パラテチス
古第三紀におけるテチス海-パラテチス海域の古地理学的再編。始新世初期の連結したテチス海域の構成 (上) から漸新世の断片化され制限されたパラテチス海域の構成 (下) まで。
古第三紀におけるテチス海・パラテチス海域の古地理学的再編。始新世初期にはテチス海は連続的に形成されていた（上図）が、漸新世にはパラテチス海域は断片化・限定された構成へと変化した（下図）。インド洋域と地中海の深海域の連結が失われ、インド洋と北極海との連結が完全に失われ、漸新世には始新世の航路の大部分が閉鎖されたことに注目されたい。[ 1 ]

パラテチス海、パラテチス大洋、パラテチス領域、あるいは単にパラテチス（「テチス海のそば」の意）は、新生代中期から後期にかけて、古第三紀後期から新第三紀後期にかけて、ヨーロッパ大陸の大部分と西アジアの一部を覆っていた広大な浅い内海であり、歴史上最大の内海とみなされている。最大域では、アルプス山脈の北方から中央ヨーロッパを越えて中央アジアのアラル海まで広がっていた。

パラテチス海は漸新世の初めの約3400万年前[2]に形成され、このときアルプス山脈、カルパティア山脈、ディナル山脈、タウルス山脈、エルブルズ山脈の形成により、テチス海の北部地域（ペリ・テチス）がテチス海の地中海地域から切り離されました。漸新世と前期・中期中新世には、パラテチス海はテチス海またはその後継海（地中海またはインド洋）と再びつながったことがありましたが、後期中新世の初めには、地殻変動によって閉じ込められた海が東アルプスから現在のカザフスタンにかけての巨大湖に変わりました。[ 3 ]鮮新世以降（500万年前以降）、パラテチス海は次第に浅くなっていきました。今日の黒海、カスピ海、アラル海はパラテチス海の名残です。

名前と研究

パラテチス諸島という名称は、1924年にウラジミール・ラスカレフによって初めて使用された。 [ 4 ]ラスカレフの定義には、新第三紀の海域の化石と堆積層のみが含まれていた。この定義は後に漸新世も含むように調整された。これらの時期に独立した水域が存在したことは、軟体動物、魚類、貝形動物などの化石動物相から推測された。パラテチス諸島またはその一部が互いに、あるいは他の海洋から切り離されていた時期には、堆積物中に見られる独立した動物相が発達した。このようにして、パラテチス諸島の古地理的発達を研究することができる。ラスカレフによるパラテチス諸島の記述は、はるか以前に、サー・ロデリック・マーチソンが1845年に著した著書の第13章で予見されていた。[ 5 ]

パラテチス諸島領域の主な特徴の 1 つであり、テチス海と異なる点は、カスピ海の現生海域に今も存在するような淡水および汽水に適応した固有動物相が広範囲に分布していることである。淡水起源のLimnexやNeritinexなどの片貝類が、部分的に塩性または汽水によく見られる Cardiacae や Mytili の形態と関連するこの独特な動物相は、パラテチス諸島の動物相が個別に進化したことがあることから、パラテチス諸島の地質学的記録を他の海洋や海域のものと相関させることを特に困難にしている。そのため、パラテチス諸島の地層学者は独自の地層段階を設けており、これは現在でもICSの公式地質年代尺度の代替として使用されている。

古地理学的進化

パラテチス海は古地理学的に特異で、後期ジュラ紀のオックスフォード期に中央大西洋を形成した地溝の延長として形成された一連の深い盆地から構成されていました。ジュラ紀および白亜紀には、ユーラシアのこの部分は浅い海に覆われ、テチス海の北縁を形成していました。これらの盆地は狭く浅い航路で互いに、そして世界の海洋とつながっていましたが、それがしばしば水の交換を制限し、広範囲にわたる長期の無酸素状態を引き起こしました。[ 1 ]パラテチス海は、アルピド造山運動によって残りの海から分離されたテチス海の北西の支流であるペリテチス海から直接流れ出ています。

パラテーチス海峡は中央ヨーロッパと西アジアの広大な地域に広がっていました。西部では、アルプス山脈北部のモラッセ盆地、ウィーン盆地、外カルパティア盆地、パンノニア盆地、そしてさらに東は現在の黒海とカスピ海の盆地、そして現在のアラル海の位置まで、いくつかの段階でその範囲に含まれていました。

