エピクロエ

エピクロエ
「チョーク病」：ブルーグラスに発生するEpichloë typhina stroma
科学的分類
王国：	菌類
分割：	子嚢菌門
クラス：	ソルダリオミセス
注文：	ヒポクレア目
家族：	クラビキピタ科
部族：	バランシアエ
属:	エピクロエ(神父) Tul. & C.Tul (1865)
タイプ種
エピクロエ・ティフィナ (Fr.) Tul. & C.Tul. (1865)
多様性
37種、本文参照
同義語[ 1 ]
冬虫夏草亜属。エピクロエ神父(1849) ハイパーダーミウムJ.F. ホワイト、RF サリバン、ビルズ＆ハイウェルジョーンズ (2000) ネオティフォジウムグレン、CW ベーコン、ハンリン (1996) チフォジウム・リンク（1826）[1824]

Epichloëは子嚢菌類の一種で、イネ科植物と共生関係にあります。グラスチョーク病は、一部のEpichloë属菌類によってイネ科植物に引き起こされる症状で、分げつに胞子マット（ストロマ）を形成し、宿主植物の花序の発達を抑制します。しかし、 Epichloëは生活環の大半において、イネ科植物の茎、葉、花序、種子の細胞間隙で生育するため、病徴を呈することはありません。実際、Epichloëは宿主に様々な草食動物を忌避するアルカロイドの生成、ストレス耐性の向上、成長促進など、様々な利益をもたらします。

Epichloë はClavicipitaceae科において、内生菌および植物病原菌のグループに属し、その共通祖先はおそらく動物病原菌に由来する。この属には、有性生殖（テレオモルフ）段階の種と無性生殖（アナモルフ）段階の種の両方が含まれる。後者は以前はNeotyphodium属に分類されていたが、分子系統学的解析により無性生殖種と有性生殖種が単一の系統群に混在することが明らかになったため、 Epichloëに含められた。雑種分化は、この属の進化において重要な役割を果たしてきた。

エピクロエ属菌類は、宿主植物への影響を通じて生態学的に重要な意味を持っています。その存在は、植物群集や食物網の構成を変化させることが示されています。エピクロエ属菌類と共生するイネ科植物、特にトールフェスクやライグラスは、商業化され、牧草地や芝生として利用されています。

分類学

エリアス・フリースは1849年に初めてEpichloëをCordycepsの亜属として定義した。^{[ 2 ]}彼はタイプ種としてCordyceps typhinaを指定し、^{[ 2 ]}元々はChristiaan Hendrik Persoonによって記載された。^{[ 3 ]}チャールズとルイ・ルネ・トゥラスン兄弟は1865年に亜属に昇格した。^{[ 4 ]} Epichloë typhinaは1970年代と1980年代に家畜の中毒を引き起こす真菌性イネ科植物のエンドファイトが発見されるまで、この属の唯一の種であり続け、これが新種の記載を刺激した。^{[ 5 ]}イネ科植物にストローマを形成するアフリカとアジアのいくつかの種は、 1998年に別の属Parepichloeとして分割された。 ^{[ 6 ]}

Epichloë属の多くの種は有性生殖する形態を持ち、また純粋に無性生殖するいくつかの種はそれらと近縁である。これらの無性生殖体は長い間別々に分類されていた。Morgan-Jones と Gams (1982) はそれらをAcremonium属のセクション ( Albo-lanosa ) に収集した。^{[ 7 ]} 1996 年の分子系統学的研究でGlenn らは、この属が多系統であることを発見し、 Epichloëと近縁の無性生殖体種にNeotyphodium という新属を提唱した。^{[ 8 ]} Leuchtmann ら (2014) がNeotyphodium属の形態のほとんどをEpichloëに含めるまで、多くの種が両属で記載され続けた。^{[ 5 ]}系統学的研究によって両属が混在することが示されており、命名法では2011 年以降、菌類の種のすべての発生段階に 1 つの名前を使用することが義務付けられている。不明瞭なNeotyphodium starriiと無関係のN. chilenseのみがEpichloëから除外された。^{[ 5 ]}

*Epichloë*属の系統樹。系統樹上の種をクリックすると、適切なWikipediaの記事が読み込まれます。

種

2024年現在、本属には44種が認められており、そのうち1亜種と5変種が記載されている。20種、1亜種、4変種は半数体である。24種と1変種は雑種（異質倍数体）である。いくつかの分類群はアナモルフィック（無性生殖）としてのみ知られており、そのほとんどは以前はネオティフォジウム（Neotyphodium ）に分類されていた。^{[ 5 ]}

