| パキケティデ科 時代範囲:始新世初期、 | |
|---|---|
 | |
| パキケトゥス | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| インフラオーダー: | 鯨類 |
| 家族： | †パキセティダエThewissen, Madar & Hussain 1996 |
| 属 | |
パキケティデ科（「パキスタンクジラ」）は、始新世前期に南アジア北部に生息していた絶滅した初期のクジラ類である。[ 1 ] [ 2 ]現代のクジラ類とは異なり、パキケティデ科は四肢が発達しており、歩行が可能であった。含まれる種はキツネからオオカミほどの大きさであった。[ 3 ]
説明
デームとエッティンゲン＝スピルバーグは1958年に初めてパキセテス科魚類イクチオレステスを記載したが、当時はこれをクジラ目とは認識しておらず、魚食性のメソニクス科魚類としていた。ロバート・ウェストは1980年に初めてパキセテス科魚類をクジラ目と特定し、フィリップ・ジンゲリッチとドナルド・ラッセルは脳蓋を発見した後、 1981年にパキケトゥス属を記載した。その後20年間、さらなる研究によりパキセテス科魚類の頭蓋骨標本が追加され、2001年までにこの科の頭蓋骨以降の標本が記載された。パキセテス科魚類の頭蓋骨以降の全ての部位が知られているものの、単一個体の完全な骨格は未だ発見されていない。 [ 4 ] パキセティド科の金鉱は、カラチッタ丘陵にある「H-GSP産地62」であり、3属全ての化石が発見されている。しかし、この遺跡は骨が散乱しているため、単一個体の骨を特定することは不可能であり、パキセティド科の骨格は複数の個体の骨が混ざり合った複合体となっている。[ 3 ]
パキセティド類はパキスタン北部とインド北西部の河川堆積物の中や近くで発見されているが、これらの動物が生息していた当時は、おそらく一時的な小川があるだけの乾燥した地域だったと考えられる。パキセティド類は海洋堆積物からは発見されておらず、明らかに陸生または淡水生動物であった。四肢が長く手足が小さいことからも、泳ぎが苦手だったことがわかる。骨は重くコンパクトで、おそらくバラストとして使われていた。このことから、パキセティド類は走行的な形態にもかかわらず、速く走ることができなかったことが明らかである。パキセティド類は淡水域の中や近くに生息し、陸生動物と水生生物の両方を食べていた可能性が高い。始新世には、パキスタンはユーラシア大陸沿岸沖のインド洋島大陸の一部であったため、パキセティド類の進化と多様化にとって理想的な生息地であった。[ 4 ]
| パキケティッド類は、偶蹄類に見られる多くの同形質（複数の分類群で共有される派生形質）を有しており、その中には以下が含まれる：[ 2 ] | パキセティッド類とクジラ類を結びつける特徴としては以下が挙げられる: [ 2 ] |
聴覚
パキケテ科の耳には、現生陸生哺乳類と同様の外耳道と耳小骨（キヌタ骨、槌骨、鼓輪など）があり、空気中では普通の陸生哺乳類の聴覚を使用していた可能性が高い。パキケテ科の下顎骨では、下顎孔が小さく、現生陸生哺乳類と大きさが同程度であり、後のクジラに特徴的な聴神経を司る下顎脂肪体は明らかに存在していなかった。パキケテ科では下顎の側壁も比較的厚く、顎を通じた音の伝達を一層妨げている。パキケテ科の耳の鼓室胞はすべてのクジラ目のものと似ており、側壁が比較的薄く、内側が厚く、耳包と呼ばれる部分がある。しかし、後のクジラ類とは対照的に、鼓室骨は頭蓋骨にしっかりと固定された膜骨と接触しており、空気洞を隔離する空間がないため、水中での方向聴覚は事実上阻害されていた。パキケティド類は、水中での聴覚に骨伝導を利用していた可能性が高い。[ 5 ]
移動
