カカ

ニュージーランドのカカ
ニュージーランド、ウェリントンのジーランディアにある北島のカカのペア
CITES附属書II [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： オウム目
家族： ストリゴピダエ科
属: ネスター
種：
N. メリディオナリス
二名法名
ネスター・メリディオナリス
（グメリン、JF、1788）
緑の範囲

ニュージーランドカカ（Nestor meridionalis ）は、ニュージーランドの3つの主要島にまたがるニュージーランド原生林に生息する、オウム科の大型種です。本種はしばしば「カカ」という略称で知られていますが、最近絶滅したノーフォークカカやチャタムカカと同じ名前です。ニュージーランドカカには2つの亜種が認められています。絶滅危惧種であり、かつての生息域の多くから姿を消しましたが、ウェリントンのジーランディアに北島カカが再導入されたことで、市内全域で個体数が増加しています。

分類学

ニュージーランドのカカは、 1788年にドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・グメリンによって、カール・リンネの『自然の体系』の改訂・増補版の中で正式に記載されました。彼はカカをオウム類とともにPsittacus属に分類し、二名法名Psittacus meridionalisを定めました。[ 3 ]種小名meridionalisはラテン語で「南の」を意味します。[ 4 ]グメリンの記載は、1781年にイギリスの鳥類学者ジョン・レイサムが著書『鳥類概説』で記載したニュージーランド産の「サザンブラウンオウム」に基づいています。レイサムはロンドンのレベリアン博物館に保存されている標本を調査していました。 [ 5 ]ニュージーランドのカカは現在、1830年にルネ・レッスンによって導入されたネスター属に分類されています。[ 6 ]

北島のカカ（Nestor meridionalis septentrionalis）と南島のカカ（N. m. meridionalis）の2つの亜種が存在するが、近年の研究では異所的亜種分化は否定されている。[ 7 ]マオリ語のkākāは「オウム」を意味し、「叫ぶ」という意味のkāに関連している可能性がある。 [ 8 ]

ネストル属には4種が含まれ、そのうち2種は絶滅している：ニュージーランドカカ（Nestor meridionalis）、ケア（N. notabilis）、絶滅したノーフォークカカ（N. productus）、絶滅したチャタムカカ（N. chathamensis）。4種とも、500万年前にニュージーランドの森林に生息していた「原カカ」から派生したと考えられている。[ 9 ] [ 10 ]ネストル属に最も近い現生種はカカポ（Strigops habroptilus）である。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]これらは一緒にオウム上科Strigopoideaを形成し、これは他のすべてのオウム目から放散前に分岐した古代のグループである。 [ 9 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]

カカに最も近い現生種はケアです。ケアとカカは172万年前に生態学的分岐により別種となりました。[ 14 ]これは更新世の気候変動により、カカはより森林の多い環境に特化し、ケアは高山などの生息地に特化することで、より多様な生息地に適応するようになったためと考えられます。[ 14 ]そのため、カカはケアに比べて複雑な樹冠を持つ森林地帯に多く生息しています。また、カカはケアやカカポに比べて遺伝的多様性に富んでいます。[ 7 ]

説明

ニュージーランドのカカは中型のオウムで、体長は45cm（18インチ）、体重は390～560g（14～20オンス）、平均452g（0.996ポンド）である。[ 15 ]ケアと近縁だが、羽毛がより暗色で、より樹上性である。額と頭頂部は灰白色で、うなじは灰褐色である。首と腹部はより赤みがかっており、翼はより茶色がかっている。両亜種とも、翼の下側にオレンジ色と緋色の斑点がある、茶色/緑/灰色のはっきりとした模様の羽毛をしている。特に胸部が赤から黄色の変種も時々見られる。

ノースアイランドカカ
南島カカ

鳴き声には耳障りな「カーアー」や口笛のような「ウウィーア」などがある。[ 16 ]

カカの嘴の形態は、近縁種であるケアやカカポとはわずかに異なります。カカの嘴の上部である簾骨はカカポよりも狭く、わずかに長くなっています。 [ 17 ]しかし、ケアの簾骨ほど長く鋭くはありません。[ 17 ]そのため、カカの嘴の長さ、鋭さ、幅はケアとカカポの中間に位置します。

