オーコトキア（ / ˌ oʊ . oʊ k ə ˈ t oʊ k i ə / OH -oh-kə- TOH -kee-ə）は、アンキロサウルス亜科に属するアンキロサウルス類恐竜の属である。アメリカ合衆国モンタナ州のツーメディシン層（後期カンパニアン期、約7400万年前）の上層から発見されている。オーコトキアの発見は、後期白亜紀後期カンパニアン期から前期マーストリヒチアン期にかけて、アンキロサウルス亜科恐竜がモンタナ州および/またはアルバータ州に継続的に存在し、繁栄していたことを裏付けている大型でがっしりとした体格の四足歩行の草食動物で、体長は最大5メートル（16フィート）、体重は最大2メートルトン（2.2米トン）にまで成長した。
| オオコトキア 生息範囲:白亜紀後期、 | |
|---|---|
 | |
| ホロタイプの頭骨、MOR 433 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †アンキロサウルス類 |
| 家族： | †アンキロサウルス科 |
| 亜科: | †アンキロサウルス亜科 |
| 部族： | †アンキロサウルス類 |
| 属: | †オオコトキア・ペンカルスキ、2013 |
| タイプ種 | |
| †オオコトキア・ホルネリ ペンカルスキ、2013 | |
発見と命名
属名のOohkotokiaは、ブラックフット語の動名詞「ooh'kotoka」（「大きな石」）とラテン語の接尾辞「ia」（「由来の」）に由来し、つまり「石の子供」となり、その巨大な鎧に言及している。属名はまた、標本が発見された土地の土地所有者であるブラックフット族に敬意を表して付けられたものである。種小名のO. horneriは、タイプ標本を収集したロッキー博物館のジョン・R・ホーナーにちなむ。 [ 1 ] Oohkotokiaには、 2013年にポール・ペンカルスキによって命名・記載されたタイプ種であるOohkotokia horneriが1種含まれている。ペンカルスキは、この属が30年以上保管されていたモンタナ州のロッキー博物館のコレクションから発見した後、記載した。
説明
オオコトキアのホロタイプであるMOR 433は、粉砕されているものの比較的保存状態の良い頭骨（全長375mm）、軸組織、部分的な肩甲骨、数枚の薄壁の皮骨、頸部装甲、非常に大きな上腕骨、その他の断片から構成されている。オオコトキアの体長は最大で5メートル（16フィート）、体重は最大で2トン（2.2米トン）と推定されている。[ 2 ]この属の頭骨はエウオプロケファルスとされてきた頭骨と非常によく似ているが、同時代の他のほとんどのアンキロサウルス科の頭骨と比較すると、全体的な表面の質感が比較的滑らかであるという点で重要である。
参照標本
出典: [ 1 ]
- 標本 MOR 363 は、ホロタイプ MOR 433 で観察されたものと同一の眼窩上隆起および頬骨方形隆起を備えた断片的な頭骨で構成され、これもTwo Medicine Formationで発見され、 Oohkotokiaと関連付けられました。
- 標本NSM PV 20381は1995年に採集されたものの記載がなく、不完全な頭骨、骨盤骨、竜骨片、前肢、そして足のない後肢が含まれている。この標本はかつてエウオプロケファルス属と考えられていた。[ 3 ]
- トゥーメディシン層から発見された標本 TMP 2001.42.19 には、歯のない部分的な頭蓋骨、鱗状角、上腕骨遠位部、皮骨、左肩甲烏口骨、両方の坐骨、および平均的な大きさ (幅約 320 mm) の完全で保存状態のよい「尾棍」が含まれていました。
- 標本 MOR 538、TMP 2001.42.19 のものと類似した部分的な尾棍。
- 標本 USNM 7943、ブラキケラトプス・モンタネンシスのホロタイプが発見されたモンタナ州の現場付近で 1917 年に発見された部分的な頸部半環。
- 標本 USNM 11892 は、 1930 年にギルモアによって初めて説明され、ディオプロサウルスに言及された 5 本の歯を持つ部分的な頭蓋骨です。この標本には、非常に大きな鱗状角と、棚状の唇側帯状部を持つ歯、および咬合面から見ると独特の Z 字型の隆起部があります。
しっぽ