半数体分類群	既知の分布	有性生殖	垂直伝達	既知の宿主範囲	種の説明への参照
エピクロエ・アマリル JFホワイト	北米	観察された	現在	Agrostis hyemalis、 Agrostis perennans、 Calamagrostis canadensis、 Elymus virginicus、 Sphenopholis nitida、 Sphenopholis obtusata、 Sphenopholis × Pallens、 Ammophila breviligulata	White, James F. (1994). 「イネ科植物におけるエンドファイトと宿主の共生関係。XX. Epichloë amarillans sp. nov.の構造と生殖に関する研究、およびE. typhinaとの比較」. Mycologia . 86 (4): 571– 580. doi : 10.1080/00275514.1994.12026452 . ISSN  0027-5514 .
エピクロエ・アオテアロアエ (CD Moon、コロラド州マイルス＆シャードル) Leuchtm. &シャードル	ニュージーランド、オーストラリア	観察されなかった	現在	エキノポゴン・オバトゥス	Moon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2002). 「南半球固有のイネ科植物に由来する3種のネオティフォジウム内生菌の進化的起源」. Mycologia . 94 ( 4 ): 694– 711. doi : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN  0027-5514 . PMID  21156542. S2CID  12259278 .
エピクロエ・バコニー JFホワイト	ヨーロッパ	観察された	不在	アグロスティス・カピラリス、アグロスティス・ストロニフェラ	ホワイト、ジェームズ・F. (1993). 「イネ科植物における内生菌と宿主の共存関係 XIX.イングランドにおけるEpichloë属の同所性種の系統的研究」. Mycologia . 85 (3): 444– 455. doi : 10.1080/00275514.1993.12026295 . ISSN  0027-5514 .
エピクロエ・ブラキエリトリ Schardl & Leuchtm。	北米	観察された	現在	ブラキエリトゥルム・エレクタム	Schardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). 「北米のイネ科植物と共生するEpichloë属の3新種」. Mycologia . 91 (1): 95– 107. doi : 10.1080/00275514.1999.12060996 . ISSN  0027-5514 .
エピクロエ・ブロミコラ ロイヒトム＆シャルドル	ヨーロッパ、アジア	ニセアカゴケ、ササゲ、ツクシガメに見られる	Bromus benekenii、Bromus ramosus、 Bromus tomentellus、Elymus repens、Elymus tsukushiensis、Hordelymus europaeus、Hordeum brevisubulatum、Leymus chinensis、Melica persicaに存在します。	ヨーロッパ: Bromus benekenii、Bromus electricus、Bromus ramosus、Elymus repens、Hordelymus europaeus、Hordeum brevisubulatum。アジア: Bromus tomentellus、Leymus chinensis、Elymus tsukushiensis、Melica persica	ロイヒトマン, エイドリアン; シャールドル, クリストファー L. (1998). 「 Epichloë属2新種とその他の同属ヨーロッパ種間の交配適合性と系統関係」.菌類研究. 102 (10): 1169–1182 . doi : 10.1017/S0953756298006236 . ISSN  0953-7562 .
エピクロエ・カラマグロスティディス ロイヒトム＆シャルドル	ヨーロッパ	観察された	不在	Calamagrostis villosa、 Calamagrostis varia、 Calamagrostis purpurea	ロイヒトマン、エイドリアン；シャードル、クリストファー・L. (2022). 「ブラキポディウムおよびカラマグロスティスの宿主イネ科植物属に関連するEpichloë属内生菌の遺伝的多様性（2つの新種を含む）. Journal of Fungi . 8 (10): 1886. doi: 10.3390/jof8101086
エピクロエ・エリミ Schardl & Leuchtm。	北米	観察された	現在	Bromus kalmii、 Elymus spp.（ Elymus hystrixを含む）	Schardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). 「北米のイネ科植物と共生するEpichloë属の3新種」. Mycologia . 91 (1): 95– 107. doi : 10.1080/00275514.1999.12060996 . ISSN  0027-5514 .
エピクロエ・フェストゥカエ ロイヒトム、シャールドル、MRシーゲル	ヨーロッパ、アジア、北米	観察された	現在	フェストゥカ属、ケレリア属、スケドノロス属。	ロイヒトマン, エイドリアン; シャードル, クリストファー L.; シーゲル, マルコム R. (1994). 「細葉フェスクと共生する新種のエピクロエの性的適合性と分類」. Mycologia . 86 (6): 802– 812. doi : 10.1080/00275514.1994.12026487 . ISSN  0027-5514 .
Epichloë festucae var. lolii （ラッチ、MJ Chr.、サミュエルズ）CW ベーコン＆シャードル	ヨーロッパ、アジア、北アフリカ、ニュージーランド、オーストラリアなどにも導入	観察されなかった	現在	ペレニアルライグラス亜種ペレニアル	Latch, GCM; Christensen, MJ; Samuels, GJ (1984). 「ニュージーランドにおけるLoliumとFestucaの5種のエンドファイト」. Mycotaxon . 20 (2): 535– 550. doi : 10.5962/p.418797 .
エピクロエ・フタネンシス・ロイヒトム。 & AD トリンドル	ヨーロッパ	観察された	不在	カラマグロスティス・アルンディナセア	ロイヒトマン、エイドリアン；シャードル、クリストファー・L. (2022). 「ブラキポディウムおよびカラマグロスティスの宿主イネ科植物属に関連するEpichloë属内生菌の遺伝的多様性（2つの新種を含む）. Journal of Fungi . 8 (10): 1886. doi: 10.3390/jof8101086
エピクロエ・ガンスエンシス （CJ Li & Nan）シャールドル	アジア	観察されなかった	現在	アクナテルム・イネブリアンズ、アクナテルム・シビリクム、アクナテルム・ペキネンセ	Li, CJ; Nan, ZB; Paul, VH; Dapprich, PD; Liu, Y. (2004). 「中国で酔馬草（Achnatherum inebrians ）と共生する新種のネオティフォジウム」 Mycotaxon . 90 : 141–147 .
エピクロエ・イネブリアン (CD ムーン & シャードル) L. チェン & CJ リー	アジア	観察されなかった	現在	アキナセラム・イネブリアンス	Moon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2007). 「イネ科StipeaeとMeliceaeからのネオティフォジウム属エンドファイト新種」. Mycologia . 99 ( 6): 895– 905. doi : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN  0027-5514 . PMID  18333513. S2CID  19953493 .
エピクロエ・グリセリアエ Schardl & Leuchtm。	北米	観察された	不在	グリセリア属	Schardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). 「北米のイネ科植物と共生するEpichloë属の3新種」. Mycologia . 91 (1): 95– 107. doi : 10.1080/00275514.1999.12060996 . ISSN  0027-5514 .