無酸素巨人

始新世と漸新世の境界は、全球的な海面（ユースタティック）の大幅な低下と、全球的な気候の急激な寒冷化を特徴としていました。同時に、アルプス造山運動が起こり、アルプス山脈、カルパティア山脈、ディナル山脈、タウルス山脈、エルブルズ山脈、そしてユーラシア大陸南縁に沿った多くの山脈が形成されました。海面低下と地殻隆起の組み合わせにより、テチス海とパラテチス海域は部分的に分断されました。全球海洋との連結性が悪化したため、パラテチス海域は成層化し、巨大な無酸素海へと変貌を遂げました。

パラテチス海盆西部および中部は、漸新世および前期中新世に激しい地殻変動と無酸素状態に見舞われ、堆積物で満たされた。前期中新世には、東カルパティア地域に石膏と塩類の蒸発岩盆地が形成された。パラテチス海の大部分を占める東パラテチス海盆は、約2000万年（3500万～1500万年前）にわたり無酸素状態が続き、この間、パラテチスは巨大な炭素吸収源として機能し[ 1 ]、堆積物中に有機物を閉じ込めた。パラテチスの無酸素状態は、約1500万年前の中期中新世に「停止」した[ 6 ]。この時期には、バーデニアン洪水として知られる広範囲にわたる海進によって、世界の海洋とのつながりが改善され、パラテチス海底の深層水の循環が促進された。[ 7 ]

短命の外海

中期中新世のバーデニアン洪水後、パラテチス海は外洋性環境を特徴としました。汽水域と湖沼域は換気海へと変化しました。サメ（例：メガロドン）、サンゴ、海洋哺乳類、有孔虫、ナノプランクトンを含む豊かな海洋動物相は、おそらく現代のスロベニアに位置する古代の海峡であるトランス・テチス回廊を経由して、隣接する地中海地域からパラテチス海全体に広がりました。[ 8 ]

塩の巨人

パラテチスの開放的な海洋環境は長くは続かず、中期中新世の半ばに、中央ヨーロッパの山脈の漸進的な隆起とユースタティックな下降により、パラテチスが世界の海洋から孤立し、中央パラテチスで塩分危機が引き起こされた。「バーデニア塩分危機」[ 9 ]は1380万年から1340万年前に及んだ。[ 10 ] 厚い蒸発岩層（塩と石膏）が外カルパティア山脈、トランシルヴァニア、パンノニア盆地で形成された。塩鉱山では、この中期中新世の塩が、トランシルヴァニアではトゥルダ、オクナ・ムレシュ、オクナ・シビウルイ、プライド、東カルパティア山脈ではヴィエリチカ、ボフニャ、カチツァ、スラニク・プラホヴァで採掘されている。蒸発岩はカルパティア山脈南部のオクネレ・マリに多く見られますが、カルパティア山脈の西側の地域、すなわちマラムレシュ、東スロバキア（プレショフ近郊のソリヴァル鉱山）、そしてより少ない量ではあるがハンガリー中部のパンノニア低地にも存在します。

メガレイク

パラテティス巨大湖の大型動物相の多様性には、鯨類や鰭脚類が含まれ、最も顕著なのは、島嶼矮小化を経たと推定されるCetotherium riabinini である。

約1200万年前、後期中新世が始まる少し前に、古代の海は東アルプスから現在のカザフスタンにかけて280万平方キロメートル以上を覆う巨大湖に変わり、塩分濃度は一般的に12〜14‰でした。500万年の存続期間中、この巨大湖には、軟体動物や貝形動物、クジラ、イルカ、アザラシのミニチュア版など、他の場所では見られない多くの種が生息していました。[ 3 ] [ 11 ] 2023年、ギネス世界記録はこの湖を地球史上最大の湖と認定しました。[ 12 ]中新世の終わり近くには、環境要因と海面の急激な変動を特徴とするヘルソニアン危機と呼ばれる出来事により、この巨大湖の固有の魚類の多くが絶滅しました。[ 13 ]

