| 貧毛類 時間範囲: [ 1 ] | |
|---|---|
| ミミズ(Lumbricus terrestris) | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 環形動物 |
| クレード: | プレストアンケラダ |
| クレード: | セデンタリア |
| クラス: | クリテッラータ |
| サブクラス: | 貧毛類 |
| 注文 | |
貧毛類[ a ]は、環形動物門に属する軟体動物の亜綱であり、様々なミミズを含む多くの種類の水生および陸生の蠕虫類から構成されています。具体的には、貧毛類[ b ] [ c ]には、陸生のメガドリルミミズ(一部は半水生または完全水生)と、淡水または半陸生のマイクロドリルミミズ(イトミミズ、ポットワーム、アイスワーム(エンキトラエ科)、ツトムシ(ミミズ科)、およびいくつかの間隙性海生蠕虫が含まれます。
約1万種が知られている貧毛類は、環形動物門の約半分を占めています。貧毛類は通常、体表に剛毛(毛状突起)をほとんど持たず、多毛類とは異なり、側足(パラポディア)も備えていません。
貧毛類は体節が明瞭な蠕虫類で、そのほとんどは水骨格として用いられる広い体腔(体腔)を有する。体長は0.5 mm(0.02インチ)未満から、ギップスランドミミズ(Megascolides australis)やメコンミミズ(Amynthas mekongianus )などの「巨大」種では2~3 m(6.6~9.8フィート)に達するものまで様々である。[ 4 ]
陸生貧毛類は一般にミミズとして知られ、土中に穴を掘る。多数の種を擁する4つの主要な科は、Glossoscolecidae、Lumbricidae、Megascolecidae、Moniligastridaeである。ミミズは砂漠を除く世界中のあらゆる場所で見られる。彼らは湿った環境を必要とし、大型種は数メートル(ヤード)の深さまで穴を掘るが、若い個体や小型種は土壌の表面数センチメートルに限られる。最も多く見られるのは腐植質に富んだ土壌と酸性土壌である。少数の種は樹上、湿った苔の間、葉の脇や割れ目に堆積する残骸の中で見られ、他の種はアナナスのロゼットに巣を作る。[ 5 ]
水生貧毛類の大部分は小型で細長い蠕虫で、透明な体壁を通して臓器を見ることができます。主に浅い淡水域において、堆積物に穴を掘ったり、植物の間に生息したりします。中には陸生と水生の境界を行き来する種もおり、沼地、泥、あるいは水域の縁辺部に生息します。約200種が海生で、その多くはエンキトラエ科とナミダエ科に属します。これらは主に潮汐帯および浅い潮下帯に生息しますが、少数は深海にも生息します。[ 5 ]
貧毛類の第一節(プロストミウム)は通常、感覚器官を持たない滑らかな葉状または円錐体であるが、時に触手を形成するように伸長する。残りの節には付属肢はないが、少数の剛毛(ケタエ)を有する。これらは水中に生息するミミズよりも長く、様々な形状をとる。
各節には4本の毛束があり、2本は下面に、残りは側面にそれぞれ配置されています。毛束には1本から25本の毛が束ねられており、毛を体外に引き出す筋肉も備わっています。これにより、蠕虫は基質に潜り込む際に土や泥をしっかりと掴むことができます。潜り込む際、蠕動運動を行い、収縮と伸展を交互に繰り返して体を前進させます。
体の前部には多数の分泌腺が存在する。これらは一緒になって生殖において重要な役割を果たす陰核を形成する。 [ 6 ]
ほとんどの貧毛類は腐食性ですが、アグリオドリラスやファゴドリラスなど一部の属は捕食性です。消化管は基本的に体長全体にわたる管ですが、口腔のすぐ後ろには強力な筋肉質の咽頭があります。多くの種では、この咽頭は単に餌を吸い込むのを助けますが、多くの水生種では、咽頭を裏返しにして吸盤のように餌の上に置き、その後引き込むことができます。
消化管の残りの部分には、食物を貯蔵する穀倉と、食物をすりつぶす砂嚢が含まれる場合がありますが、これらはすべての種に存在するわけではありません。食道には「石灰腺」があり、消化できない炭酸カルシウムを腸管に排泄することでカルシウムバランスを維持しています。腸管と背側血管の周囲には、黄色がかったクロラゴゲン細胞が多数存在し、脊椎動物の肝臓と同様の機能を持つ組織を形成しています。これらの細胞の一部は体腔内で自由に浮遊しており、「エレオサイト」と呼ばれています。[ 6 ]
ほとんどの貧毛類は鰓やそれに類似した構造を持たず、湿った皮膚を通して呼吸する。少数の例外は、一般的に単純な糸状の鰓を持つ。排泄は後腎と呼ばれる小さな管を通して行われる。陸生貧毛類は尿素を分泌するが、水生種は典型的にはアンモニアを分泌し、これは水中に速やかに溶解する。[ 6 ]
