ツメバメ

ツメバメ
生息範囲
エクアドル
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 鳥綱
目 後鰭目
科: オピストコミダエ科
属: オピストコムス・イリガー、1811
種：
オピストコムス・ホアジン
学名
オピストコムス・ホアジン
（ミュラー、1776年）
範囲
シノニム

Phasianus hoazin Müller, 1776

ツメバメ（/ h oʊ ˈ æ t s ɪ n / hoh- AT -sin）[注釈 1 ]またはツメバメ（/ h oʊ ˈ æ k t s ɪ n / hoh- AKT -sin）（Opisthocomus hoazin）[ 4 ]は、南アメリカのアマゾン川とオリノコ川流域の沼地、河畔林、マングローブに生息する熱帯鳥類の一種です。本種はOpisthocomus属[ 5 ]の唯一の現存種であり、 Opisthocomiformes目Opisthocomidae科の唯一の現存属です。[ 6 ]専門家による激しい議論の的となっているにもかかわらず、この科の分類学上の位置づけは未だはっきりとしていません。

ツメバメは、雛が2本の翼指に原始的な爪を持つことで知られています。植物質の発酵と効率的な分解を著しく促進する消化器系を持つ点で、鳥類の中では他に類を見ません。この特徴は、草食性の有蹄類（反芻動物）や一部の霊長類によく見られます。この鳥はガイアナの国鳥でもあり、現地名はカンジェ・フェザントです。

説明

ツメバメはキジほどの大きさで、全長は65cm（26インチ）で、首が長く頭が小さい。顔は青い羽毛がなく、目は栗色で、頭頂部にはとがった赤褐色の冠羽がある。長くすすがかった茶色の尾は先端が青銅緑色で、先端には幅広い白っぽいまたは淡黄褐色の帯がある。 [ 7 ]上部は、翼覆羽が暗くすすがかった茶色の縁取りのある淡黄褐色で、外套膜と項部は淡黄褐色の縞模様である。下部は淡黄褐色で、クリッサム（総排泄腔を囲む下尾筒）、初列風切羽、翼下面、脇腹は濃い赤褐色だが、これはツメバメが翼を広げた時にのみ見える。

この鳥は騒がしく、うなり声、ガアガア音、シューという音、うなり声など、様々なしわがれた鳴き声を発します。 [ 5 ]これらの鳴き声は、翼を広げるなどの体の動きと関連していることが多いです。

若い翼の爪

ツメバメの雛は、左右の翼にそれぞれ2本の爪を持っています。孵化直後は、これらの爪と大きな足を使って、水中に落ちることなく木の枝をよじ登ることができます。[ 8 ]オオクロタカなどの捕食者がツメバメの巣を襲うと、成鳥は騒々しく飛び回り、捕食者の注意をそらそうとします。その間、雛は巣から離れ、茂みの中に隠れます。しかし、発見されると、水中に飛び込み、水面下を泳いで逃げ、その後、爪のある翼を使って安全な巣に戻ります。このことから、化石鳥類の始祖鳥と比較されることがあります。しかし、この特徴はむしろ自形質転換であり、恐竜の指の爪に対する隔世遺伝によって引き起こされたと考えられます。その発生遺伝学（「設計図」）は、鳥類のゲノムに現在も残っていると考えられます。さらに、翼の爪はツメバメ類に特有のものではなく、ニワトリにも備わっている。[ 9 ]始祖鳥は各翼に3本の機能的な爪を持っていたため、初期の分類学者の中には、ツメバメ類の雛が各翼に2本の機能的な爪を持っていることから、始祖鳥の子孫であると推測する者もいた。しかしながら、現代の研究者は、ツメバメ類の幼鳥の爪はより新しい起源を持つもので、飛べるようになるずっと前に巣を離れて密生した蔓や木々を登る必要があったことによる二次的な適応である可能性があると仮説を立てている。[ 5 ]同様の特徴はエボシドリにも見られ、雛は翼の爪を使って木に登る。[ 10 ]

分類学、系統学、進化学

属名Opisthocomusは古代ギリシャ語のὄπισθοκομος ópisthokomosに由来し、ὄπισθε ópisthe（子音の前ではὄπισθεν ópisthen ）「後ろ」とκόμη kómē 「毛」から成り、合わせて「後ろの長い毛」を意味し、その大きな鶏冠に由来する。[ 5 ] [ 11 ]

ツメバメは1776年にドイツの動物学者スタティウス・ミュラーによって初めて記載されました。ツメバメと他の鳥との関係については多くの議論がありました。その独自性から、独自の科であるOpisthocomidaeと独自の目であるOpisthocomiformesが与えられました。さまざまな時期に、シギダチョウ、キジ目（狩猟鳥）、クイナ、ノガン、ナガザル、サケイ、ハト、エボシドリ類およびその他のキュウリ目、ネズミドリ類などの分類群と関連付けられてきました。[ 5 ] 2014年に発表された全ゲノム配列解析研究では、ツメバメはツル目（鶴）とチドリ目（チドリ）で構成されるクレードの姉妹分類群に位置付けられています。[ 12 ] 2024年に行われた別のゲノム研究では、この鳥はファエトコルニテス（多くの水鳥目を含む）の姉妹群と位置付けられました。この統合群は、ミランドルニテス（フラミンゴとカイツブリ）の姉妹群であることが判明しました。 [ 13 ]

