オルニトケルクス

オルニトケルクス
イオニア海の74メートルにあるオルニソセルクス・スプレンディダス
イオニア海の74メートルにあるオルニソセルクス・スプレンディダス
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: サール
上門: 歯槽骨
門: 渦鞭毛藻類
クラス： 渦鞭毛藻類
注文： ディノフィシアレス目
家族： ディノフィサ科
属: オルニトケルス・スタイン
種[ 1 ]

オルニトセルクスはプランクトン性渦鞭毛藻の一種で、莢板から伸びるかなり長い突起が特徴的な複雑な形態で知られ、魅力的な外観を呈している。 [ 2 ] 1883年に発見されたこの属は、現在分類されている種は少数だが、熱帯および亜熱帯の海に広く分布している。 [ 3 ]この属は突起の下に外共生細菌庭園が存在することで特徴付けられ、その生物間動態は現在研究対象となっている。 [ 4 ]暖かい水域にのみ生息するため、この属は気候変動の代理指標として使用されており、新しい環境で発見された場合、環境変化の指標種となる可能性がある。 [ 5 ]

知識の歴史

オルニトセルクス・マグニフィクス： 1867年の種の最初の記載より[ 6 ]

「…オルニトセルクスは実に奇妙で、どんなに冷静な研究者でも感嘆せざるを得ないだろう…オルニトセルクス・マグニフィクスは、私が今まで出会った中で最も素晴らしく奇妙な動物の一つだ」 – フリーディヒ・シュタイン 1883 [ 6 ]

オルニトセルクス属は、1883年にドイツの昆虫学者・動物学者サミュエル・フリードリヒ・ナサニエル・リッター・フォン・シュタインによって初めて記載されました。彼は当初、この属を1種、すなわちホロタイプOrnithocercus magnificusのみで命名しました。 彼は大西洋で観察を行い、その形態に驚嘆したことからこの生物を命名しました。[ 6 ]

スタインは当初、オルニトケルクスをDinophysiden（現在は使われていないドイツ語の分類学用語）に分類していました。彼は、頭部の漏斗状部と首の襟状部を含む形態上の特徴から、オルニトケルクスをヒスティオネイス属と特に組み合わせました。 [ 6 ]

ヴィルフランシュ湾産のオルニトセルクス・マグニフィカス。小さなオレンジ色の球体は共生するシアノバクテリアです。

DNAバーコーディングが利用可能になるまでは、形態学的特徴（特に帯状突起）の多様性のため、属内の特定の区分は大きな課題でした。20世紀初頭には美しい図が発表されましたが、形態学的解析の不完全さのために、その科学的価値はしばしば限定されていました。[ 7 ]最も基本的な分類学的特徴は莢膜構造であったにもかかわらず、1970年代以前には莢膜板を批判的に解析した論文は比較的少なかった。いくつかの研究では、板の数を誤って報告していました。[ 8 ] 1967年に阿部徹が発表した過去の出版物のレビューと新たな研究による更新は、形態学的特徴が以前は誤って解釈され、分類学的に不当な重要性を与えられていたことを示唆しました。[ 7 ]

顕微鏡技術の向上により、形態学的理解が深まりました。走査型電子顕微鏡は表面の特徴をより鮮明に観察できるだけでなく、内表面と外表面の相違点（例えば気孔の開口部）も明らかにしました。一方、透過型電子顕微鏡は細胞壁の発達に関する知見をもたらしました。[ 9 ]オルニトセルクス属（ Ornithocercus ）の種内における形態学的変異に関する研究は、現在も進行中です。2018年の研究では、最新の形態画像技術に基づく推論に基づき、O. quadratus属は3つの異なる形態種である可能性があることが示されました。 [ 10 ]

この属はディノフィシスなどの他の渦鞭毛藻類ほど多様ではありませんが、少なくとも24種が確認されています。[ 11 ]世界中で広範囲に研究されており、北アラビア海、東部熱帯太平洋、インド洋、紅海、ビティアス海峡、カリブ海、アデン湾、南極海、ボートン海流、カリフォルニア海流、メキシコ湾、パナマ海域、ペルー海流ガラパゴス渦、朝鮮半島沿岸などの海域に生息することが確認されています。[ 2 ] [ 5 ] [ 8 ]

