オルニトプリオン
絶滅した軟骨魚類の属

オルニトプリオン
オルニトプリオンの骨格復元図。既知の材料は白で、推定/示唆された材料は灰色で示されている。
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 軟骨魚類
注文： †ユーゲネオドンティフォルメ目
家族： †カセオドン科
属: †オルニトプリオン
ザンゲルル、1966
タイプ種
†オルニトプリオン・ヘルトウィギ
ザンゲル、1966年

オルニトプリオン（Ornithoprion）は絶滅した軟骨魚類の属である。唯一の種であるO. hertwigiは、前から3億700万年前のペンシルベニア紀のモスクワ期に生息していた。その化石は、現在のアメリカ合衆国中西部にあたる黒色頁岩中に保存されている。オルニトプリオンの研究は主にX線画像診断によって行われ、発見当時は古生代全頭魚類の中で最もよく知られたものの一つであった。この属の分類は、その特異な解剖学的構造のために議論の対象となっており、現在はユーゲネオドンティフォルメ目カセオドン科に分類されている。オルニトプリオンの属名はギリシャ語で「鳥の鋸」と訳され、この動物の頭蓋骨が鳥に似ていることと、下顎の歯が鋸のように見えることから名付けられ、種名はドイツの動物学者オスカー・ヘルトヴィヒに敬意を表して付けられたものである。

オルニトプリオンは、既知のユーゲネオドン類の中でも、下顎から伸びる極めて長い下顎 吻を持つ点で独特である。下顎吻は癒合した骨質 の鱗でできた嘴で覆われていたが、生前その機能は分かっていない。様々な他の軟骨魚類とともに、浅い季節性の 海水および汽水域に生息していた。オルニトプリオンの歯の丸い形状から、硬い殻を持つ無脊椎動物を狩っていたことが示唆され、噛み跡や化石の損傷から、他の肉食動物に食べられていたことがわかる。オルニトプリオンは同目の他の種に比べて小型で、頭蓋長は最大10センチメートル（3.9インチ）、体長は最大およそ91センチメートル（36インチ）と推定されている。

発見と命名

O. hertwigi の化石が発見されたイリノイ盆地の地層

オルニトプリオン属とそのタイプ種であるO. hertwigiは、1966年に古生物学者ライナー・ザンゲルによりフィールド自然史博物館が発表した論文の中で命名・記載された。[1] : 1  [注 1]この記載は主に、1950年代以降にインディアナ州パーク郡のメッカ採石場で採集された化石に基づいており、 [2] [3] : 6 リントン層の一部である岩石から採集された。[1] : 10–11  [4] [2]また、パーク郡のスタントン層の露出部にあるローガン採石場からも1つの標本が記載されており、[1] : 10–11  [5] [注 2]もう1つはイリノイ州ウィルミントンの近くで個人コレクションの一部である。標本はすべて炭素質黒色頁岩に保存されており、イリノイの標本の保存状態は黄鉄鉱質であると説明されている。[1] : 1-11 メッカ・ローガン採石場の標本はペンシルバニア紀のモスクワ紀に年代測定されており、[7] [8] [注 3]これは3億1500万年から3億700万年前にわたり、より長い石炭紀の一部である。[9] [10]イリノイの標本の正確な年代と産地は不明である。最初に説明されたオルニトプリオンの9つの標本のうち、 [1] : 11 メッカ採石場の標本FMNH PF-2710がホロタイプ（分類群を定義する標本）に指定された。[2]この属が命名されて以来、インディアナ州のモスコビアン期のエクセロ頁岩とカーボンデール層から追加の化石標本が発見され、[4] [7]、またカンザス州からも化石標本がO. hertwigiに割り当てられている。[11] : 39 これらの標本は現在、アメリカ自然史博物館とロンドン自然史博物館に所蔵されている。[11] : 39  [注 4]