エピクロエ・モリス (モーガン・ジョーンズ & W. ガムス) Leuchtm。 &シャードル	ヨーロッパ	観察された	現在	ホルカス・モリス	Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). 「菌糸菌に関する覚書 XLI. Festuca arundinaceaのエンドファイトとEpichloë typhinaのアナモルフ、 Acremoniumの2つの新節のうちの1つに新たに分類される新分類群」 . Mycotaxon . 15 : 311–318 . doi : 10.5962/p.417405 . ISSN  0093-4666 .
エピクロエ・スコッティ T. Thünen、Y. Becker、MP Cox、S. Ashrafi	ヨーロッパ	観察された	現在	メリカ・ユニフローラ	トゥーネン、トルステン。ベッカー、イヴォンヌ。コックス、マレー P.アシュラフィ、サマド（2022）。「Epichloë scottii sp. nov.、 Melica unifloraから分離された新しい内部寄生虫は、Epichloë disjunctaの行方不明の祖先です。」IMA菌。13 (1): 2.土井: 10.1186/s43008-022-00088-0。PMC  8812020。PMID  35109929。
エピクロエ・シベリカ （X. チャン & YB ガオ）タディチ	アジア	観察されなかった	現在	アキナセラム・シビリクム	Zhang, Xin; Ren, An-Zhi; Wei, Yu-Kun; Lin, Feng; Li, Chuan; Liu, Zhi-Jian; Gao, Yu-Bao (2009). 「中国内モンゴル草原におけるAchnatherum sibiricumの共生内生菌の分類、多様性、起源」 . FEMS Microbiology Letters . 301 (1): 12– 20. doi : 10.1111/j.1574-6968.2009.01789.x . ISSN  0378-1097 . PMID  19863662 .
エピクロエ・ストロマトロンガ (YL Ji、LH Zhan、ZW Wang) Leuchtm.	アジア	観察されなかった	現在	カラマグロスティス・エピゲホス	Ji, Yan-ling; Zhan, Li-hui; Kang, Yan; Sun, Xiang-hui; Yu, Han-shou; Wang, Zhi-wei (2009). 「中国産のクローンイネ科植物Calamagrostis epigeios (L.) Roth.と共生する、ストロマ産生性新種Neotyphodium」. Mycologia . 101 ( 2 ): 200– 205. doi : 10.3852/08-044 . ISSN 0027-5514 . PMID 19397192. S2CID 32237846 .
エピクロエ・シルヴァティカ ロイヒトム＆シャルドル	ヨーロッパ、アジア	観察された	現在	Brachypodium sylvaticum、 Hordelymus europaeus	ロイヒトマン, エイドリアン; シャールドル, クリストファー L. (1998). 「 Epichloë属2新種とその他の同属ヨーロッパ種間の交配適合性と系統関係」.菌類研究. 102 (10): 1169–1182 . doi : 10.1017/S0953756298006236 . ISSN  0953-7562 .
エピクロエ・シルヴァティカ亜種ポリネンシス ロイヒトム＆M.オーバーホファー	ヨーロッパ	観察された	現在	ホルデリムス・ユーロペウス	ロイヒトマン, エイドリアン; オーバーホファー, マルティナ (2013). 「森林草本Hordelymus europaeusに関連するEpichloë内生菌、4つの新分類群を含む」. Mycologia . 105 (5): 1315– 1324. doi : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . PMID 23921239. S2CID 21024362 .
エピクロエ・ティフィナ （私信）ブロックム	ヨーロッパ、北米、その他の地域に導入	観察された	Puccinellia distansには存在するが、他の宿主では存在しない	Anthoxanthumodoratum、 Brachypodium phoenicoides、 Brachypodium pinnatum、 Dactylis glomerata、 Lolium perenne、 Milium effusum、 Phleum pratense、 Poa trivialis、 Poa silvicola、 Puccinellia distans	ブロックミュラー、H.J. H (1863)。 「Beiträge zur Kryptogamen-Flora Mecklenburgs」。メクレンブルクの自然科学アーカイブ。17 : 162–256 .
エピクロエ・クラキ JFホワイト	ヨーロッパ	観察された	不在	ホルカス・ラナトゥス ホルカス・モリス	ホワイト、ジェームズ・F. (1993). 「イネ科植物における内生菌と宿主の共存関係 XIX.イングランドにおけるEpichloë属の同所性種の系統的研究」. Mycologia . 85 (3): 444– 455. doi : 10.1080/00275514.1993.12026295 . ISSN  0027-5514 .
エピクロエ・ポアエ タディチ、KVアンブローズ、FCベランジェ、JFホワイト	ヨーロッパ、北米	Poa nemoralisおよびPoa pratensisで観察される	Poa nemoralis、Poa secunda subsp.に存在します。ジュンシフォリア;ポア・プラテンシスには存在しない	ヨーロッパ: Poa nemoralis、Poa pratensis。北米: Poa secunda subsp.ジュンシフォリア、Poa sylvestris	Tadych, Mariusz; Ambrose, Karen V.; Bergen, Marshall S.; Belanger, Faith C.; White, James F. (2012). 「Epichloë poae sp. nov. の分類学的位置づけと分生子を介した実生への水平伝播」.菌類多様性. 54 (1): 117– 131. doi : 10.1007/s13225-012-0170-0 . ISSN  1560-2745 . S2CID  17813728 .
Epichloë poae var.あおにけんかな イアンノーネ＆シャルドル	アルゼンチン（サンタクルス）	観察されなかった	現在	ブロムス・セティフォリウス	Mc Cargo, Patricia D.; Iannone, Leopoldo J.; Vignale, María Victoria; Schardl, Christopher L.; Rossi, María Susana (2017). 「アルゼンチン南部パタゴニア産の2種のイネ科植物と共生するEpichloëの種多様性」. Mycologia . 106 ( 2): 339– 352. doi : 10.3852/106.2.339 . hdl : 11336/37491 . ISSN  0027-5514 . PMID  24782501. S2CID  44547876 .
Epichloë poae var.カナリエンシス (CD Moon、B. Scott、MJ Chr.) Leuchtm.	カナリア諸島	観察されなかった	現在	ロリウム・エドワルディ	ムーン, クリスティーナ D.; スコット, バリー; シャードル, クリストファー L.; クリステンセン, マイケル J. (2000). 「一年生ライグラス由来のEpichloëエンドファイトの進化的起源」. Mycologia . 92 (6): 1103– 1118. doi : 10.1080/00275514.2000.12061258 . ISSN  0027-5514 . S2CID  218589443 .
Epichloë poae var. huerfana (JF ホワイト、GT コール & モーガン ジョーンズ) タディヒ & ロイヒトム。	北米	観察されなかった	現在	フェスク・アリゾナ	Glenn, Anthony E.; Bacon, Charles W.; Price, Robert; Hanlin, Richard T. (1996). 「Acremoniumの分子系統発生とその分類学的意義」 . Mycologia . 88 (3): 369– 383. doi : 10.1080/00275514.1996.12026664 . ISSN  0027-5514 .