2015年の遺伝子研究[ 14 ]によると、ツメバメは6400万年前、非鳥類恐竜を絶滅させた絶滅イベントの直後に独自の方向に分岐した鳥類の系統の最後の生き残りであることが示されました。[ 15 ] 2024年の別の遺伝子研究では、代わりに後期白亜紀（約7000万年前）の起源が示唆されましたが、この初期の分岐は現存する鳥類の目の大部分と共有されており、それらよりも基底的ではないことがわかりました。 [ 13 ]

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化石記録

孵化したばかりの鳥は親指と人差し指に爪があり、持続的な飛行に十分な強さの翼ができるまで、器用に木の枝に登ることができます。[ 16 ]これらの爪は、鳥が成鳥になる頃には消えます

その他の物的証拠については、ツメバメ類の近縁種の紛れもない化石記録は標本UCMP 42823 で、単一の頭蓋骨背面である。[ 17 ]これは中新世起源[注 2 ]で、コロンビアのマグダレーナ川上流域の、よく知られたラ・ベンタ動物群で発見された。[ 5 ]これは、派生の少ない別の属Hoazinoidesに入れられているが、現生種と同じ科に入れられることは明らかである。現生ツメバメ類の頭蓋骨が特徴的で、ドーム状で丸く、短くなっている点と、これらの固有形質が中新世の鳥ではそれほど顕著でない点で著しく異なる。ミュラーはこれらの発見を、当時は有力視されていたが、発端からほぼ議論の的となっていたツメバメ類とキジ目の推定上の類似性に照らして論じた。しかし彼は、「ホアジノイデスは、今日我々が知っている明白な理由から、他のキジ目鳥類との系統的接合点を決して確立するものではない」と警告した。いずれにせよ、ミュラーの主要な発見以外のものは期待できない。ホアジノイデスの時代には、実質的にすべての現生鳥類科が存在し、それぞれ異なっていたことが知られているか、あるいは信じられているからである。さらに時代を遡ると、フランスで発見された後期始新世または前期漸新世（約3400万年前）のフィロロルニスも、ツメバメ類と狩猟鳥類のつながりの「証拠」と考えられてきた。[ 5 ]アルゼンチンの始新世から発見された断片的な化石オニコプテリクスと、かなり完全だが同様に謎めいた前期～中期始新世（イプレシアン-ルテチアン、約4800万年前）のフォロ・パナリウムは、ツメバメ類とキジ目鳥類（エボシドリ類を含む）のつながりを主張するために用いられることがある。しかし、上で示したように、これは、ミラーが論じた クラキダエ科との関係ほど大きく外れていないとしても、非常に推測的なものであると考えなければなりません。

ツメバエ目の最も古い記録はProtoazin parisiensisで、フランスのロマンヴィルで始新世末期（約 3400 万年前）から発見されたものである。模式標本で唯一知られている標本はNMB PG.70 で、部分的な烏口骨、部分的な肩甲骨、部分的な足指骨からなる。著者らが行った系統解析によると、Namibiavis は後世ではあるものの、Protoazinよりも基底的な種である。ツメバエ目は過去にははるかに広範囲に分布していたようで、現在の南米の分布は単なる名残に過ぎない。前期から中期中新世までには、ツメバエ目は既にヨーロッパでは絶滅していたと思われ、この時代の地層からは現在ツメバエが繁殖している河川または湖沼の古環境が見つかっており、鳥類の標本は数十点発見されているが、ツメバエ目の標本は発見されていない。ヨーロッパで後期始新世から前期中新世にかけてプロトアジンが絶滅し、サハラ以南アフリカで中期中新世以降にナミビアビスが絶滅したことの考えられる説明として、樹上性肉食動物の到来が挙げられます。この捕食は、もしこれらの動物が今日のツメバメ類と同様に飛行能力が劣り、同様に脆弱な営巣戦略をとっていたとすれば、現地の後成動物に壊滅的な影響を与えた可能性があります。ネコ科動物とアフリカツメバメ類は、トゥルガイ海が閉じて始新世と漸新世の境界となった後に、初めてアジアからヨーロッパに到着しました。これらの捕食動物はどれも、そして実のところ胎盤捕食者はまったく、300万年前のグレートアメリカンインターチェンジ以前には南米には存在していませんでした。この不在がツメバメ類がそこで生き残った理由を説明できるかもしれません。[ 18 ]プロトアジンはオピストコミフォーム類の最古の化石記録であるだけでなく、オピストコミフォーム類の最古の発見（1912年）でもありましたが、1世紀以上も忘れられ、2014年に初めて記載されました。

ホアジナビス（Hoazinavis）は、ブラジルの後期漸新世および前期中新世（約2400万～2200万年前）の堆積層から発見された、絶滅したオピストコミフォーム類の属である。2008年にブラジル、サンパウロ州のトレメンベ層から採集された。 2011年にジェラルド・マイヤー、エルクラーノ・アルバレンガ、セシル・ムレール＝ショーヴィレによって初めて命名され、タイプ種はHoazinavis lacustrisである。 [ 19 ]