メッカとローガンの採石場から発見された他の多くの魚類の化石と同様に、[3] [5] [14]オルニトプリオンのホロタイプとパラタイプの研究は主に放射線画像によって行われた。標本は非常に繊細であるため、周囲の岩石マトリックスから抽出されず、代わりに立体X線でスキャンして頁岩の内部から体の硬い部分を研究した。[1] : 1-6  [6]スタントン層の標本FMNH PF-2656も複数の断面に切断され、鱗と歯の内部構造を研究できた。[1] : 3 発見当時、オルニトプリオンはファデニア属、エリコドゥス属、そして後にエウゲノドゥス属として記載されるものとともに、その目の中で頭蓋骨以降の化石から知られている数少ない種の一つであった。[14] [15] [注 5]また、古生代に生息していた全頭動物の中で内骨格が知られている数少ない動物の一つであり、近縁種のファデニアと並んで鰓を保存していることが知られている唯一の動物でもある。[15]

属名のOrnithoprionはギリシャ語で「鳥の鋸」を意味し、下顎の鋸のような歯列と、尖った嘴のある頭骨に由来する。[6]種小名のO. hertwigiはドイツの動物学者 オスカー・ヘルトヴィヒにちなんで名付けられた。[1] : 10 

説明

O. hertwigiの生体復元図。体型は近縁のカセオドン科魚類をモデルにしており、縞模様は仮説に基づいている。

オルニトプリオンは、関節があるものの不完全な骨格が複数知られているが、記載された標本の中に胸帯より下の部分が保存されているものはない。そのほとんどは側面図で保存されており、ホロタイプも含め全てが扁平化している。[1] : 10–11, 18  [2]尾を含む頭蓋骨以降の追加の遺骨が知られているが、これらは詳細に準備または記載されていない。 [11] : 39 オルニトプリオンの骨格は、外側を鉱化したテッセラで覆われて強化された軟骨で構成されていた。[1] : 30 軟骨魚類の軟骨骨格を強化する柱状構造。[16] : 109  [17] [18]ザンゲルは分類群の説明の中でO.ヘルトウィギは「非常に小さい」と述べており、 [1] : 6 また著者のリチャード・エリスは2003年の本で、オルニトプリオンの頭蓋骨の長さが15cm（6インチ）未満であると仮定し、全長は90cm（3フィート）であると示唆した。[6]

頭蓋骨

オルニトプリオンの下顎は、頭骨の残りの部分の長さのおよそ1.3倍で、[8]下顎吻と呼ばれる可動の前向きの突起を持っていた。 [1] : 16–18  [4] [15]他のユーゲネオドン類にも同様の吻が知られているが、オルニトプリオンの構造はかなり長く[19]吻と吻に対応する部分は皮膚に埋め込まれた骨の棒で独自に装甲されていた。 [7] [20] [21]生きていたとき、下顎吻は、歯を支える膨らみのある後部を除いて、断面が円筒形で槍状だった可能性が高い。[1] : 18-19  [4]下顎吻に感覚器官が含まれていたことを示す証拠はない。[5]吻はメッケル軟骨（下顎骨に相当）と柔軟な関節部: 18,41 で接合しており、この接合点付近の吻の底部からは扁平化したキール軟骨が突出していた。メッケル軟骨自体は、幅広で扁平化した、ほぼ固定された一対の軟骨[1] : 41 で構成され、口蓋方形骨と接合していた。[4] [7] [20]

現生軟骨魚類で典型的に上顎を形成する口蓋方形骨は大きく縮小しており[1] : 6,35  [7]、頭蓋と部分的に癒合している可能性がある。[15] [20] [22]この縮小状態は軟骨魚類では独特で[23] 、口蓋方形骨が大きく特殊化したヘリコプリオンなどの他の真歯類[17] [24] [25] や、口蓋方形骨が頭蓋に完全に癒合（holostyly と呼ばれる）しているか完全に失われている可能性があるファデニア[4] [7] [19]など、他のカセオドゥス類と最もよく似ているが、オルニトプリオンでは縮小の程度がはるかに大きい。[4] [15] [19]口蓋方形骨は頭蓋骨と2つの関節点を持っていた。1つは頭蓋骨の後ろにある後眼窩突起と思われる突起と、 もう1つは眼窩の下にあった。 [ 4 ] [15] [26]

