オルニトプシス

オルニトプシス
生息範囲:白亜紀前期、
レクトタイプ椎骨 NHMUK R 28632
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
クレード: †マクロナリア
クレード: †ティタノサウルス類
属: †オルニトプシス・シーリー、1870 [ 1 ]
種：
† O. hulkei
二名法名
†オルニトプシス・ハルケイ
シーリー、1870年[ 1 ]
同義語[ 4 ]
  • ボスリオスポンディルス・マグヌス・オーウェン、1875 [ 2 ]
  • コンドロステオサウルス・マグヌス（オーウェン、1875）オーウェン、1876 [ 3 ]

オルニトプシス（「鳥のような」という意味）は、白亜紀前期のイギリス、おそらくはドイツに生息していた竜脚類恐竜の属です。現在唯一有効な種である模式種はO. hulkeiで、断片的な化石しか知られていません。 [ 5 ]

発見の歴史

椎骨NHMUK PV R28632の前面図。内部組織を示す。

ギデオン・アルジャーノン・マンテルは、 1833年に南東イングランドの地質に関する論文の中で、前期白亜紀のウィールデン層のティルゲートの森から以前に収集された多くの化石について記述しており、その中には、 1822年以降にその地域で発見された歯によってのみ確実に知られていたイグアノドンの方形骨であると彼が考えていた骨が含まれていた。[ 6 ] [ 7 ]この骨は1854年にリチャード・オーウェンによって再記述され、彼はそれがイグアノドンの方形骨であると再確認したが、イグアノドンの特徴的な歯とは直接関連していないため、ストレプトスポンディルスやケティオサウルスと同じ骨である可能性も示唆した。[ 8 ]この標本は1838年にマンテルから購入され、大英自然史博物館R2239として保管されている。[ 9 ]

標本 NHMUK PV R 28632 は、NHMUK PV R 2239 に類似した骨で、1870 年にハリー・ゴヴィア・シーリーによって記述され、ワイト島の堆積物で発見され、1853 年に大英博物館がマンテルから購入した。[ 9 ] [ 1 ]シーリーは 2 つの化石を椎骨として適切に特定し、マンテルとオーウェンが鼓室を示すと考えていた特徴は、実際には椎体の壁の開口部であり、翼竜と現代の鳥類の両方に見られるように、骨に気嚢のための空洞が侵入していたことを示していると指摘した。シーリーは、同僚のジョン・ウィテカー・ハルクに敬意を表して、脊椎にオルニトプシス・ハルケイという学名を与えた。彼は、この分類群が翼竜と鳥類の中間に位置し、恐竜と同類である可能性があると考えたからである。[ 1 ]属名はギリシャ語のὄρνις（鳥）とὄψις （類似性）に由来する。[ 4 ]

オーウェンは1875年にこの標本を再調査し、彼が新たに属するボスリオスポンディルスの中に複数の新種を記載した。NHMUK PV R 2239の椎骨の正体には同意したが、シーリーが示唆したようにどの飛翔動物よりもタイプ種であるボスリオスポンディルス・スフォッサスに近いと考え、オーウェンはこの標本に新種名ボスリオスポンディルス・エロンガトゥスを与えた。NHMUK PV R 28632については、2つのウィールドンの椎骨が同じ分類群に属するとは考えなかったため、オーウェンは新種ボスリオスポンディルス・マグナスと命名した。オーウェンは、椎骨が開いていて軽く構築されており、鳥類や翼竜との関連を示すというシーリーの解釈に強く反対し、オルニトプシスという命名は明らかに誤りであると考え、そのため彼の新名がシーリーの古い命名よりも優先されるべきであると提唱した。[ 2 ]その後オーウェンは1876年にB. magnusをコンドロステオサウルス属にChondrosteosaurus magnusとして再分類し、ウィールデンの模式種Chondrosteosaurus gigasと近縁であると判断した。 [ 3 ]