ハイブリッド分類群	祖先種	既知の分布	有性生殖	垂直伝達	既知の宿主範囲	種の説明への参照
エピクロエ・オルデス T・シマノビッチ、CAヤング、NDチャールトン、SHファエス	Epichloë amarillans × Epichloë typhina subsp.ポアエ	北米	観察されなかった	現在	ポア・オルデス	Shymanovich, Tatsiana; Charlton, Nikki D.; Musso, Ashleigh M.; Scheerer, Jonathan; Cech, Nadja B.; Faeth, Stanley H.; Young, Carolyn A. (2017). 「北米在来のイネ科植物Poa alsodesと共生する種間および種内雑種Epichloë属植物」(PDF) . Mycologia . 109 (3): 459– 474. doi : 10.1080/ 00275514.2017.1340779 . ISSN  0027-5514 . PMID  28723242. S2CID  25290203 .
エピクロエ・オーストラリエンシス (CD ムーン & シャルドル) Leuchtm. &シャードル	Epichloë festucae × Epichloë typhina complex ( Poa pratensisより)	オーストラリア	観察されなかった	現在	エキノポゴン・オバトゥス	Moon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2017). 「南半球固有のイネ科植物に由来する3種のネオティフォジウム内生菌の進化的起源」. Mycologia . 94 ( 4 ): 694– 711. doi : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN  0027-5514 . PMID  21156542. S2CID  12259278 .
エピクロエ・カブラリ イアンノーネ、MS ロッシ＆シャルドル	Epichloë amarillans × Epichloë typhina complex ( Poa nemoralisより)	アルゼンチン (サンタクルス、ティエラ・デル・フエゴ)	観察されなかった	現在	アルピヌム	Mc Cargo, Patricia D.; Iannone, Leopoldo J.; Vignale, María Victoria; Schardl, Christopher L.; Rossi, María Susana (2017). 「アルゼンチン南部パタゴニア産の2種のイネ科植物と共生するEpichloëの種多様性」. Mycologia . 106 ( 2): 339– 352. doi : 10.3852/106.2.339 . hdl : 11336/37491 . ISSN  0027-5514 . PMID  24782501. S2CID  44547876 .
エピクロエ・カナデンシス NDチャールトン＆CAヤング	エピクロエ・アマリランス×エピクロエ・エリミ	北米	観察されなかった	現在	エリムス・カナデンシス	Charlton, ND; Craven, KD; Mittal, S.; Hopkins, AA; Young, CA (2012). 「Epichloë canadensis 、カナダワイルドライ（ Elymus canadensis ）と共生する新しい種間エピクロイド雑種」. Mycologia . 104 (5): 1187– 1199. doi : 10.3852 / 11-403 . ISSN  0027-5514 . PMID  22675049. S2CID  43674700 .
エピクロエ・チソサ （JFホワイト＆モーガン・ジョーンズ）シャールドル	Epichloë amarillans × Epichloë bromicola × Epichloë typhina複合体（ Poa pratensis由来）	北米	観察されなかった	現在	アキナセラム・エミネンス	Glenn, Anthony E.; Bacon, Charles W.; Price, Robert; Hanlin, Richard T. (2018). 「Acremoniumの分子系統発生とその分類学的意義」 . Mycologia . 88 (3): 369– 383. doi : 10.1080/00275514.1996.12026664 . ISSN  0027-5514 .
エピクロエ・コエノフィアラ （モーガン・ジョーンズ＆W・ガムズ）CW・ベーコン＆シャードル	Epichloë baconii ( Lolium関連分岐群) × Epichloë festucae × Epichloë typhina complex ( Poa nemoralis由来)	ヨーロッパ、北アフリカ、北米などにも導入	観察されなかった	現在	Schedonorus arundinaceus [同義語: Festuca arundinacea、 Lolium arundinaceum ]	Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). 「菌糸菌に関する覚書 XLI. Festuca arundinaceaのエンドファイトとEpichloë typhinaのアナモルフ、 Acremoniumの2つの新節のうちの1つに新たに分類される新分類群」 . Mycotaxon . 15 : 311–318 . doi : 10.5962/p.417405 . ISSN  0093-4666 .
エピクロエ・ダニカ ロイヒトム＆M.オーバーホファー	エピクロエ・ブロミコラ×エピクロエ・シルバティカ	ヨーロッパ	観察されなかった	現在	ホルデリムス・ユーロペウス	ロイヒトマン, エイドリアン; オーバーホファー, マルティナ (2017). 「森林草本Hordelymus europaeusに関連するEpichloëエンドファイト、4つの新分類群を含む」. Mycologia . 105 (5): 1315– 1324. doi : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . PMID 23921239. S2CID 21024362 .
エピクロエ・ディスジャンクタ ロイヒトム＆M.オーバーホファー	エピクロエ・スコッティ×エピクロエ・ティフィナ複合体	ヨーロッパ	観察されなかった	現在	ホルデリムス・ユーロペウス	ロイヒトマン, エイドリアン; オーバーホファー, マルティナ (2017). 「森林草本Hordelymus europaeusに関連するEpichloëエンドファイト、4つの新分類群を含む」. Mycologia . 105 (5): 1315– 1324. doi : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . PMID 23921239. S2CID 21024362 .
エピクロエ・フンキ （KDクレイヴン＆シャードル）JFホワイト	エピクロエ・エリミ×エピクロエ・フェストゥカエ	北米	観察されなかった	現在	アクナセラム・ロブスタム	Moon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2017). 「イネ科StipeaeとMeliceaeからの新規Neotyphodiumエンドファイト種」. Mycologia . 99 ( 6): 895– 905. doi : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN  0027-5514 . PMID  18333513. S2CID  19953493 .
エピクロエ・ゲリニー (ギヨミン、ラヴェル & CD ムーン) Leuchtm. &シャードル	エピクロエ・ガンスエンシス×エピクロエ・ティフィナ複合体	ヨーロッパ	観察されなかった	現在	メリカ・シリアータ、メリカ・トランスシルヴァニカ	Moon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2017). 「イネ科StipeaeとMeliceaeからの新規Neotyphodiumエンドファイト種」. Mycologia . 99 ( 6): 895– 905. doi : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN  0027-5514 . PMID  18333513. S2CID  19953493 .
エピクロエ・ホルデリミ ロイヒトム＆M.オーバーホファー	エピクロエ・ブロミコラ×エピクロエ・ティフィナ複合体	ヨーロッパ	観察されなかった	現在	ホルデリムス・ユーロペウス	ロイヒトマン, エイドリアン; オーバーホファー, マルティナ (2017). 「森林草本Hordelymus europaeusに関連するEpichloëエンドファイト、4つの新分類群を含む」. Mycologia . 105 (5): 1315– 1324. doi : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . PMID 23921239. S2CID 21024362 .
エピクロエ・ハイブリダ MP コックス & MA キャンベル	Epichloë festucae var.ロリ×エピクロエ・ティフィーナ	ヨーロッパ	観察されなかった	現在	ペレンネ	Campbell, Matthew A.; Tapper, Brian A.; Simpson, Wayne R.; Johnson, Richard D.; Mace, Wade; Ram, Arvina; Lukito, Yonathan; Dupont, Pierre-Yves; Johnson, Linda J.; Scott, D. Barry; Ganley, Austen RD; Cox, Murray P. (2017). 「Epichloë hybrida , sp. nov., an emerging model system for studies fungal allopolyploidy」 . Mycologia . 109 (5): 1– 15. doi : 10.1080/00275514.2017.1406174 . ISSN  0027-5514 . PMID  29370579 .