O. hertwigiの神経頭蓋は長く尖った吻部と大きく高く位置する眼窩を有しており[20]、ザンゲルはこれを鳥の頭蓋に例えた。吻部よりかなり前方に位置する窪みは、おそらく鼻嚢があったとザンゲルは報告しているが、頭蓋骨のこの領域についてはほとんど分かっていないとされている[1] : 12。 脳は非常に小さく、神経頭蓋の下面に沿って位置していたが、頭蓋神経系については他にほとんど分かっていない。[15]頭蓋骨の背面にある突起はザンゲルが癒合した舌骨弓ではないかと推測していたが、これも知られている[1] : 12, 16。 ただし、これらの構造を舌骨弓の一部と解釈することはその後疑問視されている。[15] O. hertwigi の最大の頭蓋骨の長さは約 10 cm (3.9 インチ) である[20] 。

歯

O. hertwigiの下顎歯列は、連結した基部（または歯根）から下顎の正中線に沿って伸びた複数の大きな歯冠から構成されており、その配置は鋸に似ており、歯輪と呼ばれています。歯輪の両側には、さらに密に積み重ねられた粉砕歯の列もありました。[1] : 10  [6] [7]歯輪には最大で7つの幅広く丸みを帯びた球根状の歯冠があり、メッケル軟骨と下顎吻の接触点近くに位置していました。歯輪の歯冠の大きさは様々で、最小の歯は列の前方に、最大の歯は後方に位置していました。[1] : 24  [7]粉砕歯は平らで棒状で、表面に深い窪みと溝がありました。[6] [7]彼らは他の多くの古生代軟骨魚類と同様に「歯の舗装」を形成しており、 [4] [7]これらの歯の構造は、ザンゲルの1966年の説明で近縁種のエリコドゥスの歯と直接比較されました。[1] : 33 

オルニトプリオンの上顎歯列は、追加の圧潰歯列と、より大きく尖ったV字型の歯列から構成されていた。ザンゲルは、この分類群の最初の記載とその後の研究の両方において、これらの歯が頭蓋骨の下側に直接付着していたと示唆したが[1] : 16  [4] [7]、代わりに、頭蓋骨と癒合した、これまで認識されていなかった口蓋方形骨の部分に付着していたと示唆されている。[15] [20] V字型の歯は上顎の正中線に沿って列を形成していたと考えられている。[1] : 22-23  [20]

薄切片に基づくと、オルニトプリオンの歯冠は主に海綿状の象牙質（全頭魚類に存在する海綿状の象牙質）[15]で構成され、外側は正象牙質で覆われていたと考えられています。[1] : 31  [7] [20]エナメロイド（ビトロ象牙質とも呼ばれる）の存在を示す兆候はありませんが、生きている間に薄い層が存在していた可能性があります。[4]

頭蓋後骨格

ホロタイプの図解。損傷または不明瞭な解剖学的構造は破線で示されている。分離した歯と歯状骨は、見やすさを考慮して省略されている。

鰓弓は5対か6対あった。[11] : 34  [15] [20]オルニトプリオンの左右の肩甲鰓筋（胸帯）は癒合しておらず、前傾した肩甲骨部を持ち、[1] : 10,21  [15] [20]ザンゲルが暫定的に烏口骨部の下部を走る胸骨軟骨と特定した不対の軟骨構造も持っていた。[1] : 21-22  [20] [27]同様の烏口間軟骨は、現生のナミザメ[28]や絶滅したイニオプテリギア類、キメラ状のイスキオドゥスでも確認されている。[27]オルニトプリオンにおけるこの構造の機能は不明ですが、他のユーゲネオドン類で知られている類似の一対の軟骨構造と相同であった可能性があります。 [4]オルニトプリオンの胸鰭は不明ですが、古生物学者のスヴェンド・エリック・ベンディックス＝アルムグリーンは、この動物の胸帯の形状に基づいて、胸鰭は他のユーゲネオドン類とは大きく融合しており、形態が異なっていた可能性が高いと示唆しました。[15]鰭が防御用の鰭棘を支えていたことを示す証拠はありません。[4] [15] [20]

オルニトプリオンの椎体は保存されておらず、生前は石灰化も見られなかったが、脊柱の経路に沿って一連の軟骨構造が存在していた。ザンゲルは、これらの要素を大型で葉状と表現し[1] : 8  [4] [15] 、動物の椎骨の神経弓を表していると示唆し、さらにその形状は動物の頭蓋骨の独特な形態に関連した適応であった可能性があると提唱している[1] : 19。 オルニトプリオンの脊髄は、生前は柔らかく柔軟な脊索で覆われていた[20] 。