パキケテス科の生息地と運動行動に関する解釈は大きく異なっています。2001年、ティウィッセンらは「パキケテス科は陸生哺乳類であり、バクと同程度に両生類である」と結論付けました。彼らによれば、最古の絶対水生クジラ類であるバシロサウルス科とドルドン科に見られる水生適応は、パキケテス科には見られません。パキケテ科の頸椎は後期始新世のクジラよりも長く、胸椎は首から後方に向かって大きくなり、腰椎と尾椎は現生クジラ類よりも長い（しかし、波打つ脊椎を持つ一部の絶滅クジラ類よりも短い）。パキケテ科の脊椎の動きは、メソニクス類のような硬い背骨を持つ走鯨類と同様に、回転する椎骨突起（椎骨間の突起）によってさらに制限されている。仙椎は癒合しており、仙腸関節は陸生哺乳類や両生類クジラ類と同様に存在する。[ 6 ]
さらに、 Thewissenら（2001）によると、パキセテ科の肩甲骨は他のクジラ類とは対照的に、大きな棘上窩と小さな肩峰を持つ。三角胸筋隆起は、走行動物と同様に細長い上腕骨には存在しないが、他の始新世クジラ類とは異なる。パキセテ科の肘は、走行する哺乳類と同様に硬い蝶番関節であり、前腕は真の水生クジラ類のように平らではない。パキセテ科の骨盤では、寛骨が大きく、坐骨は腸骨よりも長い。パキセテ科の脛骨は長く、脛骨隆起は短い。後肢の特徴は、遊泳動物というよりは、走行や跳躍を行う動物を彷彿とさせる。[ 6 ]
ジンゲリッチ（2003）はこれに反対し、マダー（2007）の支持を得た。頭蓋骨以降の形態と微細構造の特徴から、パキケティッド類は水中生活に適応していたことが示唆される。水中生活には底渡り、パドリング、波状運動が含まれるが、持続的な走泳はおそらく行われていなかった。同位体組成の証拠は、パキケティッド類が生涯のかなりの部分を淡水域で過ごし、淡水魚を捕食していたことを示唆している。[ 2 ]この見解は、ジンゲリッチによって2017年の論文でもさらに強調された。[ 7 ]
亜分類群
- パキケティ科[ 8 ]
- イクチオレステス(デーム & エッティンゲン=シュピルバーグ 1958 )
- イクチヨレステス・ピンフォルディ(デーム & エッティンゲン・シュピールベルク 1958 )
- ナラセタス( Thewissen & Hussain 1998 )
- ナラセトゥス・ラティミトゥス( Thewissen & Hussain 1998 )
- パキケトゥス(ジンジャーリッチ & ラッセル 1981 )
- パキケトゥス イナクス(ジンジャーリッチ & ラッセル 1981 )
- Pakicetus attocki (西部 1980 )
- Pakicetus calcis ( Cooper、Thewissen、Hussain 2009 )
- Pakicetus chittas ( Cooper、Thewissen、Hussain 2009 )
- イクチオレステス(デーム & エッティンゲン=シュピルバーグ 1958 )
参照
注記
- ^ Kumar, Kishor; Sahni, Ashok (1985年6月). 「インド、カシミールヒマラヤ、スバトゥ層群上部産の始新世哺乳類」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 5 (2): 153– 168. doi : 10.1080/02724634.1985.10011853 . ISSN 0272-4634 .
- ^ a b c d Uhen 2010、pp. 199–201
- ^ a b Thewissen et al. 2009 年、p. 277
- ^ a b Thewissen & Williams 2002、75–8 ページ
- ^ヌンメラら。 2007、パキケツ科、722–3 ページ
- ^ a b Thewissen et al. 2001 年、277–8 ページ
- ^ Gingerich, Philip D.; Heissig, Kurt; Bebej, Ryan M.; von Koenigswald, Wighart (2017年6月28日). 「パキスタンのパキセティダエ科およびその他の前期～中期始新世アーケオクテテス（哺乳類、鯨類）の黄耆：クジラの進化初期段階における移動と生息地」 . PalZ . 91 (4): 601– 627. doi : 10.1007/s12542-017-0362-8 . ISSN 0031-0220 . 2024年11月12日閲覧– Springer Link経由.
