ナノサウルス

ナノサウルス
時代範囲:ジュラ紀後期、
デンマーク国立博物館で特別展示されている骸骨の剥製
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †ジェナサウリア
クレード: †新鳥盤類
家族： †ナノサウルス科マーシュ、1877
属: †ナノサウルス・マーシュ、1877
種：
† N. アギリス
二名法名
†ナノサウルス・アギリス
マーシュ、1877年
同義語
属の同義語
  • ドリンカー・バッカー他、1990
  • オスニエリア・ガルトン、1977年
  • オスニエロサウルスガルトン、2007
種の同義性
  • 酒飲みニスティ・バッカーら、1990
  • ラオサウルス・コンソールズ・マーシュ、1894
  • ナノサウルス・レックス・マーシュ、1877
  • オスニエリア・レックス（マーシュ、1877）
  • オスニエロサウルス コンソル(マーシュ、1894)

ナノサウルス（「小型または矮小なトカゲ」）は、絶滅した新鳥盤類恐竜の属で、約1億5500万年から1億4800万年前、ジュラ紀後期の北アメリカに生息していた。その化石は、アメリカ合衆国南西部のモリソン層で発見されている。タイプ種であり唯一の種であるナノサウルス・アギリスは、1877年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって記載・命名された。このタクソンは、主にマーシュとピーター・M・ガルトンの研究による複雑な分類学上の歴史を持ち、ラオサウルス、ハロプス、ドリンカー、オスニエリア、オスニエロサウルス属が関与しており、最後の3つは現在ナノサウルスのシノニムと考えられている。歴史的には、ヒプシロフォドン類またはファブロサウルス類に分類され、一般的な小型二足草食動物のタイプに分類されていましたが、最近の研究ではこれらのグループ分けは側系統として放棄され、ナノサウルスは今日では新鳥盤類の基底的メンバーであると考えられています。

歴史と分類

マーシュのオリジナルの基礎

ホロタイプ歯骨と腸骨

ナノサウルスの分類学上の歴史は長く複雑である。1877年、マーシュはコロラド州ガーデンパークのモリソン層の部分的な化石に基づき、別々の論文で2種のナノサウルスを命名した。1つの論文では、歯骨の印象、腸骨、大腿骨、脛骨、腓骨を含む頭蓋骨以降の断片を含む化石をYPM 1913に基づき記載したN. agilisについて記述した。[ 1 ]もう1つの論文では、マーシュがYPM 1915（Galton, 2007では1925とも呼ばれる）の完全な大腿骨に基づき、2種目のN. rexと命名した。 [ 2 ] [ 3 ]彼は両種を小型（「キツネほどの大きさの」）動物とみなした。[ 3 ] 3番目の種であるN. victorが命名されましたが、彼はすぐにそれが全く異なるものであることを認識し、現在では小型の二足ワニ類Hallopusとして知られています。[ 1 ] [ 4 ]

翌年、彼はワイオミング州コモブラフでサミュエル・ウェンデル・ウィリストンが収集した標本に基づき、新属ラオサウルスを命名した。2つの種が命名された。タイプ種L. celerは11個の椎骨（YPM 1875）の一部に基づくもの[ 5 ] 、および「より小型の」L. gracilisは元々背椎の椎体、尾椎、および尺骨の一部に基づくもの（ 1983年のピーター・ガルトンによる調査では、標本は現在13個の背椎と8個の尾椎、および両後肢の一部で構成されていることが判明している）である[ 5 ] 。 [ 6 ] 3番目の種L. consorsは1894年にマーシュによって YPM 1882 のために確立され、1つの関節骨格の大部分と少なくとももう1個体の一部で構成されている。[ 7 ]頭蓋骨は部分的にしか保存されておらず、椎骨が椎体のみで表現されているという事実は、部分的に成長した個体であったことを示唆している。ガルトン（1983）は、現在展示されている骨格の多くは石膏で修復されたか、塗料が塗られていると指摘している。[ 6 ]