パラテティスの後

メッシニアン塩分危機（約600万年前）の間に地中海の一部が干上がった際、パラテチス海峡の水が地中海深海盆に流れ込んだ時期がありました。鮮新世（533万年前から258万年前）には、かつてのパラテチス海峡はいくつかの内海に分かれ、時には完全に分離していました。パンノニア海はパンノニア盆地の汽水海であり、その多くは更新世が始まる前に消滅しました。現在、かつて広大な内海であったこの海は 、黒海、カスピ海、アラル海のみに残っています。

古生態学

中期中新世の気候最適期には、パラテチス海峡は、非常に高い生物多様性と固有性を伴う熱帯から亜熱帯の海洋生態系を支え、サンゴ礁生態系が形成されました。[ 14 ]現在のポーランド上空のパラテチス海峡の一部は、深海生態系を支えるほど深く、固有性が顕著でした。この生態系の非常に良好な状態での記録は、漸​​新世のメニリテ層、つまり遠洋魚や深海魚の化石や微生物マットを含むフライシュから知られています。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]この生物多様性は中新世後期の環境変化によって大きな打撃を受け、中期中新世の混乱期の寒冷化に伴いサンゴ礁が消滅し、循環パターンの変化とそれに伴う無酸素状態によって深海の生息地が消滅しました。表層に生息する種は、動物プランクトンの個体数の激減により大幅に減少しました。多様性に富んでいたにもかかわらず、「パラテシアン生物多様性ホットスポット」は短期間で消滅し、わずか300万年しか存続しませんでした。[ 14 ]

魚類

パラテチス海峡が他の海盆から隔離されたことで、数多くの固有魚類の系統が適応放散し多様化した。 [ 18 ]これらの固有魚類は現代のグループと近縁だが、それぞれ独自の、今では失われた進化的放散に属していた。例えば、ハゼ類はパラテチス海峡で特に繁栄したグループで、化石骨格と耳石の両方から、数多くの固有の属と種が知られている。ポント・カスピ海に生息するハゼ類（ Benthophilinae ）の現代の多様性は、この放散の生き残りに由来する可能性が高い。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]ニシン科の多くの異なる科（ニシン、シャッドおよびその近縁種）もパラテチス海峡で広範囲に多様化し、多くの化石属が知られている。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26

地中海とのつながりにより、前期中新世までに多くの軟骨魚類（サメやエイ）がパラテチス海に定着することができた。 [ 27 ]スロバキアで中新世の深海サメの動物相は貧弱で、主にスクアリフォームが優勢であり、非常にストレスのかかった古環境を示唆していると思われる。[ 28 ]その後の化石群集は、中期中新世までにパラテチス海が孤立化したことで、ほとんどの小型から中型の深海サメと外洋サメの大幅な絶滅を引き起こしたことを示唆している。しかし、メガロドンやコスモポリトドゥスなどの大型のサメはパラテチス海に生息し続け、そのような絶滅は見られなかった。これはおそらく、餌となる海洋哺乳類が広範囲に存在していたためである。[ 29 ]

海洋哺乳類

パラテティス海域は、鯨類や鰭脚類を含む数多くの海洋哺乳類の系統も支えていた。パラテティス海域には、 Cetotherium rathkiiやCiuciulea davidiなど、 Cetotheriidae科の小型ヒゲクジラの属が数種含まれていた。これらは、これまでに存在が知られているヒゲクジラの中でも最小クラスであり、このグループの起源はパラテティス海域ではないかと考えられている。[ 30 ]ハクジラ類の中でも珍しい科である eurhinodelphinidsは、中期中新世に地中海を経由してパラテティス海域に侵入したとみられ、オーストリアからは広く分布するXiphiacetus属の化石が発見されている。 [ 31 ]より原始的なハクジラ類Romaleodelphisもパラテティス海域の固有種だったと思われる。[ 32 ]パラテチス海域の孤立化に伴う塩分濃度の上昇に反応して、海洋哺乳類は独自に骨硬化症（パキオステオスクレローシス）を進化させ、骨密度が高く、分厚い骨を形成した。この病態は鰭脚類、ハクジラ類、ヒゲクジラ類で独自に進化したようで、バーデン海塩分危機後に中央パラテチス海域で初めて出現し、その後東方へと広がった。[ 33 ]

参照

参考文献

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さらに読む

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