ハルクは1879年にウィールデン層から追加の竜脚類の化石について記述し、オーウェンとシーリーによって使用された命名を再評価した。ハルクはNHMUK PV R 28632をO. hulkeiのタイプとして特定し、ボスリオスポンディルス・マグヌスとコンドロステオサウルス・マグヌスをジュニア・オブジェクティブ・シノニムとした。またハルクは、オルニトプシスという名称は誤解を招くというオーウェンのコメントは誤りであると指摘し、椎骨はそれらの関係にかかわらず軽く構築されていた。ハルクはまた、1870年に彼によって先に命名されたユーカメロトゥス属とコンドロステオサウルス属をオルニトプシスのジュニア・シノニムとし、ウィールデン層で発見された他の化石はすべてオルニトプシスと独特の内部構造を共有していることを示している。[ 4 ]ウィリアム・ブロウズは1995年に、ウィールドンの竜脚類標本のほとんどが疑わしい、あるいは中間的な標本であると特定したが、オルニトプシスの模式椎骨は側方圧縮と腹側の隆起に独特の特徴を示し、診断上のティタノサウルス類の特徴を示している。[ 10 ] [ 5 ]

2023年、ドイツ北西部バルヴェ地方で発見された、後期バレミアン期～前期アプチアン期の石灰岩中に保存された断片的な脊椎が記載された。この脊椎はオルニトプシス属に特有と考えられる側方圧縮構造を有していることから、オルニトプシス属に分類された。しかし、標本の保存状態が不良であったため、この分類は暫定的なものとなっている。[ 11 ]

追加の種

ハルケは1882年にウィールデン層から発見された骨盤標本NHMUK PV R 97を、少数の椎骨と共に発見され、新種オルニトプシス・ユーカメロトゥスOrnithopsis eucamerotusと記載した。彼はユーカメロトゥスとコンドロステオサウルスをオルニトプシスのシノニムとして保持したが、O. hulkeiには元の椎骨NHMUK PV R 2239のみが含まれるべきであると示唆した。 [ 12 ] [ 9 ]ハルケによるNHMUK PV R 2239のタイプ標本指定は、NHMUK PV R 28632をタイプ標本とする以前の彼の主張と矛盾したため、ライデッカーは1888年にシーリーの助言を得てNHMUK PV R 28632を唯一のタイプ標本として正式に指定することでこれを訂正した。[ 9 ]

Ornithopsis leedsiiの骨盤

1887年、ハルクはノーサンプトンシャーのアイズベリージュラ紀堆積物でアルフレッド・ニコルソン・リーズが採集した椎骨、肋骨、骨盤、および破片を含むさらなる標本をオルニトプシスとして記載した。椎骨と骨盤はウィールデン層群のオルニトプシスの標本と多くの類似点を示したが、アイズベリーの標本ははるかに大きく、頑丈で、年代も古いことから新種として記載するのに十分であると考えられ、ハルクは発見者のアルフレッド・リーズにちなんでオルニトプシス・リーズィイと名付けた。ハルクはこの属を竜脚類アトラントサウルス科に分類し、ケティオサウルス・オキソニエンシスとの近縁性を示唆した。[ 13 ]オルニトプシス・リーズィーと命名された標本は、NHMUK PV R 1985-1988として保管されており、1892年5月に採集されたものである。リーズとその兄弟によって採集された最初の竜脚類である可能性がある。他の標本とは異なり、O. leedsiiは、オックスフォード粘土層の下にあるケラウェイズ層の下部カロビアン層から採取されたものであり、ほとんどの標本がそこから採取された。[ 14 ]

ハルクは1869年にJCマンセルがキメリッジ粘土で1868年に発見した上腕骨について記述し、ケティオサウルスかペロロサウルスと関連がある可能性のある大型のトカゲ類と考えた。[ 15 ]その後、 1874年に彼はこれにイスキロサウルスと命名し、ケティオサウルス・オキソニエンシス、ケティオサウルス・フメロクリスタトゥス、ギガントサウルスとの近縁性を改めて強調した。[ 16 ]当時は種名が付けられていなかったが、リチャード・リデッカーは1887年にハルクの未発表原稿名に基づきオルニトプシス・マンセリと同定し、ウィールデンの追加資料をO. hulkeiと記述し、ケティオサウルス・フメロクリスタトゥスがO. leedsiiのシノニムであると示唆した。[ 17 ] Cetiosaurus oxoniensis は1888年にHarry Govier SeeleyによってOrnithopsisのO. oxoniensisとして再分類されたが、当時 Lydekker はこの提案を支持しなかった。[ 18 ]また Lydekker は、 O. leedsiiとO. humerocristatusは年代の違いから異なる可能性があるが、ChondrosteosaurusとOrnithopsis eucamerotusはO. hulkeiのシノニムであると示唆した。[ 9 ] Ornithopsis leedsiiは1895年に Lydekker によって種Pelorosaurus leedsiとされ、[ 19 ] 1905年にArthur Smith Woodwardによって分類群Cetiosaurus leedsiとされたが[ 20 ]これらは種名の誤った綴りである。[ 14 ]

