アノール

アノール
時間範囲:
グリーンアノール（Anolis carolinensis）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
亜目: イグアニア
家族： ダクティロイド科
属: アノリス・ドーダン、1802年
タイプ種
アノール
ドーダン、1802年
種

約425種、本文参照

アノール属はアノール目の属である（米国：/ ə ˈ n oʊ . l i z /アノール類（Anolis属）は、アメリカ大陸原産のイグアナ科トカゲの一種で、425種以上が存在し[ 1 ] 、世界で最も種の豊富な有羊膜四肢動物の属である。しかし、その多くが他の属に移されることが提案されており、その場合、Anolis属は約45種しか残らない。 [ 2 ] [ 3 ]以前は、アノール類全般とPolychrus属Polychrotidae科に分類されていたが、近年の研究ではDactyloidae科に分類されている。 [ 2 ]

分類学

この非常に大きな属は、かなりの側系統性を示すが、系統解析では、いくつかの亜群または系統群が存在することが示唆されている。[ 2 ] [ 4 ]これらの系統群がアノール属内の亜属として認識されるのが最適か、それとも独立した属として認識されるのが最適かは、依然として議論の余地がある。[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]

クレードが完全な属として認められる場合、約45種がアノール類に残り、残りはアウダンティア（9種）、カメエリノロップス（7種）、クテノノトゥス（40種以上）、ダクティロア（約95種）、デイロプティクス（約35種）、ノロップス（約190種）、およびクシフォスルス（約15種）に移動されます。[ 2 ] [ 3 ]これらのいくつかはさらに細分化できます。たとえば、フェナコサウルスは過去には完全な属として記載されることが多かったが、ダクティロア（Dactyloa heteroderma種群）内のサブクレードです。[ 6 ]アノール類内のサブグループには次のものがあります 。

2011年、グリーンアノール（またはカロライナアノール）（Anolis carolinensis）は、完全なゲノムが公開された最初の爬虫類となりました。[ 7 ]

近縁種でありながら最近分岐したアノールトカゲは、形態よりも温熱生理学においてより大きな分岐を示した。これらのアノールトカゲは構造的ニッチは共通しており、体格や形状も類似していると考えられているが、気温や環境の開放性にはばらつきがあり、気候的ニッチは異なる。これは、温熱生理学が最近分岐したアノールトカゲとより関連していることを示唆している。[ 8 ] [ 9 ]

エコモルフ

アノールトカゲは適応放散と収斂進化の両方の好例である。孤立した島嶼に生息するトカゲの個体群は、主に植生内での採餌場所（樹冠、幹、下層の低木など）によって分岐し、別々の生態学的地位を占める。 [ 10 ]生息地におけるこれらの分岐は、主に彼らが最も頻繁に遭遇する基質直径上での移動に関連する形態学的変化を伴い、小枝型は短い四肢を持ち、幹型は長い四肢を持つ。

さらに、これらのパターンは多くの島で繰り返され、類似の生息地の動物は繰り返し類似の体型に収束しています。[ 10 ] [ 11 ]これは、適応放散が実際に遭遇する生息地に基づいて予測可能であることを示し、以前はトカゲのいなかった島への実験的な導入により、アノールの進化を予測できることが証明されました。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

約5000万年前、グレーター・アンティル諸島の4つの島々にそれぞれ出現したアノールトカゲは、各島に広がり、島の樹木に生息するニッチを占めるようになりました。樹冠部に生息するものもいれば、樹幹の低い部分、幹の中間部、小枝に生息するものもいます。それぞれの新種は、生息する樹木のニッチに適応した、エコモルフと呼ばれる独自の体型を発達させました。様々な種が「群集」として樹木の様々なニッチを占めていました。琥珀に閉じ込められたトカゲの化石の研究によると、このトカゲの群集は約2000万年以上前から存在していたことが示されています。琥珀の化石研究には、現代の4つのエコモルフ、すなわち、幹冠型、幹底型、幹型、小枝型の体型が示されています。これらのトカゲの化石と、現在カリブ海に生息するその子孫を綿密に比較すると、このトカゲは何百万年もの間ほとんど変化していないことがわかります。[ 16 ] [ 17 ]

行動

外温動物であるアノールトカゲは、 行動の変化によって体温を調節し、活動的に活動するのに十分な熱を得るために日光浴をする必要があるが、気温が下がる夜間に行動的に体を温めることはできない。このため、これらのトカゲでは耐寒性が耐暑性よりも速く進化している。[ 18 ]イスパニョーラ島には、高地と低地の両方にトカゲの個体群が存在し、高地と低地の温度条件は大きく異なる。[ 19 ]高地のトカゲは、体を温めることが容易な岩の多い環境に生態学的地位を移しており、四肢や頭蓋骨の形状が変化してこれらの環境に適応している。

危険から逃れるために、水辺で進化した種は、最長18分間水中に留まる能力を身につけました。[ 20 ]