ナミビアビス（Namibiavis）は、ナミビアの初期中期中新世（約1600万年前）の堆積層から発見された、絶滅した後生形類の属である。ナミビア南部アリスドリフトで採集された。2003年にセシル・ムレール＝ショーヴィレによって初めて命名され、タイプ種はナミビアビス・セヌタエ（Namibiavis senutae）である。 [ 19 ]

行動

飛行中、ボリビア

摂食と習性

ツメバメは葉食性で、湿地や河川沿いの生息地に生育する植物の葉（そして少量ですが果実や花も）を食べます。餌を探すために枝をよじ登ります。ツメバメは、枝の下部にある革のような「突起」を使って、枝の上で体重のバランスを取ります。かつてはサトイモとマングローブの葉だけを食べると考えられていましたが、現在では50種以上の植物の葉を食べることが知られています。ベネズエラで行われたある研究では、ツメバメの食事は葉が82%、花が10%、果実が8%であることがわかりました。[ 5 ]昆虫やその他の動物質を食べることは、純粋に日和見的または偶発的です。[ 20 ]

この種の多くの特殊性の一つは、その独特な消化器系である。消化管の前部に特殊な細菌が存在し、摂取した葉を分解・発酵させる（牛などの反芻動物と同様）。このプロセスは他の多くの鳥類よりも効率的で、植物繊維の最大70%が消化される。[ 8 ] [ 21 ] [ 22 ]しかし、微生物発酵のための特殊な分室胃（ルーメン、レティクル、センマイ、アボマ）を持つ反芻動物とは異なり、ツメバメは2つの部屋に折り畳まれた異常に大きい食道と、大きく多室の下部食道を持つ。

嘴の鋸歯状の突起は、葉を飲み込む前に細かく切るのに役立ちます。ツメバメは哺乳類のような歯を持たないため、反芻しません。その代わりに、筋肉の圧力と嚢の「角質化した」内層による摩擦の組み合わせを咀嚼に相当するものとして利用し、発酵と粉砕を同じ場所で行います。発酵した葉はメタンを発生させ、鳥はげっぷでそれを排出します。ツメバメの胃室と砂嚢は他の鳥類よりもはるかに小さいです。嚢は非常に大きいため、飛翔筋と胸骨の竜骨を圧迫し、飛翔能力を著しく低下させています。嚢は胸骨の先端にある肥厚した皮膚の角質層によって支えられており、休息中や消化中に枝に嚢を支えるのに役立ちます。ツメバメの食事は体内を通過するのに最大45時間かかります。[ 21 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]成体のツメバメは体重がわずか700g（1.5ポンド）で、前腸発酵を行う動物としては最小のものとして知られています（哺乳類の下限は約3kg（6.6ポンド）です）。[ 26 ]

ツメバメは食べる葉に含まれる芳香物質と、それを消化するために必要な細菌発酵のため、[ 27 ] [ 28 ]鳥は不快な肥料のような臭いを発しており、切実に必要になったときにのみ人間に狩られます。そのため、地元の人々はツメバメを「悪臭鳥」とも呼んでいます。[ 8 ]ツメバメの食事の多く、さまざまな種類のモンステラ、フィロデンドロン、その他のサトイモ科の植物には、高濃度のシュウ酸カルシウム結晶が含まれており、少量でも人間が摂取すると非常に不快（さらには危険）になる可能性があります。

繁殖

ツメバメは季節繁殖性で、雨季に繁殖しますが、その時期は生息域によって異なります。[ 5 ]ツメバメは群居性で、小さなコロニーで営巣し、季節的に水浸しになる森林の水面に垂れ下がった木の枝の巣に2～3個の卵を産みます。ひなは吐き戻した発酵食品を食べます

人間との関係

ブラジルでは、先住民が食用として卵を採取することもあり、成鳥は狩猟されることもあるが、ツメバメの肉は不味いとされているため、成鳥を食用とすることは稀である。[ 5 ] [ 29 ]ツメバメの好む生息地である森林や内陸湿地は、アマゾンの森林伐採によって脅かされている。ツメバメは生息域の大部分で比較的よく見られると考えられているが、生息地の喪失により個体数は減少している可能性が高い。[ 30 ]ツメバメはガイアナの国鳥である。[ 31 ]

参照

  • エボシドリ目（Musophagiformes）の収斂進化した鳥類であるエボシドリは、大きな冠を持つ樹上性の、主に草食性の鳥で、雛は木登りにも翼の爪を使います。[ 32 ]

注釈

  1. ^米国でも/ ˈ w ɑː t s ɪ n , - s iː n / WAHT -sin, -⁠seen [ 2 ] [ 3 ]
  2. ^この骨はもともと後期中新世（約500万～1000万年前）のものだと考えられていたが、絶滅したサルのCebupithecia sarmientoiの化石とともに発見された。Cebupitheciaは現在、おそらく1800万年前、少なくとも1200万年前の前期または中期中新世のものだと考えられている。

参考文献

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