北島のカカには性的二形の証拠がいくつかあり、オスはメスよりも嘴が大きい傾向がある。 [ 18 ]オスの嘴の長さは、平均してメスの嘴の長さより13.6%と12.4%長い傾向がある。[ 18 ]これは、繁殖期にオスがメスや孵化したばかりの子カカのために餌を与える割合が高いため、オスのカカで進化したと考えられている。[ 18 ]そのため、オスだけが探し求める木材を食べる幼虫などの餌源にアクセスするには、より大きな嘴が必要なのである。[ 19 ]

分布と生息地

ニュージーランドのカカは、低地および中高度の原生林に生息しています。特に、より複雑な樹冠を持つ成熟した原生林に生息する傾向があります。[ 20 ]カカはかつてニュージーランドの大部分に広く分布していましたが、生息地の改変、捕食、外来動物による資源競争により、現在では分布域が大幅に減少しています。[ 19 ]現在、カピティ島、コッドフィッシュ島（ウェヌア・ホウ）、リトル・バリアー島の沖合保護区が拠点となっています。2021年現在、本土に生息するカカの個体数は全体の50%未満です。[ 19 ] 2002年の再導入以来、ジーランディアにある本土の島の保護区で800羽以上の鳥が足環を付けられており、繁殖が急速に進んでいる。[ 21 ] 2002年の再導入以来、北島のカカはウェリントンでの再定着を続けており、2015年の報告書では過去12年間でその数が大幅に増加したことが示された。[ 22 ]

南島のカカ

ニュージーランドのカカは今でも一般的で、南島の一部の広大な森林地帯では簡単に見つけられると考えられています。カカは、ロトイティ自然回復プロジェクト、ミルフォード・トラック沿い、フィヨルドランド国立公園のエグリントン渓谷で見ることができます。[ 23 ]南島のカカ（N. m. meridionalis）は、羽毛のわずかな違いで北島のカカと区別できます。南島のカカは、北島のカカに比べて頭頂部の羽毛が白く、より明るい緑色の羽毛を持ち、北島のカカはオリーブブラウンの羽毛が多いです。[ 24 ]南島のオスは北島のオスよりも体重が約100g重い傾向があります。[ 24 ]しかし、北島と南島の亜種の間に有意な遺伝的差異を示す証拠はありません。[ 7 ]

ニュージーランドのカカは、スチュアート島 / ラキウラや、沖合のコッドフィッシュ島 / ウェヌア・ホウ、ウルバ島周辺でも見られます。

2015年、プロジェクト・ヤンスゾーンはニュージーランドのカカを初めてアベル・タスマン国立公園に放ち、2019年にも追加放流しました。

行動

ニュージーランドのカカは主に樹上性で、中高木の樹冠に生息しています。谷間を飛び回ったり、木のてっぺんから鳴き声を上げている姿がよく見られます。非常に群れをなす習性があり、ケアも含まれる大きな群れで行動します。ケアがいる場所には、カカも群れています。カカは必ずしも社会性がある動物ではなく、群れで生活したり、単独で生活したりしますが、単独で生活する場合は鳴き声はあまりしません。[ 25 ]群れの中での行動は、社会的な遊びやコミュニケーションを通して複雑な相互作用を示すことで、高い認知能力を示しています。[ 26 ]夜明けと夕暮れ時に非常に活発に活動し、時には大きな鳴き声が聞こえます。カカは通常3～5羽の群れで見られ、単独で餌を探していることが多いですが、花木や果樹などの食料源の周りでは大きな群れを形成することもあります。[ 27 ]

