天疱瘡（β）

天疱瘡（β）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 半翅目
亜目: 胸鼻咽喉科
家族： アブラムシ科
属: 天疱瘡
種：
P. betae
二名法名
天疱瘡（β）
ドーン、1900年[ 1 ]
同義語[ 1 ]

天疱瘡ウィリアムズ、1911

Pemphigus betae は、サトウダイコン根アブラムシとしても知られ、一般的に見られる狭葉ハコヤナギ（別名、ヤナギ葉ポプラ）であるPopulus angustifoliaに特に虫こぶを形成するアブラムシの一種です。サトウダイコン根アブラムシは、北米とヨーロッパで発見されています。 [ 2 ]サトウダイコンだけでなく、テーブルビートやスイスチャードなどの他の植物にも感染します。 [ 3 ]大きさはピンの頭に例えられ、色は淡い白黄色です。 [ 4 ]サトウダイコン根アブラムシは、球根状の柔らかい体、突き刺して吸い込むことができる大顎部、後方を向いた一対の腹部管を持ち、有翅型と無翅型の両方があります。 [ 5 ] [ 6 ] 植物への寄生により農業に重大な影響を及ぼすことで知られており、害虫を防除する取り組みは困難であることが判明している。 [ 7 ]

説明

サトウダイコンアブラムシの体長は1.9～2.4mm（0.075～0.094インチ）です。[ 8 ]ピンの頭ほど小さく、淡い白黄色の体色をしています。[ 4 ]球状の柔らかい体には、刺して吸うための大嘴と、後方に向いた一対の腹部管があります。[ 5 ]サトウダイコンアブラムシには、羽のあるものと羽のないものがあります。[ 6 ]

生息地

サトウダイコンアブラムシは、北米（新北区）の主要なサトウダイコン栽培地域全域に見られ、テキサス州、カリフォルニア州、ミシガン州、カナダのアルバータ州でも発生している。また、ヨーロッパにも持ち込まれた。[ 2 ]このアブラムシはヨーロッパのわずか数か所で記録されているが、他のアブラムシ種のデータによると、発生範囲が拡大し、多くの場合は急速かつ侵略的になることが示唆されている。[ 9 ]発生は通常、土壌が乾燥している状況ではより深刻になる。これは、米国中西部北部の乾燥地帯で乾燥した年が続いた場合や、米国西部および南西部の灌漑地域で水使用量が少ない場合などによる。[ 2 ]発生は通常、7月から8月下旬に最も深刻になる。[ 9 ]

アブラムシのほとんどの種は、発育段階を問わず、宿主植物の表面上、さらには隣接する植物の間を移動します。こうした局所的な移動は、緩やかな拡散分散をもたらします。[ 10 ]一方、アブラムシは、栄養反応が抑制された状態でも、持続的に「直線状に伸びる」運動を示します。この運動は、長距離輸送の手段となります。局所的な「些細な」移動と遠距離への「移動」が認められ、これらはすべてのアブラムシ種を分散させる一連の移動の両極端である可能性があります。[ 10 ]

分散

分散は、テンサイ根アブラムシの死亡率を比較的高くする。さらに、羽状アブラムシには他の不利益も生じる。アブラムシが飛翔すると、潜在的な繁殖力がさらに低下し、繁殖開始がさらに遅れるという追加コストが発生する可能性がある。これらの複合的な影響として、繁殖力と増加率が著しく低下する。[ 10 ]分散は適した植物の定着をもたらすが、枯死寸前の一年生植物を除いて、分散にどのような利点があるかは必ずしも明らかではない。分散は繁殖力や生存、あるいはその両方の点でコストがかかる可能性があるため、テンサイ根アブラムシは、宿主の質が生息地の平均的な期待値を下回るまで出発を遅らせる可能性が高い。[ 10 ]

行動

ライフサイクル

春には、越冬した卵から雌の幼虫（幹母としても知られる）が孵化し、ポプラの葉の1つに虫こぶを作ります。[ 11 ]虫こぶは幹母の周りに形成され、幹母は葉の師管液を食べて単為生殖を開始します。各幹母は、虫こぶ1つにつき最大300匹の子孫を残すことができます。虫こぶの住人は真夏に羽が生え、虫こぶから分散して幼虫を地面に置きます。これらの幼虫は残りの夏を近くのアカザ科の植物の根に定着して食べます。夏には、彼らは有翅虫となってポプラの木に戻り、無性生殖で有性生殖を行う雄と雌を産みます。雌には餌となる口器がないため、交尾のためだけの目的があります。有性生殖の結果、雌は木の樹皮に卵を1個産みつけ、冬を越します。[ 12 ] [ 13 ]