エピクロエ・リヤンゲンシス ZW 王、Y. カン、H. ミャオ	Epichloë bromicola × Epichloë typhina複合体（ Poa nemoralis由来）	アジア	観察された	現在	スズメノカタビラ亜種プラテンシス	ヤン、カン。ヤンリン、ジー。朱崑蘭。王慧。ミャオ族ホイミン。王志偉（2017）。 「中国・漓陽のPoa pratensis ssp. pratensisに由来する種間雑種を起源とするEpichloëの新種」。真菌症。103 (6): 1341–1350。土井: 10.3852/10-352。ISSN 0027-5514。PMID 21659456。S2CID 22672333。
エピクロエ・メリシコラ (CD ムーン＆シャールドル) シャールドル	エピクロエ・アオテアロアエ×エピクロエ・フェストゥカエ	南アフリカ	観察されなかった	現在	メリカ・ラセモサ、メリカ・デカンベンス	Moon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2017). 「南半球固有のイネ科植物に由来する3種のネオティフォジウム内生菌の進化的起源」. Mycologia . 94 ( 4 ): 694– 711. doi : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN  0027-5514 . PMID  21156542. S2CID  12259278 .
Epichloë novae-zelandiae ロイヒトム＆AVスチュワート	Epichloë amarillans × Epichloë bromicola × Epichloë typhina subsp. poae	ニュージーランド	観察されなかった	現在	ポア・マテウスイ	Leuchtmann, Adrian; Young, Carolyn A.; Stewart, Alan V.; Simpson, Wayne R.; Hume, David E.; Scott, Barry (2019). 「ニュージーランド固有のイネ科植物Poa matthewsii由来の新エンドファイト、Epichloë novae-zelandiae」. New Zealand Journal of Botany . 57 (4): 271– 288. Bibcode : 2019NZJB...57..271L . doi : 10.1080/0028825X.2019.1651344 . ISSN 0028-825X . S2CID 202012350 .
エピクロエ・オカルタンス （CD ムーン、B. スコット、MJ Chr.）シャードル	Epichloë baconii ( Lolium関連クレード) × Epichloë bromicola	ヨーロッパ、北アフリカ、ニュージーランドなどにも導入	観察されなかった	現在	ロリウム・マルチフロラム、ロリウム・リジダム・ア	Moon, Christina D.; Scott, Barry; Schardl, Christopher L.; Christensen, Michael J. (2019). 「一年生ライグラス由来のEpichloëエンドファイトの進化的起源」. Mycologia . 92 (6): 1103– 1118. doi : 10.1080/00275514.2000.12061258 . ISSN  0027-5514 . S2CID  218589443 .
エピクロエ・パンペアナ （イアンノーネ＆カブラル）イアンノーネ＆シャルドル	Epichloë festucae × Epichloë typhina complex ( Poa nemoralisより)	南アメリカ	観察されなかった	現在	ブロムス・アウレティカス	イアンノーネ, レオポルド・ハビエル; カブラル, ダニエル; シャールドル, クリストファー・ルイス; ロッシ, マリア・スサナ (2017). 「系統発生的分岐、形態学的および生理学的差異により、南米産イネ科植物Bromus auleticusに生息する新種のネオティフォジウム内生菌が識別される」 . Mycologia . 101 (3): 340– 351. doi : 10.3852/08-156 . ISSN 0027-5514 . PMID 19537207. S2CID 24799520 .
エピクロエ・シャルドリ (Ghimire、Rudgers & KD Craven) Leuchtm.	Epichloë typhina complex (亜種poae × subsp. poae )	北米	観察されなかった	現在	シナ・アルンディナセア	Ghimire, Sita R.; Rudgers, Jennifer A.; Charlton, Nikki D.; Young, Carolyn; Craven, Kelly D. (2017). 「北米東部産のスタウトウッドリード（Cinna arundinacea L.）自然個体群におけるネオチフォジウム属雑種の出現頻度」 . Mycologia . 103 (1): 75– 84. doi : 10.3852/10-154 . ISSN 0027-5514 . PMID 20943524. S2CID 13556418 .
エピクロエ・シャードリvar.ペンシルバニカ T・シマノビッチ、CAヤング、NDチャールトン、SHファエス	Epichloë typhina complex (亜種poae × subsp. poae )	北米	観察されなかった	現在	ポア・オルデス	Shymanovich, Tatsiana; Charlton, Nikki D.; Musso, Ashleigh M.; Scheerer, Jonathan; Cech, Nadja B.; Faeth, Stanley H.; Young, Carolyn A. (2017). 「北米在来のイネ科植物Poa alsodesと共生する種間および種内雑種Epichloë属植物」(PDF) . Mycologia . 109 (3): 459– 474. doi : 10.1080/ 00275514.2017.1340779 . ISSN  0027-5514 . PMID  28723242. S2CID  25290203 .
エピクロエ・ジーゲリ (KD Craven、Leuchtm. & Schardl) Leuchtm. &シャードル	エピクロエ・ブロミコラ×エピクロエ・フェストゥカエ	ヨーロッパ	観察されなかった	現在	Schedonorus pratensis (同義語: Festuca pratensis、 Lolium pratense )	Craven, KD; Blankenship, JD; Leuchtmann, A.; Hinight, K.; Schardl, CL (2001). 「イネ科植物Lolium pratenseと共生するハイブリッド菌類エンドファイト」Sydowia . 53 : 44– 73.
エピクロエ・シネンシス P. ティアン、CJ リー、ZB ナン	Epichloë sibirica × Epichloë typhina subsp. poae	アジア（中国北西部）	観察されなかった	現在	フェスク・シネンシス	Tian, Pei; Xu, Wenbo; Li, Chunjie; Song, Hui; Wang, Meining; Schardl, Christopher L.; Nan, Zhibiao (2020). 「Festuca sinensisと共生する雑種Epichloë種の系統関係と分類」. Mycological Progress . 19 (10): 1069– 1081. Bibcode : 2020MycPr..19.1069T . doi : 10.1007/s11557-020-01618-z . S2CID 225161777 .
エピクロエ・シニカ (ZW Wang、YL Ji、Y. Kang) Leuchtm.	エピクロエ・ブロミコラ×エピクロエ・ティフィナ複合体	アジア	観察されなかった	現在	ロゲネリア属	ヤン、カン。ヤンリン、ジー。翔輝、太陽。リフイ、ザン。魏、李。ハンショウ、ユウ。王志偉（2017）。 「中国原産のログネリア植物のネオチフォジウム内生菌の分類」。真菌症。101 (2): 211–219。土井: 10.3852/08-018。ISSN 0027-5514。PMID 19397194。S2CID 6307330。
エピクロエ・シノフェストゥカエ (YG チェン、YL Ji、ZW ワン) Leuchtm.	エピクロエ・ブロミコラ×エピクロエ・ティフィナ複合体	アジア	観察されなかった	現在	フェスクア・パルビグルマ	Chen, Yong-gan; Ji, Yan-ling; Yu, Han-shou; Wang, Zhi-wei (2017). 「中国産Festuca parvigluma Steud.由来のネオティフォジウム新種」. Mycologia . 101 (5): 681– 685. doi : 10.3852/08-181 . ISSN 0027-5514 . PMID 19750947 . S2CID 27915317 .
エピクロエ・テンブラデラエ （カブラル＆JFホワイト）イアンノーネ＆シャルドル	Epichloë festucae × Epichloë typhina complex ( Poa nemoralisより)	北米	観察されなかった	現在	北アメリカ:アリゾニカフェストゥカ。南アメリカ: Bromus auleticus、Bromus setifolius、Festuca argentina、Festuca hieronymi、Festuca magellanica、Festuca superba、Melica Stickertii、Phleum alpinum、Phleum commutatum、Poa huecu、Poa lipidifolia	カブラル, ダニエル; カファロ, マティアス J.; サイドマン, B.; ルーゴ, M.; レディ, ポナカ V.; ホワイト, ジェームズ F. (2019). 「南米のイネ科植物における新種のエンドファイトの発生を裏付ける証拠」. Mycologia . 91 (2): 315– 325. doi : 10.1080/00275514.1999.12061021 . ISSN  0027-5514 .
エピクロエ・ウンチナータ (W. ガムス、ペトリーニ & D. シュミット) Leuchtm。 &シャードル	エピクロエ・ブロミコラ×エピクロエ・ティフィナ複合体	ヨーロッパ	観察されなかった	現在	Schedonorus pratensis (同義語: Festuca pratensis、 Lolium pratense )	ガムズ、W.オジサマ州ペトリーニ。シュミット、D. (1990)。「Acremonium uncinatum 、 Festuca pratensisの新しい内部寄生虫」。マイコタキソン。37 : 67–71 .土井: 10.5962/p.416817。A1:G25