血管系は、各節において側方血管で連結された2本の主血管から構成されています。血液は背側血管(体上部)を前方へ、腹側血管(体下部)を通って後方へ運ばれ、腸を取り囲む洞へと流れ込みます。小さな血管の中には筋肉質のものもあり、実質的に心臓を形成します。このような心臓は1対から5対あるのが典型的です。貧毛類の血液には、呼吸色素を必要としない極小種を除き、ヘモグロビンが含まれています。[ 6 ]
神経系は2本の腹側神経索から構成され、通常は1つの構造に融合しています。また、体節ごとに3対または4対のより小さな神経が存在します。水生貧毛類のうち、眼を持つものはごくわずかで、たとえあっても単眼です。しかし、貧毛類の皮膚には複数の光受容器があり、光の存在を感知し、そこから逃げることができます。貧毛類は、体中の結節にある化学受容器を用いて周囲の匂いを嗅ぎ分けます。また、皮膚には多数の自由神経終末があり、おそらく触覚に寄与していると考えられます。[ 6 ]
貧毛類は世界のあらゆる大陸に生息し、陸生、淡水、海洋のあらゆる生息地を占めています。1700種が知られている水生種のうち、約600種が海水に、100種が地下水に生息しています。水生貧毛類はほとんどのグループに分布しており、ナマズ科が最も種数が多いです。[ 7 ]
ミミズの移動と穿孔は、環状筋と縦走筋の収縮と弛緩を繰り返す蠕動運動によって行われる。前進するために、ミミズの前方部分は環状筋の収縮によって前方に伸長し、そのすぐ後ろの部分は縦走筋の収縮によって短く太くなる。次に前部の環状筋が弛緩し、環状収縮の波がミミズの後方に移動する。[ 8 ]同時に、葯は体が縮むと地面を掴むために広がり、体が長くなると引っ込む。歩幅は通常 2~3 cm (0.8~1.2 インチ) で、ミミズは 1 分間に 7~10 歩の速度で移動する。ミミズは後部を先頭にして移動方向を反転することもできる。水生種は堆積物や植物の塊を進むために同様の移動手段を使用しますが、小さなアエオロソマティッドは前口の繊毛を使って泳ぎます。[ 5 ]
巣穴を掘る作業は、虫体の前部を裂け目に押し込み、体長を拡張することで隙間を広げることによって行われます。この過程で大量の土が飲み込まれます。土は腸管を通過する際に粘液と混ざり合い、トンネルの壁を覆って内壁を形成します。余分な土は地表に押し出され、糞塊を形成します。巣穴には2つの入り口と、複数の縦穴やトンネルが存在する場合があります。[ 5 ]
一般的に多毛類は海生で雌雄が分かれており、体外精子輸送と体外受精を行うのに対し、貧毛類は陸上または淡水に生息し、雌雄同体で体外精子輸送がなく、受精は繭の中で行われます。しかし、これには例外があり、一部の多毛類は非海洋環境に生息し、貧毛類のいくつかの種は海洋に生息しています。[ 8 ]子孫の発達も2つの亜綱間で異なります。多毛類の卵は海中に産み付けられ、そこでトロコフォア幼生に成長し、プランクトンの一部として分散しますが、貧毛類の卵黄のある卵には幼生期がなく、繭の中で直接若い虫に成長します。[ 8 ]
貧毛類の繁殖は主に有性生殖ですが、一部の属、特に水生種ではクローン生殖が一般的です。ナミジンコ科の種は無性生殖を行い、主にパラトミー(体後部による特定の前部構造の「前生成」後、体が2つの部分に分裂する)によって行われます。他の種では断片化(体が複数の部分に分裂し、それぞれが新しい虫に成長する)が起こります。一部の種では単為生殖も見られます。 [ 7 ]
ミミズは体が柔らかいため、化石になりにくいが、生痕化石を形成することはある。[ 9 ] Protoscolexという名前は、アメリカ合衆国ケンタッキー州の上部オルドビス紀で発見された剛毛のない体節のあるミミズの属に付けられた。同属に分類される別種がイギリスのヘレフォードシャーで発見されたが、これらのミミズが実際に貧毛類であるかどうかは不明である。Stephenson は 1930 年に貧毛類の共通祖先は原始的な水生科であるLumbriculidaeから派生したと仮説した。 Glossoscolecidae、Hormogastridae、Lumbricidae、Microchaetidaeなどのより進化した科は、他の科よりも後になって進化した可能性がある。新しい地域に定着して優位に立つ能力があるため、Lumbriidae は人類とともに世界中で移動し、多くの在来のミミズ種を追い出してきた。[ 10 ]
初期には貧毛類を「メガドリリ」(陸生で大型)と「ミクロドリリ」(主に水生で小型)に分ける分類法があったが、これは現在では時代遅れとなっている。[ 10 ]
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