葉のコロニー化

サトウダイコンの根アブラムシは宿主であるポプラ（Populus augustifolia）と密接に同調しており、茎母の大部分は葉芽が開いた後3日以内に葉に定着する。ペムフィグスの茎母の間では葉の選択をめぐって激しい競争があり、大きな葉に形成された虫こぶは茎母の重量が大きく、アブラムシの総数が多く、流産の可能性が低い。[ 14 ]さらに、葉の茎に近い場所に形成された虫こぶ、つまり葉に流入する栄養源に近い場所に形成された虫こぶも同様の恩恵を受ける。春にアブラムシが発生する際には、大きなポプラの葉が最初に定着する。茎母が虫こぶを形成すると、たとえ現在の葉が枯れても新しい葉に移動しにくくなるが、茎に近い大きく健康な葉に定着する能力は、アブラムシの繁殖成功を確実にする上で非常に重要である。[ 14 ] [ 15 ]

平均して、幹母は理想的な自由分配モデルに従ってポプラの葉に分布する。[ 11 ]葉を共有する幹母は利用可能な資源を分割する必要があり、この共有は幹母の繁殖成功率を犠牲にする。2つの幹母が1つの葉を共有する場合、摂食や虫こぶ形成ではなく、縄張り行動に多くの時間を費やす。そのため、葉を共有する幹母は、同じ大きさの葉に1つの幹母が住む場合よりも子孫の数が少なくなる。共有されている葉から1つの幹母が除去されると、残りの占有者の繁殖成功率はそれに応じて上昇する。[ 16 ]一部の幹母は、他の個体と大きな葉を共有する代わりに、小さな葉に単独で定着することを選択する。これにより、平均して、単独で葉を占有する幹母と他の個体と葉を共有する幹母の繁殖成功率に差がないというシナリオが生まれる。[ 11 ]

葉の選択が繁殖成功に重要であるため、テンサイアブラムシの茎母は縄張り意識が強く、最も大きな葉の基部に虫こぶを形成する機会を巡って互いに競争します。この競争は通常、蹴り合いや押し合いといった形で行われます。2匹の茎母は背中合わせに並び、後ろ足で力強く押し合います。この競争に勝った茎母は葉の基部に最も近く定着し、負けた茎母はより遠くに定着します。基部の茎母が死んだり除去されたりすると、遠位の茎母が虫こぶの基部まで移動して代わりを務めます。この縄張り争いは異常に長く、数日間続くこともあります。この激しい縄張り争いの副作用として、定住していない茎母が空いている葉を求めて「浮遊個体群」を形成することがあります。[ 17 ]

胆嚢形成

幹母体と胆嚢の選択

サトウダイコンの根アブラムシの母茎は、口針で葉組織を探り、葉に虫こぶの形成を誘導する。[ 18 ]これにより葉に小さな窪みが形成され、最終的に母茎を覆って閉じ、虫こぶが形成される。探り活動の程度によって虫こぶの大きさが決まり、この過程の早い段階で母茎を除去すると、閉じていない原始的な虫こぶが形成される。探り活動の程度はアブラムシの繁殖成功度と相関している。[ 16 ]探り活動には、アブラムシが葉の大きさを決めるのを助けるという二次的な役割もある可能性がある。[ 19 ]葉の大きさは、母茎がどの葉に虫こぶを作るかを決める重要な要素だが、葉にコロニーが形成される時点では、コロニー化される葉は成熟した葉の大きさの 10 分の 1 から 4 分の 1 しかない。葉を触角で探る際に、アブラムシは葉の化学的環境を測定し、最終的な葉の大きさや虫こぶの形成場所としての適性を予測する指標として利用していると考えられています。[ 19 ]アブラムシは化学感覚器官を有しており、植物からの様々な刺激、すなわち揮発性刺激（嗅覚）と非揮発性刺激（味覚）の両方に反応することができます。[ 20 ]アブラムシは植物に付着すると、触角で植物の表面を触り、口器で植物を触角で探ります。触角には多くの感覚器官が含まれており、触覚刺激と化学刺激を感知することができます。[ 21 ]

直系母体とその子孫

温帯地域では秋の初めに多くの種が有性生殖へと切り替わり、各クローンから産卵する雌と雄の両方が生まれる。この切り替わりは秋の長くなる夜によって引き起こされる。[ 10 ]有性生殖の雄と雌は両方とも、存在する食物の量、日光の量、葉の質などの外部および/または内部のきっかけに応じて単為生殖によって生まれる。[ 10 ]しかし、テンサイの根アブラムシは有性生殖もできる。アブラムシは世界の温帯地域で優勢であり、耐寒性の休眠段階である受精卵で冬を越すことは、温帯条件への適応である。[ 10 ]有性生殖の短期的な利点として考えられるのは、さまざまな遺伝子型を持つ兄弟姉妹を生み出すことであり、無性生殖の兄弟姉妹の単一の遺伝子型よりも、特定のパッチに最も適した遺伝子型がその範囲に含まれる可能性が高くなる。このように、遺伝的に多様な兄弟は、潜在的に複数の種類の葉のパッチを利用できるため、より多くの「余裕」を持つことができます。[ 10 ]