ライフサイクルと成長

トールフェスクの葉細胞間のエピクロエ・コエノフィアラ菌糸

エピクロエ属菌類は、植物と全身的かつ恒常的な（長期的な）共生関係を形成・維持することに特化しており、宿主に病気を及ぼすことはほとんどないか、全く及ぼさないことが多い。^{[ 9 ]}これらの共生菌の中で最も研究が進んでいるのはイネ科植物やスゲ科植物に関係する菌類で、植物細胞間（内生）またはクチクラの上または下の表面に（着生）生育することで、葉やその他の地上組織に感染する。感染した植物は、通常、遺伝的に単一のクラヴィキピタケ科共生菌のみを宿すため、植物-菌類系はシンビオタ（複数形：symbiota）と呼ばれる遺伝的単位を構成する。

真菌感染の症状や兆候は、仮に現れるとしても、真菌のストローマまたは菌核が出現する特定の組織または宿主の分げつ部位にのみ現れる。ストローマ（複数形はstromata）は菌糸のクッションであり、最初に無性胞子（分生子）を、次に有性子実体（子嚢果、子のう殻）を形成する。菌核は固く休止している構造で、後に（地上で培養された後）発芽して柄のあるストローマを形成する。菌類の種によって、ストローマまたは菌核が生成される宿主組織は、若い花序と周囲の葉、個々の小花、節、または葉の小さな部分である場合がある。若いストローマは無色透明で、成熟するにつれて濃い灰色、黒、または黄橙色に変わる。成熟したストローマは減数分裂によって生じた胞子（子嚢胞子）を放出し、これが大気中に放出されて新たな植物感染を引き起こします（水平伝播）。ストローマや菌核が形成されない場合もありますが、菌は感染した植物が生産した種子に感染し、それによって次の宿主世代へと垂直伝播します。ほとんどのEpichloë属菌種とすべての無性生殖菌種は、垂直伝播が可能です。

この共生生物群では、菌糸の栄養繁殖が垂直伝播、すなわち菌糸が新たに成長する宿主分げつ（＝個々のイネ科植物）に増殖することによって起こるため、分類学上の二分法は特に興味深い。重要な点として、多くのEpichloë属菌種は、宿主のイネ科植物の種子にまで増殖し、成長中の苗木に感染することによってのみ、新しいイネ科植物に感染する。^{[ 10 ] [ 11 ]} Epichloë属菌種にのみ見られる有性生殖は、「チョーク病」を引き起こす。これは、イネ科植物の花序が急速に増殖する菌糸に飲み込まれ、間質が形成される病態である。菌糸間質は宿主の種子生産を抑制し、最終的に減数胞子（子嚢胞子）を放出することで、菌糸が新しい植物に水平伝播（伝染性）される。^{[ 10 ]}そのため、2つの伝播モードは互いに排除し合いますが、多くのイネ科植物とEpichloëの共生菌では、菌は実際にはいくつかの分げつを窒息させ、窒息していない分げつによって生産された種子を伝播させることで、両方の伝播モードを同時に示しています。

自然界では必須共生生物であるが、ほとんどのエピクロアエは、ジャガイモデキストロース寒天培地やチアミン、糖類または糖アルコール、有機窒素またはアンモニウムを添加した最小限の塩分を含む培地で実験室で容易に培養することができる。^{[ 12 ]}

エピクロエ属菌類は、ボタノフィラ属のハエによって広く蔓延する。このハエは、生育中の菌類組織に卵を産みつけ、幼虫はそれを餌として成長する。^{[ 13 ]}

草地Agrostis stolonifera上に形成されたEpichloë baconiiの間質。Botanophilaハエの卵、育児室、幼虫の食痕が見られる。

進化

エピクロエは、そのイネ科植物の宿主と非常に強く古い時代から関連していたことを示唆する多くの中心的な特徴を示す。共生は、今日のプイドイネ科植物を生み出した初期のイネ科植物の進化の段階ですでに存在していたようである。これは、エピクロエ種とその生息するイネ科植物の宿主との共分岐が優勢であることを示す系統学的研究によって示唆されている。 ^{[ 14 ]}共生菌の成長は、そのイネ科植物の宿主内で非常に厳密に制御されており、それは、ほとんど分岐しない菌糸の形態と、イネ科植物の葉と菌糸の伸長の顕著な同期によって示されている。^{[ 15 ] [ 16 ]}後者は、内生菌の菌糸の伸長誘発性または介在伸長を伴うメカニズムを介して発生するようで、これまでのところ他の菌類の種では見られないプロセスであり、その宿主内の動的成長環境に対する菌の特殊な適応を示している。^{[ 17 ]} Epichloë属植物における複雑なNADPHオキシダーゼ酵素を基盤としたROS生成系は、この生育同期の維持に不可欠である。そのため、Epichloë festucaeにおいてこれらの酵素をコードする遺伝子を欠損させると、イネ科植物の組織における真菌の生育に深刻な障害が生じ、場合によってはイネ科植物が枯死することさえあることが実証されている。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}