生息地と生態系

オルニトセルクス属は熱帯および亜熱帯の海域に生息し、温暖な海水域に限られています。熱帯海域には多くの渦鞭毛藻類が生息しており、その中で最も一般的なのはオルニトセルクス属で、中でもO. quadratusが最も広く分布しています。[ 3 ]深海域に多く生息し、多くの種は主に有光層より下で見られます。[ 9 ]

汽水ラグーンにおけるオルニトケルスの存在は、マレーシアのトレンガヌ州ゴンバトゥラグーンでも確認されており、孤立した現象ではないことを示しています。[ 12 ]

形態学

種の長さは40～170μmである。[ 7 ]そのため、微小プランクトンに分類される。[ 13 ]

オルニトセルクス・ヘテロポルス- 展示されている目立つリスト

オルニトセルクスは莢膜を持つ渦鞭毛藻類である。つまり、この藻類は重なり合ったセルロース板で覆われており、これらを総称して莢膜と呼ぶ。この板は胞子の中に形成されるため、細胞壁は細胞膜の中にある。[ 9 ]リストは特定の莢膜板の縁から剛直に突出し、肋骨で支えられている。[ 14 ]肋骨の数や発達は種によって異なり（肋骨の数は種特異的）、リストの拡張成長に必要である。[ 9 ]莢膜は17枚または18枚の板で構成され、上莢膜、下莢膜、帯状部、腹側部に分かれている。[ 9 ]莢膜は矢状縫合によって長手方向に左右に分けられ、緯度方向にも帯状部がある。[ 14 ]構造が複雑で、広範な帯状リストと溝リスト（細胞壁の翼状の延長部）を有するのが本属の特徴である。[ 2 ]莢膜には多数の孔があり、外側は板状の表面と面一に開口しているが、内側は縁が盛り上がっている。孔の数は細胞の大きさと正の相関関係にある。ほとんどの種の莢膜は橈輪（浅い窪み）で覆われており、成熟細胞で二次的な肥厚によって深くなる。[ 9 ]一部のヒスティオネイス属の莢膜は粘液に埋め込まれているが、オルニトセルクス属の種では莢膜に付随する粘液層は観察されていない。[ 15 ]

本属の複雑な形態は、活発な遊泳には不利であると考えられている。[ 15 ]リストは安定性と摂食流の形成に機能すると考えられている。渦鞭毛藻類の典型的な鞭毛推進は、その形態によって抵抗され、左右のリストの発達の違いがキールとして機能する可能性がある。莢膜によって回転が抑制されることで、細胞の一部における水流が増加し、摂食流システムが強化される可能性がある。[ 9 ]ある研究では、水流によって外部媒体と最も多く接触する領域は、栄養塩の移動に対する障壁が著しく少ない領域でもあることが明らかになった（莢膜を含めて膜が2枚少ない）。[ 15 ]

現生の渦鞭毛藻類の形態を比較すると、祖先種は底生性で流線型の細胞を有していたことが示唆されている。生活様式がよりプランクトン性になるにつれて、大きな帯状突起と溝状の突起も同時に進化した。[ 16 ]

細胞質内に見られる棒状の小体であるラブドソーム（長さ約3μm、直径0.25μm）は、オルニトセルクス属の種で観察されている[ 4 ]。ラブドソームは毛嚢胞として獲物を捕獲する機能を持つと考えられているが、放出の兆候はこれまで観察されていない。微小管状の鎖を持つ細胞質小体が観察されたことは、柄節を介した食物摂取の可能性を示す証拠として用いられた[ 4 ] 。

摂食と共生

オルニトセルカス渦鞭毛藻類のシアノビオント[ 17 ]
オルニトセルカス渦鞭毛藻宿主コンソーシアムに属する生きたシアノビオント（シアノバクテリア共生生物） （a）共生室と呼ばれる帯状部の上部および下部のガードルリスト（黒矢印）に存在する多数のシアノビオントを含むO. magnificus 。 （b）共生室に生息する多数のシアノビオントを含むO. steinii 。 （c）（b）の領域の拡大図。2つのシアノビオントが二分裂（白矢印）によって分裂している様子を示している。

