisとAnthopleura elegantissima）において、I型神経毒タンパク質Nv1が触手の外胚葉腺細胞に局在することが示された。これは刺胞に隣接しているが、刺胞内には局在していない。甲殻類の獲物に遭遇すると、刺胞は放出されて獲物を刺し、Nv1は近くの腺細胞から大量に細胞外液に分泌される。これは、毒素の別の侵入経路を示唆している。[ 4 ]

刺胞細胞カプセルの組成

刺胞細胞の被膜は、既知のタンパク質ドメインを組み合わせた、刺胞動物特有の新規遺伝子産物から構成されています。ミニコラーゲン遺伝子産物（タンパク質）は、被膜の主要な構造成分の一つです。これらは非常に短い遺伝子で、特徴的なコラーゲン三重らせん配列、ポリプロリンドメイン、システインリッチドメインを含んでいます。[ 5 ]ミニコラーゲンタンパク質の三量体は、末端のシステインリッチドメインを介して集合し、高度に組織化された強固な上部構造を形成します。ミニコラーゲン1 Ncol-1ポリマーは内殻上に集合し、外殻は重合したNOWA（刺胞外壁抗原）タンパク質で構成されています。線虫ガレクチン、ミニコラーゲンNcol-15、コンドロイチンは、管状体を構成する新規タンパク質です。刺胞細胞では、新規タンパク質スピナリンが、軸の基部にある棘の形成に用いられます。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

排出機構

刺胞の排出機構。

刺胞嚢は高濃度のカルシウムイオンを貯蔵しており、トリガーが作動すると、このカルシウムイオンは嚢から刺胞細胞の細胞質へ放出されます。これにより、刺胞細胞の細胞膜を挟むカルシウムの濃度勾配が大きくなります。その結果生じる浸透圧によって、細胞内への水の急速な流入が引き起こされます。細胞質内の水分量の増加は、コイル状の刺胞管を急速に排出させます。排出される前、コイル状の刺胞管は細胞内で「裏返し」の状態にあります。刺胞細胞への水の流入によって生じる背圧と、嚢の先端構造、すなわち蓋の開口が引き起こす圧力が、刺胞管の強制的な外転を引き起こし、刺胞管は細胞外へ勢いよく飛び出し、獲物を刺すのに十分な力で元の状態に戻ります。

この力は、機構のスタイレットの質量に加速度を乗じて計算されます。この衝突によって獲物に発生する圧力は、スタイレットの力をその面積で割って計算されます。研究者たちは、射出質量を1ナノグラム、加速度を541万グラム、スタイレット先端の半径を15±8ナノメートルと計算しました。[ 3 ]したがって、スタイレット先端には7GPaを超える圧力がかかると 推定され、これは技術的な問題の範囲内であると研究者たちは述べています。[ 3 ]

刺胞排出における流体力学

刺胞排出の計算流体力学モデルパラメータ。

直接観察以外で放電現象をモデル化した論文はほとんどない。観察研究では、典型的には、化学刺激剤を用いた触手溶液分析によって放電現象を発生させ、それをカメラで記録した。1984年[ 1 ]と2006年[ 3 ]に、画像技術の進歩に伴い、それぞれ1件ずつ実施された。ある研究では、計算流体力学を用いて、とげ板のサイズ、獲物の円筒直径、流体媒体のレイノルズ数などの変数を操作した。[ 9 ]

観察研究によると、放出中は棘/口針の速度が低下することが示されています。そのため、放出開始時に信じられないほどの最大加速度が達成されます。最大放出速度や軌道パターンといった動的特性は、管状体の長さやカプセル容積といった静的特性とは必ずしも一致しない可能性があります。[ 10 ]したがって、クラゲの刺胞群集を獲物の選択や栄養段階における役割の指標として使用する際には注意が必要です。[ 10 ]これは他のクラゲ類にも当てはまる可能性があり、したがって、刺胞の静的特性を獲物のサイズと一概に推測することはできません。