育種

ニュージーランドのカカペアの交尾
ウェリントンのジーランディア野生動物保護区にある木製の巣箱に北島のカカが産んだ卵

ニュージーランドのカカは、木の洞の中の空洞に巣を作ります。これらの木は、マタイ、リム、トータラ、ミロ、ヒナウであることが多く、時には枯れ木です。[ 28 ]巣の入り口は、地面から3～6メートルの高さにあることがよくありますが、[ 29 ]捕食動物のいない沖合の島では、地面と同じくらいの低さになることがあります。[ 30 ]巣の底は小さな木片[ 30 ]と粉で敷き詰められています。[ 29 ]これは、母親が巣の洞の壁から木片をはがし、かみ砕くことで意図的に作られています。[ 28 ]巣の底にある大きな木片は、さらにかみ砕かれ、雛のための安定した土台を作ることができます。[ 28 ]彼らは9月（晩冬）から3月（夏）までの間にいつでも産卵します。[ 29 ]豊作の年には、つがいが二度卵を産むこともあり、その場合、二度目の産卵にも同じ巣穴を利用し、繁殖期間を冬まで延長する。[ 30 ]通常は4個の卵を産むが[ 29 ] [ 30 ]最大8個になることもあり[ 28 ] 、そのうち2羽が巣立つ。[ 29 ]カカの卵は白く、やや楕円形で表面はざらざらしている。[ 28 ]メスだけが約24日間卵を抱卵し[ 29 ]雛の世話をするが、繁殖期を通してオスがメスに定期的に餌を与える。[ 30 ]オスは抱卵中のメスに1日8～12回餌を与える。[ 28 ]カカの雛は生後約70日で巣立ち、生後11～20日の雛は夜間の20～70%と日中の50～85%を放置される。[ 28 ]雛が巣立った後は両親が餌を与える。[ 30 ]

繁殖行動

カカは一夫一婦制の種であり、つがいになって繁殖する傾向がある。しかし、つがい以外の交尾は、一般的ではないものの、カカでは発生する。[ 19 ]一夫一婦制のつがいは、しばしば毎年互いに繁殖するために戻ってくる。[ 28 ]カカの求愛は、多くの場合、樹冠の枝にいるオスがメスに近づくことで行われる。交尾の前に、オスのカカは足、額、くちばしでメスをそっと押して、離れる。[ 28 ]この後もメスが同じ姿勢を保って頭を下げると、オスはメスの上に乗り交尾する。[ 28 ]しかし、オスの求愛ディスプレイの後にメスが立ち去ると、交尾は発生しない可能性が高い。[ 28 ]カカは、採食と交尾のために群れを作る傾向がある。[ 19 ]これらのグループでは、繁殖期にはオスがメスを守り、他の鳥類や他のカカをメスから追い払うことが観察されています。[ 19 ]しかし、それ以外の時期のカカは縄張り意識が強くなく、繁殖期には巣が30メートルほど離れることもあります。[ 26 ]

社会的遊び行動

社会的な遊びは、雛や幼いカカで観察されている行動である。[ 26 ] [ 31 ]カカの社会的な遊びは、2羽の個体が相互作用し、反応し、情報を交換することと定義できる。[ 26 ]カカの社会的な遊びは、2羽の個体が、一方が他の刺激に気を取られるまで、他方が示した行動を繰り返すときによく起こる。[ 26 ]オウムの遊び行動は、複雑な認知と社会的な集団で生活してきた進化の歴史を示している。[ 32 ]カカの社会的な遊びは、進化の歴史の早い段階で進化した。[ 33 ]それは、認知発達と社会的絆を助けるために進化した可能性が高く、社会的な遊びは、カカが問題解決能力を発達させ、社会的合図を学ぶのに役立ち、これは集団でいるカカにとって重要である。[ 26 ] [ 32 ] [ 33 ]社会的な遊びやその他の社会的相互作用は、若いカカの活動のかなりの部分を占めています。[ 34 ]カカに見られる一般的な社会的遊びの行動は、遊びの追いかけっこ、遊びの誘い、遊びの喧嘩、そして時には社会的対象遊びです。[ 26 ]社会的対象遊びはカカではまれですが、それでも時折見られ、カカは遊びながら木の葉や枝をくちばしでつかむことがあります。[ 26 ] [ 31 ]