真皮歯状突起

オルニトプリオンの既知の体は、丸い冠を持つ小さな歯のような皮膚小歯で完全に覆われていた。 [1] : 28-30  [15] [12]これらは歯髄腔を持ち、主に正象牙質で構成され、比例して大きく平らな基部から成長した。これらの小歯の多くは、ポリオドントードスケールと呼ばれる融合した複合構造を形成し、単一のキノコ形の基部を共有し、そこから7つ以上の冠が出現していた。[1] : 28-30  [4]同様のポリオドントードスケールは、近縁種のサルコプリオンで発生し、おそらくヘリコプリオンにも発生した。[12]しかし、オルニトプリオンの小歯の基部は、他の軟骨魚類のような象牙質ではなく、骨で構成されていた可能性がある。[1] : 33-36  [20] [21]オルニトプリオン の口と喉にも極めて小さな歯状突起が存在し、それらも歯冠と骨基部で構成されていた。[1] : 32 

1966年の記述において、ザンゲルは吻部と下顎吻部に存在する補強骨質は、ポリオドントード類の鱗の複合と融合によって形成されたと推測している。彼はこの現象を、オスカー・ヘルトヴィヒが脊椎動物の皮膚装甲の起源の説明として提唱した現象に類似させているが、ザンゲル自身もこの適応がオルニトプリオンにおいて独自に進化したことを認めている。[1] : 35-36 

分類

オルニトプリオンはサメと呼ばれることもあるが、[1] : 1, 6, 16  [6]現生のサメ類 ( サメ科)の遠い親戚に過ぎない。初めて記載されたとき、この属はエデスティダエ科に分類されたが、エデスティダエ科自体は伝統的にブラディオドン目(綱ともいう)もしくはそれに相当する全頭亜綱に属するものと考えられていた。[15] [12] [29]しかし、 O. hertwigiの記載において、ザンゲルは、この属と他のエデスティダエ科魚類は板鰓類である可能性が高いと示唆した。[1] : 6,33-34  1971年版の『Paleozoic Fishes』で、研究者RSマイルズは、この属が軟骨魚綱の中での位置づけが不明確であると考え、暫定的に全頭亜綱に置いた。彼は、オルニトプリオンとエデスティッド類の類似点は、鰓の解剖学的構造、歯の組織学的特徴、および口蓋方形骨の違いにより、収斂進化（つまり、独立して進化した）の結果である可能性があると示唆した。 [20]スヴェンド・エリック・ベンディクス＝アルムグリーンも同様に、エデスティッド類を統合する特徴は収斂進化である可能性があり、この科は多系統（自然なグループではない）である可能性が高いという信念を表明した。[4] [30] [31] : 108–109 彼の結論は主に、異なるエデスティッド類の分類群間でのエナメロイドまたはビトロデンティンの存在または不在の見かけ上の違い、 [4] [32]および頭骨の特徴の違いによって裏付けられていた。彼は、オルニトプリオンは、伝統的にエデスティッド類に分類されるグリーンランドのペルム紀後期のいくつかの属とのみ、非常に遠い関係にある可能性があると考えた。[15] [30] 1968年の2つの論文では、ベンディックス＝アルムグリーンと古生物学者のコリン・パターソンの両者も、オルニトプリオンの特徴が全頭類としての分類と矛盾していると考えていた。[15] [29]

Eugeneodontida  (=Eugeneodontiformes)
ザンゲル（1981）の図102を修正した系統樹[4]