獲物の検出

刺胞動物は「使い捨て」の細胞であるため、生産に多大なエネルギーを消費します。ヒドロ虫類では、放電を制御するために、刺胞細胞が「バッテリー」のように連結されており、支持細胞やニューロンに接続された複数種類の刺胞細胞が含まれています。支持細胞には化学センサーが含まれており、刺胞細胞上の機械受容器（クニドシル）と相まって、獲物の泳ぎや獲物のクチクラまたは皮膚組織に含まれる化学物質など、放電を引き起こすのに適した刺激の組み合わせのみを感知します。これにより、刺胞動物は自身を刺すことができなくなりますが、脱落した刺胞動物は単独で放電を誘発することができます。

刺胞動物の種類

刺胞動物には30種類以上の刺胞動物が存在します。刺胞動物は以下のように分類されます。

  1. 刺胞（穿通性刺胞または穿刺性刺胞[ 11 ]）：穿通性刺胞または穿通性刺胞は、最大かつ最も複雑な刺胞である。放出されると、獲物の皮膚またはキチン質外骨格を穿孔し、催眠毒と呼ばれる毒液を注入する。この毒液は獲物を麻痺させるか、死に至らしめる。
  2. プチコシスト（粘着剤または接着剤[ 11 ] ）：獲物にくっつくために使用される粘着面。プチコシストと呼ばれ、穴を掘る（管）イソギンチャクに見られ、動物が住む管を作るのに役立ちます。
  3. スピロシスト（回胞体またはエンスネアリング[ 11 ]）：回胞体またはデスモネームは、小型で洋ナシ形の刺胞細胞です。短く太く、棘がなく、滑らかで弾力性のある糸管が1本のループを形成し、遠位端は閉じています。放出されると、この糸管は獲物にしっかりと巻き付きます。これは最小の刺胞細胞です。投げ縄のような糸が獲物に向けて発射され、獲物の表面にあるスピロシストと呼ばれる細胞突起に巻き付きます。

刺胞細胞のサブタイプは、動物体内で異なる局在を示す。イソギンチャクの一種Nematostella vectensisでは、非穿孔性の粘着性刺胞細胞（球状細胞）の大部分が触手に存在し、獲物に付着することで捕獲を助けると考えられている。対照的に、この種に存在する2種類の穿孔性刺胞細胞は、触手と体柱の外側上皮層、咽頭上皮、そして腸間膜内と、はるかに広い範囲に局在している。[ 12 ]

刺胞細胞の種類の多様性は、ミニコラーゲン遺伝子のような構造刺胞遺伝子の拡大と多様化と相関している。[ 13 ]ミニコラーゲン遺伝子は刺胞動物ゲノム中でコンパクトな遺伝子クラスターを形成しており、遺伝子重複とサブ機能化による多様化を示唆している。花虫類は莢膜の多様性が低く、ミニコラーゲン遺伝子の数も少ないのに対し、クラゲ類は莢膜の多様性が高く（約25種類）、ミニコラーゲン遺伝子のレパートリーも大幅に拡大している。[ 13 ]イソギンチャクNematostella vectensisでは、一部のミニコラーゲンが異なる刺胞細胞のサブタイプで異なる発現パターンを示す。[ 12 ] [ 14 ]

刺胞細胞の発達

刺胞細胞は、動物の生涯を通じて継続的に交換する必要がある使い捨ての細胞であり、種によって更新方法が異なります。

更新のモード

ヒドラポリプの 4 つの異なるカプセルタイプの発達の概要。

ヒドラのポリプでは、刺胞細胞は体柱内に存在する間質細胞（I細胞）という特定の幹細胞集団から分化する。発達中の刺胞はまず細胞質分裂を伴わずに複数回の有糸分裂を経て、8個、16個、32個、または64個の細胞からなる刺胞芽細胞巣を形成する。この増殖期の後、刺胞芽細胞はカプセルを形成する。カプセルの形成が完了すると、巣は単一の刺胞に分離する。[ 5 ]刺胞芽細胞のほとんどは触手に移動し、そこで複数の刺胞とニューロンを保持する電池細胞に組み込まれる。電池細胞は刺胞の発火を調整する。