オルニトセルカスは光合成色素（および葉緑体）を欠いており、したがって絶対従属栄養生物である。[ 18 ]他の従属栄養性渦鞭毛藻類の属と同様に、オルニトセルカスは溶解した有機物の浸透栄養によってのみ餌をとると考えられていた。 [ 19 ]

オルニトセルクスは光合成能力を欠いているが、細胞外に共生するシアノバクテリアを持つ。[ 16 ]フェオソームとして知られるシアノバクテリアの共生生物は、細胞の水平溝の上部リストと下部リストの間に位置する。[ 20 ]これらのシアノバクテリア共生生物に関するある研究では、細胞の大きさが3.5～10μmであることが判明した（したがって、一般的なプランクトン性シネココッカス型よりも約1桁大きい）。[ 21 ] 2010年の研究では、記載されている細胞外シアノバクテリアだけでなく、より大きな桿状の非光合成細菌も溝リストに宿る種が見つかった。[ 4 ]

細菌の光合成産物が宿主によって利用される正確なメカニズムはまだ不明である。1994年にアカバ湾で実施された研究では、海洋の窒素レベルと並行してコロニー性シアノバクテリアのレベルが測定された。窒素が制限されたときに従属栄養生物（オルニトセルカス）と独立栄養生物（シアノバクテリア）のコンソーシアムが検出され、数がピークに達したことから、著者らは、宿主がシアノバクテリアが効率的に窒素を固定できる嫌気性微小環境を提供している可能性があると提案した。[ 19 ]これは仮説的に、成層した貧栄養窒素制限水域でコンソーシアムが繁栄することを可能にする可能性がある。[ 19 ]最近の研究では、2種のオルニトセルカスのシアノバクテリアが必要な酵素であるニトロゲナーゼを生成しないことが判明  したため、この推測に疑問が投げかけられている。[ 22 ]このように細菌は宿主のために固定炭素を供給するか、あるいは死んだときに直接栄養源として利用される可能性がある。[ 20 ]別の研究では、オルニトセルカスが窒素固定従属栄養共生菌の考えを支持する窒素固定酵素遺伝子（nifH ）を持っていることがわかり、オルニトセルカスが宿主のために固定炭素と窒素を供給する可能性があることが示唆された。[ 23 ]

O. magnificus の体内には、シアノバクテリア共生菌の残骸を含んだ食胞が観察されている。 [ 4 ]ある研究では、オルニトセルクス属の体内で観察された多数の食胞の一部は、大きさと色が外部共生菌と非常に類似していたが、切片作製によって分解が進みすぎていて、透過型電子顕微鏡では確認できなかった。[ 4 ]それでも著者らは、オルニトセルクスが事実上自ら「野菜」を育てており、おそらく柄節を通して細菌を摂取している可能性が高いと結論付けた。また、オルニトセルクスが繊毛虫を摂取している可能性を示す証拠も発見されており、これは貧栄養水域で生き残るための多資源戦略である。[ 4 ]

O. magnificusに付随するシアノバクテリアのゲノム解析により、自由生活性のシアノバクテリアと比較してゲノムが縮小していることが判明した。[ 24 ]これは、宿主から機能を与えられたことで一部の遺伝子が失われたことを示している。しかし、そのゲノム縮小は他のシアノバクテリア共生生物に見られるものよりも軽度であった。そのため、シアノバクテリアは代謝などの重要な機能を宿主に依存していないと提唱され、オルニトセルクスが自らの「庭」であるバクテリアを餌としているという説を裏付けている。[ 24 ]