1981年の刊行物で、ザンゲルはオルニトプリオンの最初の記載以降に観察された多数の新しい分類群と特徴を考慮して、O. hertwigi を、より大きなカセオドント上科および新設されたユーゲネオドンティフォルメス目 (当時はユーゲネオドンティダ) の一部として、新しい科カセオドンティダエ (Caseodontidae) の一員と考えた。オルニトプリオンのカセオドンティダエへの分類は、その歯冠が球根状で丸みを帯びていることと、口蓋方形骨が縮小していることに基づいており、これらの特徴はカセオドゥス属やエリコドゥス属にも見られる。[4] [7] [33]この刊行物でザンゲルは、ユーゲネオドント類を、従来想定されていた全頭類やブラディオドン類ではなく、板鰓亜綱に分類した。[4]ザンゲルが真核歯類を軟骨魚類に分類したことは後の出版物で反鰓類と否定されているが、[17] [24] [25]彼が設定した亜目と科は現在も使われている。[7] [11] [33]真核歯類は亜綱全頭亜綱（より広義の真軟骨頭亜綱と定義されることもある）の単系統群とみなされており[7] [33] [34] [注 6]、これまでこの亜綱と軟骨頭亜綱の近縁性を否定する論拠として用いられてきた歯の組織学的矛盾は、異なるメンバーの歯の交換速度や摩耗速度によって説明されてきた。[4]全頭亜綱で現存する唯一のメンバーは、キマイラ目に属する3つの科であり、これらは一般にキマイラと呼ばれている。[31] : 40  [33]グループの近縁にもかかわらず、ギンザメは高度に特殊化した深海魚であり、ユーゲネオドン類とは似ておらず、代わりにサメに非常に近い生活様式と外観を発達させた。[31] : 143–145 

古生態学と古生物学

古環境

オルニトプリオンの化石が保存されているメッカ、ローガン、エクセロ頁岩の産地は、海洋または汽水の堆積環境を表しており、多様な種が生息していました。[36] [37] [38] 1963年の出版物で、研究者のライナー・ザンゲルとユージン・S・リチャードソン・ジュニアは、メッカとローガンの採石場は、おそらく深さ1メートル（3.3フィート）未満の非常に浅い水域の生息地であり、孤立したより深い領域があったと提唱しました。[3] : 30–31, 191  [14] [39]泥炭と石炭の存在は、堆積物が水没した森林を覆っていたことを示し、海洋環境が陸上環境を侵出（サイクロセムとして知られている）した結果です。化石を包む豊かな黒色頁岩は、浮遊藻類 マット由来と思われる多量の腐敗有機物が存在したことを示しており、それが海底の無酸素状態（酸素がない状態）を引き起こし、有機泥を形成した。[3] : 120–122  [14]ザンゲルとリチャードソンは、定期的な乾季には水位が大幅に低下し、魚が「魚罠」と呼ばれる小さな池に隔離されることが多いという証拠があると示唆した。[3] : 221–224  [40] [41]彼らはまた、これらの池は非常に混雑していて捕食動物が過剰であり、捕食魚による狩猟と殺害が、遺跡に保存されている大量死群集をもたらしたと示唆した。[3] : 222-224 ローガン頁岩とメッカ頁岩の環境は、その上に無脊椎動物群集と石灰岩の堆積物が存在していたことから、深層水が最終的にこの地域を浸水させ、より安定した生息地を形成したことを示している。[39]その後の研究者の中には、これらの頁岩は、他の化石を多く含む中西部の頁岩に見られる条件に似た、無酸素の泥底を持つ深海環境で形成されたと示唆する者もいるが[42] [43] 、メッカ頁岩とローガン頁岩を形成した条件をスターク頁岩などの深海頁岩を形成した条件とは別のものとして扱い、浅水環境を引き続き受け入れた研究者もいる。[39] [44] [45]エクセロ頁岩は、メッカ頁岩とローガン採石場頁岩と同等の堆積環境であった。[14][45] [46]

ローガン採石場で発見されたオロドゥス・グレギのホロタイプ[4]は、フィールド自然史博物館に展示されている。

オルニトプリオンの化石を含む頁岩の板には、異なる層理面にあり、直接関連していないものの、他の動物の遺骸も保存されていることがある。これらには、アカントディアン、リストラカントゥス、ペトロドゥスの孤立した棘突起と歯状突起が含まれる。[1] : 7,17 メッカ動物相には、メッカとローガン採石場の両遺跡が含まれており、コノドント、パレオニスコイド、腕足動物、オルソコーン類、[3] [39]エデストゥス、オロドゥス、コベロドゥス、シンモリウム、ステタカントゥスなどの大型捕食性軟骨魚類、[4] [36] [37]およびイニオプテリギフォルミスのいくつかの種も保存されている。[46]ローガン採石場には、軟骨魚類や古魚類に加えて、オルニトプリオンに似た細長い吻を持つ、名前のない軟骨類に似た条鰭類（条鰭類）が生息していました。[5] [47]エクセロ頁岩からは腕足動物やアンモナイトなどの無脊椎動物が知られており、メッカ動物相の一部である多くの魚類の属も知られています。[38]ライナー・ザンゲルによる後の研究では、メッカ動物相の多くの軟骨魚類、すなわち軟骨魚類、真鰭歯類、および枝叉歯類は、実際には海洋性浮遊魚類であったと示唆されています。彼は、それらがこれらの生息地に元々生息していたのではなく、浅瀬に移動して閉じ込められた迷魚であると示唆しました。[46]

