浸透保護剤または適合溶質は、中性電荷を持ち、高濃度でも毒性が低い有機小分子であり、浸透圧調節物質として作用し、極度の浸透圧ストレス下での生物の生存を助ける。[ 1 ]浸透保護剤は、ベタインおよび関連分子、糖およびポリオール、アミノ酸の3つの化学的クラスに分類できる。これらの分子は細胞内に蓄積し、細胞周囲と細胞質との間の浸透圧差を均衡させる。[ 2 ]植物では、これらの蓄積により干ばつなどのストレス下での生存率が向上する可能性がある。極端な場合、例えばワムシ、クマムシ、ブラインシュリンプ、線虫では、これらの分子によって細胞が完全に乾燥しても生存し、クリプトビオシスと呼ばれる仮死状態に入ることができる。[ 3 ]
細胞内浸透圧保護物質の濃度は、特定の転写因子およびトランスポーターの調節を介して、浸透圧や温度などの環境条件に応じて調節される。これらは、凍結融解サイクルや高温下においても酵素活性を維持することで保護的な役割を果たすことが示されている。現在、これらの物質は、水和タンパク質表面の水層からの優先的な排除を促進することでタンパク質構造を安定化させると考えられている。これにより、本来の立体構造が維持され、ミスフォールディングの原因となる無機塩が排除される。[ 4 ]
役割
植物
適合溶質は農業において機能的な役割を果たしている。干ばつや高塩分などの高ストレス条件下では、自然に浸透圧保護物質を生成または吸収する植物は生存率が向上する。これらの分子が自然に存在しない作物において、これらの分子の発現または吸収を誘導することで、これらの分子を栽培できる地域が拡大する。成長促進の理由の一つとして、毒性のある活性酸素種(ROS)の調節が挙げられている。高塩分下では、植物の光合成系によってROS産生が刺激される。浸透圧保護物質は光合成系と塩の相互作用を阻害し、ROS産生を減少させる。これらの理由から、作物における浸透圧保護物質の生成につながる生合成経路の導入は現在研究されているが、相当量の発現誘導が現在のところこの研究分野における障壁となっている。[ 5 ]
細菌
浸透圧保護剤は、表土中の細菌群集の維持にも重要です。表土の乾燥は塩分濃度の上昇をもたらします。このような状況下では、土壌微生物は細胞質中の浸透圧保護剤の濃度をモル濃度域まで高め、条件が整うまで生存できるようにします。[ 2 ]極端な場合、浸透圧保護剤は細胞をクリプトビオシスに移行させます。この状態では、細胞質と浸透圧保護剤はガラスのような固体となり、タンパク質と細胞膜を乾燥による有害な影響から安定化させます。[ 6 ]
浸透圧保護剤は、環境の浸透圧に応じて遺伝子発現を調節します。なぜなら、適合する溶質は低濃度であっても遺伝子発現に影響を与え、より適合する溶質の産生を誘導することから、緑膿菌のホスホリパーゼCなどの感染に関与する成分を調節することまで、多岐にわたるからです。[ 7 ]
参照
参考文献
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