分子系統学的証拠は、無性生殖を行うEpichloë種は有性生殖を行うEpichloë種から派生したものか、より一般的には2つ以上の祖先Epichloë種の雑種であることを示している。^{[ 20 ] [ 21 ]}

生理活性化合物

N-ホルミルロリンは、いくつかのEpichloëイネ科植物の共生生物で生成される殺虫性アルカロイドです。

多くのEpichloë内生菌は、広範囲の草食動物に対して生物学的活性を持つ多様な天然化合物を生成します。 ^{[ 22 ] [ 23 ]}これらの化合物の目的は、昆虫や哺乳類の草食動物に対する毒性または摂食抑止力です。^{[ 24 ]}エルゴリンアルカロイド (麦角アルカロイドであり、 Epichloae の近縁種である麦角菌Claviceps purpureaにちなんで名付けられました) は、4-プレニルトリプトファンから誘導された環系が特徴です。^{[ 25 ]}エピクロエ共生草類で最も豊富な麦角アルカロイドはエルゴバリンで、エルゴリン部分がL -プロリン、L -アラニン、およびL -バリンというアミノ酸を含む二環式トリペプチドに結合しています。麦角アルカロイドの生合成に重要な遺伝子と酵素は、上皮細胞で同定されており、ジメチルアリルトリプトファン合成酵素をコードするdmaWと非リボソームペプチド合成酵素であるlpsAが含まれています。^{[ 25 ]}

エピクロエアルカロイドの別のグループには、ロリトレムBなどのインドールジテルペノイドがあり、プレニルトランスフェラーゼや様々なモノオキシゲナーゼなどのいくつかの酵素の活性から生成されます。^{[ 26 ]}エルゴリンアルカロイドとインドールジテルペノイドアルカロイドはどちらも哺乳類の草食動物に対して生物学的活性を持ち、また一部の昆虫に対しても活性があります。^{[ 22 ]}ペラミンは、グアニジニウム基含有アミノ酸L-アルギニンとL-プロリンの前駆体であるピロリジン-5-カルボキシレートから生合成されると考えられているピロロピラジンアルカロイドであり、[ ^{27 ] [ 28 ]昆虫}の摂食阻害物質である。 ^{[ 28 ]}ペラミン合成に必要な遺伝子の1つは、perA – は、田中ら(2005)によって発見されました^{。 [ 28 ]}ロリンアルカロイド^{[ 29 ]}は、橋頭位炭素 2 と 7 を酸素原子で連結した 1-アミノピロリジジンであり、アミノ酸のLとL-ホモセリン。 ^{[ 30 ]}ロリンにはニコチン殺虫作用と昆虫忌避作用。 ^{[ 29 ]}ロリンの蓄積は、成長中の若い組織で強く誘導される^{か、 [ 31 ]}植物-菌類共生系の損傷によって誘導されます。 ^{[ 32 ]}すべてではありませんが、多くのエピクロアエは、さまざまな組み合わせと量で、最大 3 種類のこれらのアルカロイドを生成します。 ^{[ 22 ]}最近、 Epichloë uncinataの感染とロリン含有量が、 × Festuloliumの草を黒い甲虫（ Heteronychus arator ）から保護することが示されている。 ^{[ 33 ]}

エピクロエの多くの種は、麦角アルカロイド、インドールジテルペノイド（例：ロリトレムB）、ロリンアルカロイド、珍しいグアニジニウムアルカロイドであるペラミンなどの生物学的に活性なアルカロイドを生成します。 ^{[ 22 ]}

生態学

草本植物への影響

垂直伝播する共生生物は、その生殖適応度が宿主のそれに密接に結びついているため、相利共生へと進化するはずだと提案されている。 ^{[ 34 ]}実際に、宿主植物に対するエピクロエの肯定的な効果には、成長の促進、干ばつ耐性、草食動物および病原体に対する抵抗性などがある。^{[ 10 ] [ 35 ]}草食動物に対する抵抗性は、共生するエピクロエが産生するアルカロイドに起因する。 ^{[ 22 ]}イネ科植物とエピクロエの共生は、多くの野生種および栽培種のイネ科植物において相利共生的であることが広く認識されているが、その相互作用は非常に多様で、特に土壌の栄養不良条件下では拮抗的になることもある。^{[ 36 ]}

生態系のダイナミクス

エピクロエを宿すイネ科植物の種の数が比較的多く、それらが発生する環境も多様なため、エピクロエとイネ科植物の共生関係の有益または拮抗的な結果の背後にあるメカニズムを、自然環境でも農業環境でも解明することは困難です。^{[ 10 ] [ 37 ]}いくつかの研究では、草食動物の放牧と、それらが餌とするイネ科植物へのエピクロエの蔓延の増加との間に関係があると示唆されていますが、^{[ 38 ] [ 39 ]}他の研究では、草食動物や環境条件に応じて植物種と真菌共生者との間の複雑な相互作用が示唆されています。^{[ 40 ]}エピクロエによって生成されるいくつかの生理活性化合物の強力な抗草食動物活性^{[ 22 ] [ 27 ]}と、エピクロエが植物の成長と生理機能に直接及ぼす影響が比較的控えめであること^{[ 41 ] [ 42 ]}は、これらの化合物が共生関係の持続に大きな役割を果たしていることを示唆しています。