ゴルトンの分類改訂

1908年に描かれたナノサウルス・アギリス・マーシュ1877（YPM VP 1913）のタイプ標本（左）と、断片的な骨を取り除いた後の骨の印象の鋳造（右）

これらの動物は、1970年代から1980年代にかけてピーター・ゴルトンが一連の論文で多くの「ヒプシロフォドン類」を概説するまで、専門家の注目を集めることはほとんどありませんでした。1973年、ゴルトンとジム・ジェンセンは、頭部、手、尾を失った部分的な骨格（BYU ESM 163 、ゴルトン、2007年時点）をナノサウルス・レックスとして記載しました。この骨格は、記載前に他の収集家によって損傷を受けていました。[ 8 ] 1977年までに、ゴルトンはナノサウルス・アギリスがN.レックスやこの新骨格とは全く異なると結論付け、後者にオスニエリアという学名を授けました。この論文（主にドリオサウルスの大陸横断性に関するもの）では、ラオサウルス・コンソルスとL.グラシリスをO.レックスのシノニムとしましたが、詳細は不明です。また、L.セレルは無効な裸名（nomen nudum）とされていました。[ 9 ]

オトニエル・チャールズ・マーシュによる1896年の「ラオサウルス」コンソル（現在のナノサウルス）の骨格修復。

1990年、ロバート・バッカー、ピーター・ガルトン、ジェームズ・シークヴァルト、ジェームズ・フィラは、彼らが「ドリンカー・ニスティ」と名付けた恐竜の化石について記述した。この名前にはいくぶん皮肉な面がある。ドリンカーは、ライバルのオスニエル・チャールズ・マーシュとの悪名高い「骨戦争」で今日では世界的に有名な多くの恐竜の化石を生み出した著名な古生物学者エドワード・ドリンカー・コープにちなんで名付けられ、マーシュにちなんで名付けられたオスニエリアのおそらく近い親戚として記述された。種小名はアメリカ国立標準技術研究所（NIST）に由来する。ワイオミング州コモ・ブラフの上部モリソン層でシークヴァルトとフィラによって発見されたこの恐竜は、部分的な顎、椎骨、および部分的な四肢を含む部分的な亜成体の骨格（当初はCPS 106として記載され、その後バッカー1996によってTate 4001として記載[ 10 ] ）に基づいていた。同じ地域で発見された他のいくつかの標本もこの標本に割り当てられましたが、ほとんどは脊椎と後肢の残骸、そして歯で構成されていました。[ 11 ]ホロタイプ標本の現在の所在は不明です。カーペンターとガルトン（2018）によると、この標本を所蔵していたと報告されている以前の2つの機関は、この標本を管理したことはなく、当初この標本があるとされていたコレクションはそもそも存在しなかったそうです。[ 10 ]

数十年後、2007年にモリソン鳥盤類の歯を研究したゴルトンは、オスニエリア・レックスのホロタイプ大腿骨は診断に役立たないと結論付け、BYUの骨格を、より優れた標本に基づくラオサウルス・コンソールズに再割り当てした。ラオサウルス属も診断に役立たない標本に基づいているため、彼はこの種L. consors に独自の属、オスニエロサウルスを与えた。その結果、実質的にオスニエリアと考えられていたものが、現在ではオスニエロサウルス・コンソールズとして知られるようになった。ナノサウルス・アギリスに関しては、ゴルトンはこれを基盤的鳥脚類の可能性があると考え、大腿骨にヘテロドントサウルス類との類似点を指摘した。彼は暫定的に、ドリンカーに紹介されていたいくつかの歯をこの恐竜に割り当てた。[ 2 ]

ヒプシロフォドンに基づく、時代遅れの頭蓋骨形状の骨格

さらに10年後の2018年、ガルトンはケネス・カーペンターと共に新たな鳥盤類の標本を記述した。彼らはそれがナノサウルスの断片的なホロタイプに非常に似ていることを発見したが、解剖学的特徴はより明確だった。彼らの新しい標本はまたオスニエロサウルスとドリンカーの標本と極めて類似していることもわかった。新しいデータにより、彼らはオスニエリアと共にこれら3種すべてが同じ動物であり、ナノサウルス・アギリスという名前で統合されていると結論付けた。これにより、大量の資料から知られる非常にありふれた小型恐竜の新たな姿が描かれた。[ 10 ]この結論はその後も数々の論文で認められ、その中にはこの新しい包括的な分類群を系統解析に取り入れているものもある。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