幼いカカに見られる遊び行動は、遊びの誘いである。遊びの誘いは、2羽のカカの間で遊びを始める行動と定義される。[ 26 ]カカのこの行動は、遊び相手になりそうな相手に特徴的に飛び跳ねて近づく動作や、頭をかしげる動作として認識することができる。[ 26 ] [ 31 ]頭をかしげる動作は、カカが他のカカに近づく際に頭を片側に向ける動作である。[ 31 ]これらは両方とも、幼いカカが同種の個体と遊びを始めるためによく行う合図である。[ 31 ]この行動の後には、遊びの追いかけ合いや遊びの喧嘩が続くことが多い。[ 26 ]遊びの追いかけ合いは、地上または飛行中に1羽のカカが他のカカを追いかけるときによく見られ、個体間の役割が逆転することが多い。[ 26 ] [ 32 ]

じゃれ合いでは怪我をすることはほとんどなく、攻撃性も限られている。[ 26 ]カカはよくじゃれ合いをするが、その結果、片方のカカが仰向けに転がり、もう片方が腹ばいになって、攻撃的ではない噛みつきや足での押し合いをすることが多い。[ 26 ]この行動では、じゃれ合いの最中に相手に怪我をさせようとする動きはほとんど見られない。このやり取りの後、両者は位置を逆転させてじゃれ合いを繰り返し、同じように終わる。[ 26 ]じゃれ合いを示す行動としては、カカがもう一方のカカの上に立ったり、足で軽く突いたりする足押しがある。[ 31 ]その他の行動としては、くちばしをロックする行動があるが、これはカカの遊びではそれほど多くは見られず、ケアの社会的な遊びでより多く見られる。[ 26 ]

給餌

ニュージーランドのカカ族のペアが吐き戻しによって互いに栄養を与え合っている
カカは多くのオウムと同様に、足を使って餌をつかむ。

ニュージーランドのカカは、通常、様々な果物、液果、種子、花、芽、花の蜜、樹液、植物、無脊椎動物を食べます。彼らはカウリの木の球果を丈夫なくちばしで裂いて種子を取ります。[ 35 ]花の蜜を食べるのに使うブラシのような舌を持っており、その丈夫なくちばしを使ってフフムシの幼虫を掘り出し、樹皮をはがして樹液を食べます。[ 34 ]彼らはコウハイ、亜麻、ラタ、ポフツカワなどの植物の蜜を飲みます。[ 20 ]カカは、餌を食べるとき、片足で立ち、もう片方の足で果物の殻を剥くなど、餌を操ります。これは他の多くのオウムの種でも見られる行動です。カカの餌の摂食行動は季節によって変わることが多く、季節に応じてさまざまな資源に切り替えます。[ 34 ] [ 19 ]カカは冬に花の蜜や甘露が少なくなると、種子やベリー、果物をより多く食べる傾向があり、その食性は年間を通して変化し、季節によって重点が移ります。[ 19 ]

樹液供給

カカによく見られる一般的な摂食行動は、樹液吸汁行動である。樹液吸汁行動は、夏季には豊富にある花やその他の食料源が乏しくなる中冬から晩冬、そして春に最も多くみられる。[ 19 ]カカが生息する地域では、木の樹皮が剥がれていることから、この行動が明らかである。[ 34 ]カカが用いる樹皮剥ぎの戦略には2種類ある。1つは、カカのくちばしで作る横方向のえぐれで、樹皮層を突き破って深いえぐれを作り、カカが木の切れ目をなでて樹液にアクセスできるようになっている。[ 34 ]これは、木の枝や幹に巻き付くように小さく長い線状のえぐれとして現れることが多い。[ 34 ] 2つ目の戦略は、樹皮をえぐり取るのではなく、樹皮の層を削り取ることで樹皮の斑点を除去することである。[ 34 ]これは、横溝の鋭い線状の切り込みと比較して、より大きな損傷とより平らで幅広い樹皮の除去が施された木で明らかです。カカは、外来種のマツ（ラジアータ松）やカウリなどの在来種の樹皮を引き剥がすのも観察されています。[ 36 ]樹液摂取行動は、ニュージーランドの多くの地域でカカにとって、またカカの個体群全体で重要な資源であるようです。[ 19 ]繁殖前のメスの補助食品である可能性が高いですが、オスのカカやあらゆる年齢のカカにとっても重要な栄養源です。[ 34 ]樹液は、カカがエネルギー要件を満たすのに役立つ高エネルギーの食料源です。[ 19 ]北島のカカを対象とした研究では、マツ（Pinus radiata）植林地で6頭のカカの摂食行動が記録され、食事の24%が樹液で構成されていることが分かりました。[ 36 ]これは、他のカカの個体群よりも樹液への依存度が高い北島の特定の個体群の例です。しかし、ウェリントンにカカの個体群が再導入されたことで、樹液を利用するカカによる樹木の損傷が市内でより一般的になりました。[ 34 ] この行動はカカの高い知能も示しており、カカは樹液を摂食する前に、木の様々な箇所を試し、樹皮を剥ぎ始めるのに最適な場所（弱い部分など）を探します。[ 34 ]