他のアンキロサウルス類と同様に、オオコトキアの尾の先端には、2つの骨塊からなる「棍棒」のような骨塊が肥大していました。この棍棒の存在は、オオコトキアのようなアンキロサウルス類を、この尾の特徴を持たない近縁種のノドサウルス類と区別するものです。オオコトキアの棍棒は複数の骨板で構成され、軟組織が浸透していたため、数千ポンドもの力を吸収することができました。尾の先端にある大きな棍棒は、捕食者やライバルに向かって棍棒を振り回す自己防衛、あるいは性淘汰に使われていた可能性があります。
分類
ペンカルスキー（2013）は、頭骨の解剖学的特徴と装甲の形態に基づき、この属をアンキロサウルス亜科に分類した。形態学的特徴は十分に詳細であり、オオコトキアは近縁種であるエウオプロケファルス・トゥトゥス、ディオプロサウルス・アクトスクアメウス、スコロサウルス・クトレリとは異なる動物であると結論付けた。[ 1 ]
アーバーとカリー（2013）[ 4 ]は、オオコトキアがスコロサウルスと診断上の特徴を共有していることを発見した。具体的には、頸部半環の形態と鱗状角の形状が挙げられる。また、オオコトキアとされる全ての標本（一部は復元されたもの）において吻が破損しており、そのため鼻板の形態はオオコトキアを分離する強力な証拠にはならないと指摘した。彼らは、オオコトキアはスコロサウルスのジュニアシノニムであると結論付けた。
解剖学的特徴の識別
診断とは、ある生物（または生物群）を他のすべての生物から総合的に区別する解剖学的特徴を記述したものです。診断に含まれる特徴の一部は、固有形質（autapomorphy）でもありますが、すべてではありません。固有形質とは、特定の生物または生物群に特有の、際立った解剖学的特徴のことです。
ペンカルスキ（2013）によると、オオコトキアは以下の特徴に基づいて区別できる。[ 1 ]
- 頭蓋骨の鼻側にある正中板は小さく、周囲の皮骨と区別がつかない。
- 頭蓋骨の後部では鱗状突起が突出しており、角状で「三面体」である。
- 鱗状突起のキールは前側が平らで、背側では上面が鈍いキールに変化している。鱗状突起の尾側、後面は平らから緩やかに丸みを帯びており、キールはない。
- 頬骨の方頬骨突起は幅広で滑らかで、尾側が強く湾曲している。
- 方頬骨の頂点は丸く、キールがなく、尾部に位置している。
- 後頭蓋骨の横方向の項部隆起は、側面図では見えない。
- 後頭顆は小さく、頭蓋底長の約16％である。
- 眼窩は比較的大きい
- 臀部の皮骨は基底部が陥没しており、外面は滑らかで装飾が弱い。尾部には急勾配の三角形の皮骨が存在する。
古生態学
起源と発生
オオコトキア（MOR 433）の化石は、モンタナ州のツーメディスン層の上部層で発見され、放射年代測定によると約7400万年前のものと判明している。[ 5 ]化石は1986～1987年に白亜紀のカンパニアン期 に堆積した灰色のシルト岩の中から収集された。[ 1 ] 標本はモンタナ州ボーズマンのロッキー博物館に収蔵されている。
動物相と生息地
研究によると、トゥー・メディシン層の古環境は、コルディレラ高地からの雨陰の影響を受けた可能性のある、季節的な半乾燥気候であったことが示唆されています。岩相、無脊椎動物相、植物および花粉のデータは、カンパニアン期にこの地域が長い乾季と温暖な気温を経験していたことを示唆しています。トゥー・メディシン層上部に広がる赤色層とカリケ層は、少なくとも季節的に乾燥した状態であったことを示しています。
トゥーメディシン層からは、オヴィラプトロサウルス類、鳥脚類、ノドサウルス類のエドモントニア、角竜類のアケロウサウルス、ブラキケラトプス、ケラシノプス、エイニオサウルス、トロオドン、ドロマエオサウルス類のバンビラプトル、ドロマエオサウルス、サウロルニトレステス、ティラノサウルス上科のアルバートサウルス、ダスプレトサウルス、ゴルゴサウルスの化石が発見されています。これらの恐竜とオオコトキアは、淡水二枚貝、腹足類、カメ、トカゲ、チャンプソサウルス類と同じ古代の古環境を共有していました。この層から発見された恐竜の中には、干ばつに関連した死の兆候を示していると推測されているものもいます。アッパー・ツー・メディシン層は、恐竜の様々な発生段階の化石の発見で特に重要であり、その中には卵や孵化したばかりのハドロサウルスの巣や、無傷の胚を含むトロオドンの卵などが含まれています。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
タフォノミー