ライフサイクル

オルニトセルクスは、個々の細胞壁要素のサイズをゆっくりと時間をかけて大きくすることで成長する。[ 14 ]また、細胞分裂（二分裂）中に急速に横方向に拡大する期間を経る。[ 14 ]細胞分裂の成長に先立って、メガサイトーシス帯と呼ばれる物質の帯が形成され、これにより、細胞質分裂中に新しい細胞壁片が複製されても、母細胞壁の完全性が維持される。[ 14 ]この帯は莢膜の左側と右側の間に成長する。[ 9 ]この属の特徴的なリストは、メガサイトーシス帯が溶解した後にのみ再形成される。[ 14 ]娘細胞間の最後の付着部は背側にあり、一部の種はリストの発達初期に付着を維持する。[ 14 ]

リストの流体力学的特性が、細胞分裂後も細胞が接触を維持する理由であると示唆されている。[ 14 ]分裂により最初は未発達のリストが形成されるため、一緒に残ることで、リストの欠如による安定性と栄養（それがリストの通常の機能であると仮定した場合）への潜在的な悪影響は、発達するにつれて軽減される可能性がある。[ 14 ]

他の渦鞭毛藻類の属と同様に、オルニトセルカスは段階的な細胞分裂（一日を通して種ごとに特定の分裂時間）を示すことが分かっています。[ 25 ]ブラジル沖南大西洋で行われた研究では、メガサイトーシス層と娘細胞間の橋渡しの状態を分析することにより、O. steiniiの細胞分裂には高い光強度が必要であったのに対し、O. magnificusとO. thumiiはその日の最初の光を利用していることが分かりました。[ 25 ]

オルニトセルクスでは有性生殖や嚢胞形成は知られていない。[ 26 ]

系統発生

20世紀初頭、Dinophysiales目（渦鞭毛藻科）の細胞構造の形態に基づく放散図が作成され、その後、より生態学的および形態学的データを用いた試みが続きました。[ 27 ]最近では、分子系統学的研究が行われており、渦鞭毛藻類の形質進化に関するより正確な仮説的枠組みを提供しています。2009年の論文では、オルニトセルクスはキタリストスと共通の祖先を持つグループに分類されましたが、オルニトセルクスを単系統グループと分類するにはデータが不十分でした（ただし、形態学的類似性と配列の相違推定に基づいて、オルニトセルクスが単系統属であると仮定するのは妥当であると結論付けています）。[ 27 ]オルニトセルクス属の代表的なデータを含む別の同時代の調査では、オルニトセルクスは実際には単系統であると判定されました。[ 28 ]

2013年の研究では、オルニトセルクスの系統発生の現状がまとめられ、外部共生の特徴を共有するキサリストス属およびヒスティオネイス属と同じ系統群に分類されました。 [ 16 ]これは、これらの属の共通祖先がシアノバクテリアとのこの関係を獲得した可能性が高いことを示しています。オルニトセルクスとヒスティオネイス属はどちらも帯状突起の間にシアノバクテリアを生息させていますが、キサリストス属は背側の帯状突起に外部共生細菌を生息させています。[ 16 ]

実用的な重要性

2008年に発表された研究によると、朝鮮半島沖の沿岸海域における渦鞭毛藻の組成の経時的変化が分析された。その結果、これまで朝鮮半島周辺では稀であった、あるいは記録されていなかった熱帯海洋性のオルニトセルカス種が発見された。 [ 29 ] 2013年の追跡調査では、オルニトセルカス属の数種を含む多数の熱帯性渦鞭毛藻種の存在が確認された。[ 5 ]これらの研究を合わせると、渦鞭毛藻種の変化を特定することで、韓国海域の植物プランクトン群集の変化が確認され、2番目の論文では最初の研究を検証するとともに、変化の範囲を広げた。著者らは、これらの傾向は地球温暖化による海面温度の上昇が原因である可能性があると示唆している。[ 5 ] [ 29 ]そのため、オルニトセルカス種は、他の環境データと組み合わせることで、気候変動、特に海洋生態系の変化の指標種および証拠として使用できる可能性がある。[ 5 ]

インド産オイルサーディン（Sardinella longiceps）は、インドで最も重要な商業魚の一つです。[ 30 ]これらの魚は、特に底生生物であるオルニトセルクスを  大量に捕食することが知られています（この研究はマンガロール沖で実施されました）。[ 31 ]そのため、食物連鎖のつながりとしてのオルニトセルクスの福祉は、商業的な意味合いを持っています。

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