その後の研究

ポール・バレットとスザンナ・メイドメントによる2025年の研究では、ナノサウルス、ラオサウルス、オスニエリア、オスニエロサウルス、ドリンカーの断片的または保存状態の悪いタイプ標本において、固有派生形質（固有の派生形質）または固有の形質の組み合わせを認識することができませんでした。そのため、彼らはこれらの属を、互いに決定的に同義とすることができないため、疑名（No. dubia）として認識することを選択しました。彼らは最終的に、これらの分類群に属するより完全な標本の研究によって、モリソン層の小型鳥盤類の真の関係と多様性が明らかになる可能性があると結論付けました。[ 15 ]

バレットとメイドメントは、ドリンカーの歯状突起（鋸歯）がドラコレックスなどのパキケファロサウルスのものと驚くほど類似していることを観察しました。さらに、頬骨にはパキケファロサウルスにしか見られない装飾が施されています。この同定は非常に暫定的なものですが、ドリンカーはジュラ紀のパキケファロサウルスとして唯一知られており、この系統群の中で最も古い種となり、ジュラ紀後期の角竜類の存在によって示唆される幻の系統を補完することになります。 [ 15 ]

メイドメントとバレットは、新属エニグマカーソルの記載において、ナノサウルス、オスニエリア、オスニエロサウルスのタイプ標本の解剖学的構造についてさらに考察を加えた。彼らは、オスニエリアとオスニエロサウルスのホロタイプ標本がエニグマカーソルとは大腿骨に違いがあることを指摘し、これらの標本はエニグマカーソルとは異なる分類群に属すると結論付けたが、これはエニグマカーソルとは異なる分類群に属することは間違いないと述べた。[ 16 ]

説明

人間と比較した大きさ
生命の回復

ナノサウルスは、頭骨についてはまだよくわかっていないものの、2つの良好な骨格を含む体のあらゆる部分の化石が知られている。[ 17 ]ナノサウルスは小型の動物で、以前はドリンカーとオスニエロサウルスに割り当てられていた標本は、体長2～2.2メートル（6.6～7.2フィート）、体重20～30キログラム（44～66ポンド）であった。[ 18 ]

二足歩行の恐竜で、前肢は短く、後肢は長く、筋肉の付着部となる大きな突起がありました。[ 19 ]手は短く幅広で、指は短かったです。頭部は小さく、小さな葉状の頬歯（三角形で、前後の縁に小さな隆起と歯状突起がありました）と、装飾の少ない前上顎歯を持っていました。[ 2 ]

ヒプシロフォドン、テスケロサウルス、タレンカウエンといった他のいくつかの新鳥盤類恐竜と同様に、ナノサウルスは肋骨に沿って薄い板状構造を持っていました。肋間板と呼ばれるこれらの構造は、もともと軟骨に由来していました。[ 20 ]

分類

頭蓋骨のない幼体のナノサウルスの骨格（BYU 163）

下の系統樹はHerneら（2019）による解析の結果である。[ 12 ]

鳥盤類

古生物学と古生態学

ナノサウルスを追いかけるかのように乗られたトルヴォサウルス、古代生命博物館

ナノサウルスは、多様なモリソン層の恐竜動物相の中で小型の一種で、巨大な竜脚類と比べると小型でした。[ 21 ]モリソン層は、雨期と乾期が明瞭で、平坦な氾濫原がある半乾燥環境だったと解釈されています。[ 22 ]植生は、川沿いの針葉樹、木生シダ、シダのギャラリー林から、珍しい樹木のあるシダサバンナまで多様でした。 [ 23 ]ここは化石の宝庫で、緑藻、菌類、コケ類、スギナ、シダ、ソテツ、イチョウ、および数科の針葉樹の化石が見つかりました。発見されたその他の化石には、二枚貝、カタツムリ、条鰭類、カエル、サンショウウオ、カメ、スフェノドント類、ト​​カゲ、陸生および水生のワニ形類、数種の翼竜、多数の恐竜、そしてドコドント類、多丘歯類、シンメトロドント類、ト​​リコノドント類などの初期哺乳類が含まれます。モリソン層からは、獣脚類のケラトサウルス、アロサウルス、オルニトレステス、トルヴォサウルス、竜脚類のアパトサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、鳥盤類のカンプトサウルス、ドリオサウルス、ステゴサウルスなどの恐竜が知られています。[ 24 ]ナノサウルスは地層ゾーン2-5に生息しています。[ 25 ]

一般的に、ナノサウルスは他のヒプシロフォドン類と同様に小型で素早い草食動物と解釈されてきたが[ 26 ]、バッカー（1986）はナノサウルスを雑食動物と解釈した[ 27 ]。

参考文献

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