オオコトキア（標本MOR 433）の頭骨は押しつぶされているものの、背面と側面は全体的にかなり良好な状態で保存されている。ただし、正中線は動物の左側にずれている。前上顎嘴は失われており、口蓋の大部分は侵食されている。[ 1 ]この押しつぶしは恐竜の侵食による土壌、堆積物、骨の踏みつけによるものと考えられる。ほぼ三角形の領域があり、その周囲で頭骨が外側に広がっており、化石化前に踏みつけられたかのようだ。上顎の歯槽縁は侵食されており、歯は保存されていない。回収された化石は赤色から灰色まで様々であるが、その色彩は化石化史において重要な意味を持つとは考えられておらず、この変異はおそらく風化の差異によって生じたものと考えられる。[ 1 ]
参照
参考文献
- ^ a b c d e f gペンカルスキー、P. (2013). 「米国モンタナ州、白亜紀後期ツーメディシン層から発見された新種のアンキロサウルス類」 . Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2012.0125 .
- ^ポール、グレゴリー・S. (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ』 プリンストン大学出版局. p. 264. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380 .
- ^ Tanoue, K. (2005). 「Euoplocephalus tutus (Ornithischia, Ankylosauridae) の頭蓋後部骨格と発生」. Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (3): 121A. doi : 10.1080/02724634.2005.10009942 . S2CID 220413556 .
- ^ Arbour, VM; Currie, PJ (2013). Farke, Andrew A (編). 「エウオプロケファルス・トゥトゥスとカナダ・アルバータ州および米国モンタナ州後期白亜紀におけるアンキロサウルス科恐竜の多様性」 . PLOS ONE . 8 (5) e62421. Bibcode : 2013PLoSO...862421A . doi : 10.1371/journal.pone.0062421 . PMC 3648582. PMID 23690940 .
- ^ Rogers, RR; Swisher III, CC; Horner, JR (1993). 「米国モンタナ州北西部の非海洋性Two Medicine層（上部白亜紀）の40Ar/39Ar年代と相関」. Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (5): 1066– 1075. Bibcode : 1993CaJES..30.1066R . doi : 10.1139/e93-090 .
- ^ Horner, JR; Makela, R. (1979). 「若齢恐竜の巣は恐竜の家族構造の証拠となる」. Nature . 282 (5736): 296– 298. Bibcode : 1979Natur.282..296H . doi : 10.1038/282296a0 . S2CID 4370793 .
- ^ Horner, JR (1999a). 「2種のハドロサウルス類恐竜の卵塊と胚」. Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (4): 607– 611. Bibcode : 1999JVPal..19..607H . doi : 10.1080/02724634.1999.10011174 .
- ^ Horner, JR; Weishampel, DB (1988). 「2種の鳥盤類恐竜の比較発生学的研究」. Nature . 332 (6161): 256– 257. Bibcode : 1988Natur.332..256H . doi : 10.1038/332256a0 . S2CID 4329316 .
- ^ Varricchio, DJ; Horner, JR; Jackson, FD (2002). 「白亜紀の獣脚類恐竜Troodon formosusの胚と卵」. Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3): 564– 576. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2 .