種

捕食されにくいアノールトカゲは、鱗とその間の露出した皮膚部分が、腹面の残りの部分と同じ淡い灰色または白っぽい色をしている垂れ下がった皮膚を持つ種です。 [ 21 ]

のど袋

喉頭蓋は、アノールトカゲの顎または喉の下にある皮膚のひだです。様々な色があり、オスのアノールトカゲに最も多く見られます。喉頭蓋は喉の舌骨筋によって伸ばされ、繰り返し伸ばす「パルス」パターン、または上下に動きながら連続的にひらめく「ムービングフラッグ」パターンで光らせます。[22] 喉頭蓋の色は、プテリンとカロテノイドという2つの色素によって生じます。プテリン色素はグアニンから合成される化合物であり、カロテノイドは食物から摂取される色素です。[ 23 ]どちらも、アノールトカゲの喉頭蓋に最もよく見られる赤黄色の色調を引き起こします。アノールトカゲにおける喉頭蓋の機能については、何世紀にもわたって議論されてきました。喉袋を光らせるのは、他の競争相手であるオスへの視覚的なシグナル、あるいは独身のメスへの求愛シグナルであると考えられています。また、喉袋が性別認識のシグナルとして機能するという仮説もあります。[ 24 ]

Anolis carolinensis トカゲのピンク色の垂れ下がった皮膚

初期研究

のど袋の機能についての最初の研究は、Mertens (1926) によるものでした。当初の仮説は、のど袋を見せる理由は性淘汰の手段であり、オスがメスを引き付けるためだということでした。メスのアノールトカゲは、より頻繁にのど袋を見せるオス、またはより鮮やかな色ののど袋を持つオスに引き付けられるという仮説が立てられました。[ 24 ]その後、この仮説は、オスがのど袋を見せる目的は周辺地域にいる他のオスを威嚇するためだという仮説に異議を唱えられました。[ 25 ]オス同士の喧嘩の際には、のど袋が見せられます。最近では、種の認識における機能として、のど袋について多くの研究が行われており、特に、のど袋の色と環境のコントラストの関係に焦点が当てられています。

環境との関係

喉袋は黄色、青、赤など、様々な色をしています。以前は、トカゲ同士の相互作用において最も重要なのは喉袋の色であると考えられていましたが、その後、生息地の光条件と喉袋の色の間には関係があることが明らかになりました。[ 26 ] [ 22 ]これは、色よりも、喉袋とその周囲の環境背景のコントラストが、他のトカゲに視覚的に最もよく伝わることを意味します。これを判定するために、多くの方法が用いられてきました。Personsら（1999）は、喉袋が露出しているのが発見される確率は、喉袋と環境背景のコントラストが高いほど高くなることを発見しました。彼らは、異なる背景コントラストにおいて、トカゲの目が光る喉袋に向けられる「肯定的な反応」の回数を測定することで、このことを判定しました。同様に、LealとFleishman（2002）は、トカゲが喉袋を露出している際の光条件が、視覚的に発見される確率に影響を与えることを発見しました。彼らは、分光放射計を用いてアノール・クリスタテルストカゲの垂れ下がった皮膚の紫外線スペクトル反射率を測定し、次に網膜電気記録（ERG）フリッカー測光法を用いてトカゲの網膜反応のスペクトル感度を測定することによってこれを行いました。[ 27 ]

進化

アノールトカゲは適応放散の良い例として浮上している。アノールトカゲの個体群間での垂れ下がった皮膚の形態の違いがこの現象を実証している。アノールトカゲは複数の種が効果的に共存できるような方法で環境の異なる領域に適応する能力を持っている。環境内の植生の量は、吸収される光の量に影響を与える。研究では、照明が視覚信号としての垂れ下がった皮膚の機能に影響を与えることが示されている。アノールトカゲの環境における植生の多様性は、異なる種のアノールトカゲがそれぞれの環境の照明条件に適応するように、垂れ下がった皮膚の形態にも同様の多様性をもたらしている。[ 27 ]トカゲが効果的に信号を送る能力は、縄張りを守り、より効果的に仲間を引き付けることができることも意味し、良い競争相手となっている。

背景コントラストと視覚信号の関係は、アノールトカゲの信号と感覚系の間に共進化が存在することを示唆している。[ 28 ]アノールトカゲの生息地の環境多様性は、個体認識の多様性をもたらす。感覚系は、喉袋の信号を効果的に捉えることができなければならず、それによって喉袋の特徴の変化と共進化する。

これらの理論の主な限界の一つは、遺伝子流動である。集団遺伝学理論によれば、遺伝子流動は、異常な対立遺伝子が新たな集団に流入することで、進化的適応を阻害し、シグナルの分岐を防ぐ可能性がある。[ 29 ]これは遺伝的均質化を引き起こし、アノールトカゲの垂れ下がった皮膚の形態と感覚系が共進化してきた という考えに疑問を投げかける。

参考文献

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さらに読む

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