葉との相互作用

基底部に定着する利点は大きく、基底部の茎の母植物は、末端部に定着した同種の植物よりも 49～65% 多くの子孫を産みます。[ 16 ] [ 22 ]基底部に定着する利点は、アブラムシが植物の食糧資源を操作する能力に関係しています。サトウダイコンの根アブラムシによって形成される虫こぶは、生理的シンクとして機能し、植物の資源と栄養素の通常の輸送を転用したり、妨害したりします。14 C 標識実験では、虫こぶが葉の中葉脈から末端部に輸送される資源を妨害することが示されています。さらに、これらの虫こぶは隣接する葉から14 C を転用することもできます。ある研究では、平均して、基底部の虫こぶ内に蓄積される14 Cの 29% が、虫こぶ自体のある葉ではなく、隣接する葉から供給されたことが示されています。対照的に、隣接する葉は遠位の虫こぶの14Cの7％しか供給しておらず、基底部に定着することの重要性を示しています。[ 22 ]

樹木のコロニー化

秋に出現したテンサイ根アブラムシの移動性形態は、ポプラの木に定着する。[ 23 ]これらの移動性形態は短命で、通常12～48時間以内に枯死する。テンサイ根アブラムシの秋移動性形態は、定着する木を選択する際に、小型の木よりも大型の木に定着することを好み、樹冠の大きさや定着に対する木の抵抗力といった単純な手がかりに基づいて、どの木に定着するかを決定すると考えられる。葉の大きさは幹母植物にとって重要であるにもかかわらず、秋移動性形態は定着する木を選択する際に葉の大きさを考慮しないと思われる。[ 24 ]

農業への影響

サトウダイコンの根は、米国北部でショ糖生産のための一般的な作物となっています。農家の間で懸念されているのは、サトウダイコンの根アブラムシがこれらの作物に及ぼす影響です。サトウダイコンの根アブラムシは、これらの作物に定着し、二次宿主として利用されます。[ 7 ]

作物への影響

サトウダイコンの根アブラムシの生活環には、一次宿主植物と二次宿主植物が関与する。春になると、一次宿主であるハコヤナギに母茎によって虫こぶが形成される。母茎から生まれた翅のない幼虫（翅節虫）は虫こぶを食べて、羽のある個体（有翅虫）を生み出す。これらの有翅虫は虫こぶから脱出し、二次宿主であるサトウダイコンの根に定着する。[ 25 ]

これらの個体はサトウダイコンの根から樹液を吸い取り、根は色を失い、萎れて枯れてしまいます。[ 26 ]アブラムシの被害は、円形の斑点として現れ、植物や葉が萎れて枯れていく様子から明らかです。[ 6 ]乾燥した年には土壌に亀裂が生じ、二次宿主の根がアブラムシにとって非常にアクセスしやすくなり、深刻な収量損失につながる可能性があります。[ 7 ]

経済的コスト

ミネソタ州南西部におけるテンサイ根アブラムシのテンサイ作物への経済的影響は、1990年と1991年の栽培シーズンに調査された。テンサイ根アブラムシの寄生がテンサイの収量と品質に及ぼす影響を調査した結果、植物体内のスクロース含量の減少が品質低下の主な原因であることが示された。さらに、1991年には降水量が多かったため、収量率は大幅に上昇した。[ 27 ]

さらなる研究により、テンサイの根アブラムシの発生は、干ばつの年には中西部北部で、灌漑が少ない年には南西部で最も多く発生することが示されています。乾燥した気候であっても、涼しい天候によってテンサイの根アブラムシの発生が減少することもあります。[ 2 ]

害虫駆除と管理

他の根食節足動物には特定の防除法が有効であるが、テンサイの根アブラムシの防除はより困難である。輪作や単純な葉面散布および出芽後殺虫剤は通常効果がない。[ 7 ]しかし、ノックスアウト2FMとカウンター15Gは蔓延の抑制に効果的であることが証明されている。[ 2 ]カリフォルニア州など一部の州では、現在テンサイの根アブラムシに使用するための登録薬剤がない。真菌性疾患や天敵の導入などの生物学的防除も、害虫防除の効果的な手段となり得る。生物学的防除がテンサイの根アブラムシの個体群を完全に防除できる可能性は低いが、今後の研究により管理における生物学的防除の役割が拡大する可能性がある。[ 6 ]

被害を受けた地域や被害地域を適切に管理するには、これらの地域を徹底的に耕作し、翌年の収穫期に残された植物を駆除する必要があります。被害地域の雑草は駆除し、機械は清掃し、被害を受けた圃場は少なくとも3年間は使用しないでください。水ストレスを受けたテンサイによる収量損失を防ぐため、水ストレスを回避する必要があります。[ 6 ]

参考文献

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