ヒドロ虫類であるクラゲの一種Clytia hemisphaericaでは、触手基部と柄部で線虫形成が起こります。触手基部では、線虫細胞が増殖し、近位から遠位への勾配に沿って分化します。そして、ベルトコンベアシステムを通して、触手中に成熟した線虫細胞が生まれます。[ 15 ]

花虫綱イソギンチャクNematostella vectensisでは、刺胞細胞は上皮前駆細胞から動物全体で発生すると考えられている。[ 16 ]さらに、転写因子ZNF845をコードする単一の制御遺伝子（CnZNF1とも呼ばれる）は、刺胞細胞の発生を促進し、RFアミド産生ニューロン細胞の発生を阻害する。[ 17 ]この遺伝子は、ドメインシャッフルを通じて幹刺胞動物で進化した。[ 17 ]

刺胞の成熟

刺胞は、巨大なゴルジ体後小胞から多段階の組み立て過程を経て形成される。ゴルジ体からの小胞は、まず一次小胞である莢膜原基に融合する。続く小胞融合により、莢膜の外側に細管が形成され、莢膜内に陥入する。その後、成熟初期段階では、スピナリンタンパク質の凝縮により、陥入した細管上に棘状の棘の長い列が形成される。最終的に、成熟後期段階では、莢膜の基質中にポリγグルタミン酸が合成され、高浸透圧下で未放出の莢膜が形成される。この閉じ込められた浸透圧により、強い浸透圧ショックをきっかけに、糸が速やかに放出される。[ 8 ]

刺胞毒性

Chironex fleckeriの刺胞（400 倍の拡大）。

刺胞は非常に効果的な武器です。1つの刺胞で、小さな節足動物（ショウジョウバエの幼虫）を麻痺させるのに十分であることが示されています。最も致命的な刺胞細胞（少なくとも人間にとって）は、ハコクラゲの体にあります。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]この科の一種であるウミバチの一種Chironex fleckeriは、オーストラリア海洋科学研究所によると「知られている海洋生物の中で最も有毒であるとされている」とのことです。このクラゲは人間に耐え難い痛みを引き起こし、時には死に至ることもあります。他の刺胞動物、例えばシャーロック・ホームズで有名になった「ライオンのたてがみ」のクラゲCyanea capillataや、ポルトガルマンノウォー（ 「アオボトル」）のクラゲPhysalia physalisなどは、刺されると非常に痛みを伴い、時には死に至ることもあります。一方、集合性イソギンチャクは刺針の強度が最も低いと考えられます。これはおそらく、刺胞が皮膚を貫通できず、粘着性のあるキャンディーに触れたような感覚になるためでしょう。イソギンチャクやサンゴのコロニーは、摂食や防御以外にも、防御や空間獲得のために刺胞細胞を用いて互いに刺します。[ 21 ]刺胞細胞は捕食者と被食者の間の相互作用において効果的であるにもかかわらず、刺胞動物の毒システムは刺胞動物の生殖適応度と全体的な成長を低下させることが知られているため、進化論的なトレードオフが生じています。[ 22 ]

刺胞動物、サソリ、クモなどの動物の毒は、種特異的である場合があります。ヒトや他の哺乳類に対して弱い毒性を持つ物質が、毒を持つ動物の天敵や捕食者に対しては強い毒性を持つ場合があります。このような特異性は、新しい医薬品や生物殺虫剤、そして生物農薬の開発に利用されてきました。

有櫛動物門（「ウミグーズベリー」または「クシクラゲ」） の動物は透明でゼリー状ですが、刺胞を持たず、人間には無害です。

ウミウシ科のナメクジなどの特定の種類のウミウシは、盗食性（盗食形成性に加えて）を示すことが知られており、これにより生物は消化した獲物の刺胞をその角の先端に貯蔵する。

参照

  • 刺胞嚢、ウミウシが獲物の刺胞細胞を貯蔵する袋

注記

  1. ^刺胞—刺胞（複数形は cnidae）、刺胞、棘細胞、またはスピロ細胞としても知られる。

参考文献

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