捕食動物と腐肉食動物

O. hertwigiの標本には、ザンゲルが捕食動物や腐肉食動物による摂食痕と解釈する損傷が多数見られる。骨格の一部はしばしば破損、損傷、あるいは欠損しており、保存状態の悪い後半身は捕食動物によって切断された可能性が示唆されている。オルニトプリオンの標本の頭骨にも、小さな潰れた部分や欠損した部分が見られるが、ザンゲルは、これは他の魚類に噛まれて軟骨が骨折したためではないかと推測している。[1] : 3-6,11 ローガン採石場から出土したほぼすべての他の魚類の骨格にも、同様の摂食痕が見られるか、化石化した吐瀉物や糞石（糞便）の中に保存されている。[3] : 136-142,224 

食事と給餌

白亜紀の条鰭綱サウロドンの頭骨。ライナー・ザンゲルはこれをオルニトプリオンの吻部に最も近い形態学的類似体と考えた。

近縁種の多くと同様に、[19] [26] [48] オルニトプリオンは底生無脊椎動物を餌とする硬食動物だったと考えられている。歯輪の丸く球根状の冠と縮小した上顎は、殻付きの獲物を食べるための適応であった可能性が高い。獲物は上下の正中歯の間で押しつぶされたと考えられる。[1] : 41  [20] [22]下顎吻は摂食に利用されたと考えられているが、正確なメカニズムは不明である。1966年、ザンゲルは、その構造は海底に生息する獲物を狩る際に堆積物をかき乱したり探ったりするために使用され、また、剥がれた獲物を水柱に投げ込むために使用されていた可能性があると提唱した。[6] [20]彼は、この可能性のある摂食方法は完全に推測の域を出ないと指摘しているが、[1] : 41-42 後の研究では、カセオドン類の吻は堆積物を探ったり、腕足動物などの殻を持つ無脊椎動物を剥ぎ取ったりするのに使用されていた可能性があるという結論に同意している。[20] [48]オルニトプリオンの頭骨のいくつかの特徴、例えば顎の装甲や関節などは、ザンゲルによって衝撃を吸収するための適応であると示唆されたが、吻が武器であった可能性は低いと考えた。オルニトプリオンの下顎吻は、無関係の絶滅した硬骨魚類サウロドンやサウロケファルスの吻と比較されたが、その機能も不明である。[1] : 42 

参照

注記

  1. ^フィールド博物館は、 O.ヘルトウィギの記載当時はシカゴ自然史博物館と命名されていた[1]
  2. ^ リチャード・エリス著は、ローガン採石場からオルニトプリオンの頭蓋骨が3つ発見されたと誤って述べた[6]
  3. ^ ザンゲルは、メッカとローガン採石場の遺跡をウェストファリア期のヨーロッパ地域段階と呼び、イリノイの標本をデスモイン期の北アメリカ地域段階のものと特定した。 [1] : 10-11 これらは両方ともモスクワ期と同時期のものである[9]
  4. ^ 2008年のユーゲネオドン類の文献レビューにおいて、ラウル・ムターとアンドリュー・ニューマンは、ネバダ州ペルム紀前期に発見されたヘリコプリオン・ネバデンシスを「オルニトプリオン・ネバデンシス」と記載している。[11] : 39 この記載は、ヘリコプリオン属に関するその後のレビューでは認められていない[7] [12] [13]
  5. ^ 1981年に記載される前は[4] 、 ユーゲノドゥスは「アガシゾドゥス属」と呼ばれていました[14]。
  6. ^ 2009年のリチャード・ルンドとアイリーン・グロガンによる系統解析では、オルニトプリオンが初期に分岐した軟骨魚類であると結論づけられたが、著者らはこの結果を、この分類群に関する利用可能なデータが限られているためだとしている[35]

参考文献

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