甘露と花の蜜を吸う

樹液と同様、カカは高エネルギーの食料源にアクセスしてエネルギー需要を満たす。カカは樹液、甘露、花の蜜をなめるために、細く毛のある舌を進化させた。[ 37 ]カカに見られるこの特殊なブラシ状の舌は、カカが樹液、花の蜜、甘露をより簡単になめることにより、これらの資源をより効率的に消費するのに役立っている。[ 19 ] [ 37 ]小さな毛のような構造で覆われた舌を持つというこの適応は、カカが樹液、甘露、花の蜜を利用するのに役立っており、ケアやカカポと比較して、カカで最も顕著である。[ 37 ]夏の間は、より多くの花が咲くため、花の蜜がカカの食事の大部分を占める。[ 19 ]花​​の中の蜜を吸うために剛毛舌を使います。また、花を足で引き寄せたり、引き剥がしたりして蜜を吸うこともあります。[ 27 ]カカは甘露も頻繁に利用します。これはカイガラムシが作り出すエネルギーの高い資源で、カカは樹液や蜜と同様に、剛毛舌を使って甘露を吸い上げます。[ 19 ]

昆虫の幼虫の採餌

カカの食事の一部は無脊椎動物、特に木材を食い荒らす甲虫で構成されている。[ 38 ]一部のカカの行動と食事の重要な部分は、木に穴を開けてフーフーカブトムシやカヌカカミキリ ( Ochrocydus huttoni ) の幼虫のような昆虫の幼虫を掘り出すことである。[ 38 ]北島のカカはフーフーカブトムシの幼虫を餌とする傾向があり、南島のカカはカヌカカミキリとフーフーカブトムシの幼虫の両方を食べる傾向がある。[ 19 ]カカは幼虫1匹を取り除こうとして、同じ場所に最大2時間留まることが観察されている。[ 38 ]カカは多くの場合、木の側面に食い荒らす昆虫によって生じた損傷を観察することで、幼虫が木にいる場所を特定する。[ 38 ]しかし、多くの場合、カカは木の空洞にいる無脊椎動物の幼虫にアクセスしようとすることに、幼虫を食べることから得られるエネルギーよりも多くのエネルギーを費やすことが示されています。[ 38 ]この行動は、果物、ベリー類、花の蜜などの他の資源があまり利用できない場合に、代替の摂食方法として示唆されています。[ 19 ]この行動は、おそらくメスに比べてくちばしが大きいため、オスに多く見られる傾向があります。[ 19 ]

保全状況

ニュージーランドのカカは絶滅危惧種であると考えられており、生息地の喪失、猫、ネズミ、オポッサム、オコジョなどの外来捕食動物による捕食、カイガラムシが排出する甘露をめぐるスズメバチやミツバチとの競争の結果、従来の生息域全体で個体数が大幅に減少しています。近縁種のノーフォーク・カカ（Nestor productus）も同様の理由で1851年に絶滅しました。ニュージーランドのカカは、1953年のニュージーランド野生生物法によって完全に保護されています。[ 39 ]この種は絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書IIにも掲載されており、国際的な輸出入（部分および派生物を含む）が規制されています。[ 2 ]ニュージーランド絶滅危惧種分類システム（NZTCS）では、北島のカカは「危険」とされているものの、個体数が増加しており、南島のカカは「絶滅危惧」かつ「全国的に脆弱」とされている。[ 40 ] [ 41 ]