NHMUK PV R 3078（現在はケティオサウリスクス・スチュワルティ）の骨格標本

ケティオサウルス・リーズィイ（綴りは「leedsi」）は、1905年にウッドワードによって追加の化石として挙げられており、前尾椎NHMUK PV R 1984、遠位尾椎NHMUK PV R 1967、そして腕、脚、骨盤、肩より後ろの椎骨の大部分を保存した後部骨格NHMUK PV R 3078が含まれていた。椎骨の質感が異なっていたため、この種はケティオサウルスに割り当てられ、ウッドワードはケティオサウルスへの割り当てがより適切だと考えた。[ 20 ]フリードリヒ・フォン・ヒューネは、この種をケティオサウルスに割り当てることを支持すべきではないと考え、この分類群を「ケティオサウルス」leedsiと呼んだ。ヒューネは1921年の同じ研究で、スイスのベルン周辺のジュラ紀の堆積層から発見された長い尾を持つケティオサウルス科の動物として、Ornithopsis (?) greppini という種も記載した。[ 21 ]ヒューネは1927年初頭の竜脚類のレビューでO. greppini をこの属に残し、この属にはOrnithopsis hulkei、O. leedsii、O. humerocristatus、O. manseli、およびO. (?) greppiniという種が含まれると考え、この属はケティオサウルス、ボスリオスポンディルス、ペロロサウルス、ディノドクス、そしておそらくロエトサウルスと "モロサウルス"ブレビスとともにケティオサウルス科の分類群を代表するものであった。[ 22 ]同年後半、ヒューネは分類を改訂し、ウッドワードによって記載されたO. leedsiiとO. (?) greppiniに新しい属Cetiosauriscusと命名した。[ 23 ]

O. マンセリの上腕骨

Ornithopsis / Cetiosauriscus leedsiiのホロタイプ標本は診断材料とはみなされなかったため、より完全な標本 NHMUK PV R 3078 が新分類群Cetiosauriscus stewartiに当てはめられ、Huene が当初新属の命名の基とした標本を含んでいたことからCetiosauriscusのタイプ種に指定された。 [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Cetiosaurus leedsi はその後Brachiosauridaeの中間種に割り当てられ、[ 28 ] Ornithopsisの適切な種であると考えられるか、[ 14 ]またはOrnithopsisの不正確な種で不確定な真竜脚類であると考えられる。[ 29 ] Ornithopsis greppini には2020 年に元の標本の再記述で新しい属名Amanziaが与えられた。 [ 27 ]

イスキロサウルスは、 1869年にエドワード・ドリンカー・コープによって非哺乳類のイスキロテリウム属に使用されていたため、「イスキロサウルス」という名称はI. manseliには使用できず、そのためこの種は2006年にデイビッド・マーティルらによってOrnithopsis manseliとして保持された。[ 30 ]この種はPelorosaurus manseliとも考えられてきた。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Upchurchらは、2004年の竜脚類のレビューで、この種を疑わしい竜脚類として挙げている。[ 34 ] 2010年にドーセットで発見されたジュラ紀後期の竜脚類の概要では、O. manseli はレッバキサウルス科とティタノサウルス目の両方に見られる特徴を共有しているが、正確な系統学的位置を確定できる特徴が欠けていると指摘されている。[ 35 ]

説明

オルニトプシス・ハルケイのホロタイプは、基本的に神経棘を欠いた椎体である。椎骨は高度に空気化しており、大きな空洞、すなわちラクダで満たされている。幅が狭く、高く、下面に隆起があり、後腔を有し、体長の3分の2以上にわたって後方に位置する深い亜三角形の側腔を有する。これらの特徴は、ティタノサウルス類に分類されることと整合する。[ 5 ]

ギラファティタンとの比較に基づくと、ホロタイプ標本の体長は16～18メートル（52～59フィート）と推定され、ドイツの標本はそれよりわずかに小さい個体に属している可能性がある。[ 11 ]

参考文献

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