- ^パキセティダエ（古生物学データベース）。2013年2月24日閲覧。
参考文献
- Cooper, Lisa Noelle; Thewissen, JGM ; Hussain, ST (2009). 「パキスタン北部クルダナ層産の中期始新世新世アーキオクテット（鯨類：哺乳類）の新種」. Journal of Vertebrate Paleontology . 94 (4): 1289–99 . Bibcode : 2009JVPal..29.1289C . doi : 10.1671/ 039.029.0423 . OCLC 506008976. S2CID 84127292 .
- デム、リチャード。エッティンゲン＝スピルバーグ、テレーゼ図（1958）。パキスタンの古生物学と地質学に関する研究。 2. パキスタン北西部の Ganda Kas bei Basal にある Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal。アブハンドルンゲン / ノイエ・フォルゲ、91。ミュンヘン：ベック。OCLC 163296508。
- ジンゲリッチ, フィリップ D. (2003). 「初期のクジラにおける陸から海への移行：始新世アーキオクジラ類（鯨類）の進化と現生半水生哺乳類の骨格比率および運動能力との関係」.古生物学. 29 (3): 429–54 . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0429:ltiewe>2.0.co; 2 . OCLC 716582744. S2CID 86600469 .
- ジンゲリッチ、フィリップ D.ドナルド E. ラッセル (1981)。「Pakicetus inachus、コハット（パキスタン）の始新世中期前期クルダナ層からの新しい始生動物（哺乳綱、鯨綱）」（PDF）。古生物学博物館、ミシガン博物館からの寄稿。25 (11)。OCLC 742729300 。2013 年2 月 24 日に取得。
- Madar, SI (2007). 「始新世前期パキセティッド鯨類の頭蓋後部骨格」. J. Paleontol . 81 (1): 176– 200. doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE]2.0.CO; 2 . OCLC 204527975. S2CID 86353851 .
- Nummela, Sirpa; Thewissen, JGM ; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). 「古代および現代のクジラにおける音響伝達：水中聴覚への解剖学的適応」 . The Anatomical Record . 290 (6): 716–33 . doi : 10.1002/ar.20528 . PMID 17516434 .
- Thewissen, JGM ; Cooper, Lisa Noelle ; George, John C. ; Bajpai, Sunil (2009). 「陸から水へ：クジラ、イルカ、ネズミイルカの起源」 .進化：教育とアウトリーチ. 2 (2): 272– 288. doi : 10.1007/s12052-009-0135-2 .
- Thewissen, JGM ; Hussain, ST (1998). 「パキスタンとインド産パキケティダエ科（前期・中期始新世鯨類（哺乳類））の系統的レビュー」カーネギー博物館紀要34 : 220–38 .
- Thewissen, JGM ;マダール、シリコーン州。フセイン、ST (1996)。Ambulocetus natans 、パキスタン産の始新世のクジラ目 (哺乳綱)。ゼンケンベルクの宅配便。 Vol. 191. pp. 1–86 . ISBN 9783929907322. OCLC 36463214 .
- Thewissen, JGM ; Williams, EM (2002). 「鯨類（哺乳類）の初期放散：進化パターンと発達的相関」（PDF） . Annual Review of Ecology and Systematics . 33 : 73– 90. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426 . OCLC 4656321698. 2013年2月24日閲覧.
- Thewissen, JGM ; Williams, EM; Roe, LJ; Hussain, ST (2001). 「陸生鯨類の骨格とクジラと偶蹄類の関係」 ( PDF) . Nature . 413 (6853): 277– 81. Bibcode : 2001Natur.413..277T . doi : 10.1038/35095005 . OCLC 118116179. PMID 11565023. S2CID 4416684. 2013年2月24日閲覧.
- ウーヘン、マーク・D (2010). 「クジラの起源」. Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 38 (1): 189– 219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U . doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453 .
- ウェスト、ロバート・M (1980). 「テチス系に類似した中期始新世の大型哺乳類群集、パキスタン、ガンダカス地域」.古生物学ジャーナル. 54 (3): 508– 533. JSTOR 1304193. OCLC 4899161959 .