捕食

ニュージーランドのカカは、母鳥が少なくとも90日間巣に留まらなければならない長い抱卵期間を持つ空洞巣鳥であるため、捕食に対して特に脆弱です。オコジョは巣作り中の成鳥の雌、雛、そして雛鳥の主な死因でしたが、オポッサムも成鳥の雌、卵、雛鳥の重要な捕食者でした。[ 42 ]雛鳥や雌鳥の捕食が、一見健康な個体群においても、深刻な年齢と性別の不均衡を引き起こしているという強力な証拠があります。[ 43 ]

国内の一部地域では、環境保全省と地元の環境保護団体が、罠、餌付け、フッ化酢酸ナトリウム（1080）の空中散布などを通じて、ニュージーランド・カカの捕食動物の駆除を試みてきた。駆除が行われた地域では、ニュージーランド・カカの個体数が著しく回復した。例えば、プレオラ森林公園では、 2001年に1080の空中散布が行われる予定の地域で20羽のカカが無線追跡された。1080を散布する予定ではなかった近くのワイマノア森林では、9羽のカカが無線追跡された。1080が使用された地域では、そのシーズンに20羽すべてが生き残った。未処理の地域でタグを付けた9羽のうち、5羽が同じシーズンに捕食動物に殺された。[ 44 ]

競争

研究によると、ニュージーランドのカカ、特に南部のブナ林で繁殖するカカの繁殖には、甘露が極めて重要であることが示されています。スズメバチの駆除は困難なため、ニュージーランドのカカの将来は非常に不透明です。

カカが樹液を吸うために作った木の傷をめぐる競争も観察されている。[ 34 ]これは、他のカカが樹液を吸っているカカに近づき、吸っていた木の傷からカカを追い出すときに起こる。[ 34 ]時には、トゥイが木の傷をめぐってカカと競争することがあり、カカはトゥイが樹液を吸っている特定の木の傷からトゥイを追い払うことがある。[ 34 ]カカは、特に繁殖期には、他のカカに対して攻撃的な行動を示すこともある。[ 19 ]これには、翼を上げて他の鳥の方を向き、大きな声で鳴くなどの威嚇行動が含まれる。[ 19 ]

マオリ文化

カカはニュージーランドで文化的に重要な種として認識されているタオンガの一種です。カカはマオリ神話で重要な役割を果たしており、しばしば力、権威、名声の象徴とされています。 [ 45 ]カカにはトゥ・マタイカという擬人化された親がおり、マオリのことわざにはトゥ・マタイカの子孫が多いことが記されています。[ 45 ]これは、かつてニュージーランド全土にカカが非常に多く生息していたことを指しています。[ 45 ]カカ・ポリアは骨やポウナム、その他の石で作られた小さな輪で、カカをモカイ（捕獲物またはペット）として飼うために使われました。[ 45 ]カカは通常、雛の頃に捕獲され、成鳥になるにつれて飼い慣らされました。[ 45 ]

人間同士の交流

ウェリントンのジーランディアに北島産のカカが再導入され、保護活動と相まって、市内のカカの個体数が大幅に増加しました。[ 46 ]多くのカカが住宅の庭や保護区を訪れ、これが今度は人々との交流の増加につながっています。[ 47 ] [ 48 ]人々はナッツ、様々な穀物、チーズなど、カカに適さない食べ物を与えています。 [47] カカへの餌やりにより、カカのひなが代謝性骨疾患を発症しました。 [ 47 ] 2016 年には、ウェリントン市議会によって監視されていたカカのひなの 80% がこの病気で死亡しました。[ 49 ]カカが住宅の屋根に巣を作る例もあります。[ 50 ]ウェリントンでのこの交流により、屋外の家具、建物、木に軽微な損害が発生しています。[ 51 ]ジーランディアのようなカカ保護区に近い地域でも物的損害が発生し、住宅地での野生のカカへの餌やりに対する否定的な態度や意見の分裂を引き起こし、特にカカに餌を与える隣人と与えない隣人の間で意見が分かれました。[ 51 ] [ 52 ]しかし、ほとんどの人々はウェリントンでのカカの再導入に対して肯定的な態度を報告しています。[ 52 ]

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