参考文献

1. 「Synonymy: Epichloe (Fr.) Tul. & C. Tul. [as 'Epichloë'], Select. fung. carpol. (Paris) 3: 24 (1865)」 . Species Fungorum . 2021年8月1日閲覧。
2. フライズ、EM (1849)。Summa vegetabilium Scandinaviae (ラテン語)。ストックホルム、ライプツィヒ：ボニエ。 p. 572.
3. 人物、CH (1798)。アイコンと説明 Fungorum Minus Cognitorum (ラテン語)。ライプツィヒ: Bibliopolii Breitkopf-Haerteliani impensis。
4. テュラスヌ州、LR;トゥラスン、C. (1865)。Selecta Fungorum Carpologia: Nectriei – Phacidiei – Pezizei (ラテン語)。 Vol. 3.
5. Leuchtmann, A.; Bacon, CW; Schardl, CL; White, JF; Tadych, M. (2014). 「Neotyphodium属とEpichloë属の命名法の再調整」(PDF) . Mycologia . 106 (2): 202– 215. doi : 10.3852/13-251 . ISSN 0027-5514 . PMID 24459125. S2CID 25222557. 2016年3月7日時点のオリジナル( PDF)からのアーカイブ。2016年2月28日閲覧。   
6. Epichloe属およびParepichloe属におけるイネ科共生菌の構造と分子系統関係の検討」Mycologia . 90 (2): 226. doi : 10.2307/3761298 . ISSN 0027-5514 . JSTOR 3761298 .  
7. Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). 「菌糸体に関するノート. XLI. Festuca arundinaceaのエンドファイトとEpichloe typhinaのアナモルフ、 Acremoniumの2つの新節の1つに新たに分類される新分類群」 . Mycotaxon . 15 : 311– 318. doi : 10.5962/p.417405 . ISSN 0093-4666 . 
8. Glenn AE, Bacon CW, Price R, Hanlin RT (1996). 「 Acremoniumの分子系統学とその分類学的意義」 . Mycologia . 88 (3): 369– 383. doi : 10.2307/3760878 . JSTOR 3760878 . 
9. Spatafora JW, Sung GH, Sung JM, Hywel-Jones NL, White JF Jr (2007). 「麦角菌およびイネ科植物エンドファイトの動物病原体起源に関する系統学的証拠」Mol . Ecol . 16 (8): 1701– 1711. Bibcode : 2007MolEc..16.1701S . doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03225.x . PMID 17402984. S2CID 3834591 .  
10. Schardl CL, Leuchtmann A, Spiering MJ (2004). 「イネ科植物と種子伝染性真菌エンドファイトの共生関係」. Annu Rev Plant Biol . 55 (1): 315– 340. Bibcode : 2004AnRPB..55..315S . doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735 . PMID 15377223 . 
11. フリーマン EM (1904)。 「 Lolium temulentum L.の種子菌、ダーネル」。ロンドン王立協会の哲学論文集、シリーズ B。196 ( 214–224 ): 1–27 .土井: 10.1098/rstb.1904.0001。
12. Blankenship JD, Spiering MJ, Wilkinson HH, Fannin FF, Bush LP, Schardl CL (2001). 「イネ科植物エンドファイトNeotyphodium uncinatumによるロリンアルカロイドの合成（限定培地中）」. Phytochemistry . 58 (3): 395– 401. Bibcode : 2001PChem..58..395B . doi : 10.1016/S0031-9422(01)00272-2 . PMID 11557071 . 
13. ゴジンスカ、K.;他。 （2010年）。 「ポーランドのオーチャードグラス ( Dactylis glomerata )の集団における珍しいBotanophila - Epichloë の関連」。自然史ジャーナル。44 ( 45–46 ): 2817–24 .土井: 10.1111/j.1570-7458.2006.00518.x。S2CID 85111726。 
14. Schardl CL, Craven KD, Speakman S, Stromberg A, Lindstrom A, Yoshida R (2008). 「宿主共生菌共分岐の新しい検査法は、草本における真菌エンドファイトの古代起源を示唆する」. Syst . Biol . 57 (3): 483– 498. arXiv : q-bio/0611084 . doi : 10.1080/10635150802172184 . PMID 18570040. S2CID 2703622 .  
15. Tan YY, Spiering MJ, Scott V, Lane GA, Christensen MJ, Schmid J (2001). 「頂端伸長がない場合における内生菌の植物体内伸長制御と菌糸体の高い代謝率の維持」 . Appl . Environ. Microbiol . 67 (12): 5377– 5383. Bibcode : 2001ApEnM..67.5377T . doi : 10.1128/AEM.67.12.5377-5383.2001 . PMC 93319. PMID 11722882 .  
16. LoliumとFestucaの葉におけるEpichloë/Neotyphodiumおよびp-endophytesの生育」Mycol. Res . 96 : 93–106 . doi : 10.1017/S095375620100510X .
17. Christensen MJ, Bennett RJ, Ansari HA, Koga H, Johnson RD, Bryan GT, Simpson WR, Koolaard JP, Nickless EM, Voisey CR (2008). 「Epichloë endophytes grow by intercalary hyphal extension in elongating grass leaves. Fungal Genet. Biol . 45 (2): 84– 93. doi : 10.1016/j.fgb.2007.07.013 . PMID 17919950 . 
18. 田中 明、クリステンセン MJ、竹本 大、パーク P、スコット B (2006). 「活性酸素種は真菌とペレニアルライグラスの共生関係の制御に役割を果たす」 . Plant Cell . 18 (4): 1052– 1066. Bibcode : 2006PlanC..18.1052T . doi : 10.1105/tpc.105.039263 . PMC 1425850. PMID 16517760 .  
19. Takemoto D, Tanaka A, Scott B (2006). 「菌類とイネ科植物の共生における菌糸の分岐を制御するためにp67Phox様調節因子がリクルートされる」 . Plant Cell . 18 (10): 2807– 2821. Bibcode : 2006PlanC..18.2807T . doi : 10.1105/tpc.106.046169 . PMC 1626622. PMID 17041146 .  
20. Tsai HF, Liu JS, Staben C, Christensen MJ, Latch GC, Siegel MR, Schardl CL (1994). 「 Epichloë属菌類との交雑によるトールフェスク菌類エンドファイトの進化的多様化」 . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 91 (7): 2542– 2546. Bibcode : 1994PNAS...91.2542T . doi : 10.1073 / pnas.91.7.2542 . PMC 43405. PMID 8172623 .  
21. Moon CD, Craven KD, Leuchtmann A, Clement SL, Schardl CL (2004). 「イネ科植物の無性真菌エンドファイトにおける種間雑種の出現頻度」. Mol Ecol . 13 (6): 1455– 1467. Bibcode : 2004MolEc..13.1455M . doi : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02138.x . PMID 15140090. S2CID 11295842 .  
22. Bush LP, Wilkinson HH, Schardl CL (1997). 「イネ科植物と菌類のエンドファイト共生における生体保護アルカロイド」 . Plant Physiol . 114 (1): 1– 7. doi : 10.1104/pp.114.1.1 . PMC 158272. PMID 12223685 .  
23. Scott B (2001). 「Epichloëエンドファイト：イネ科植物の真菌共生菌」. Curr. Opin. Microbiol . 4 (4): 393– 398. doi : 10.1016/S1369-5274(00)00224-1 . PMID 11495800 . 
24. Roberts, CA; West, CP; Spiers, DE, 編 (2005).冷涼期型イネ科植物におけるネオティフォジウム. Blackwell. ISBN 978-0-8138-0189-6。
25. Schardl CL, Panaccione DG, Tudzynski P (2006).麦角アルカロイド – 生物学と分子生物学. 第63巻. pp.  45– 86. doi : 10.1016/S1099-4831(06)63002-2 . ISBN 9780124695634. PMID  17133714 .{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
26. Young CA, Felitti S, Shields K, Spangenberg G, Johnson RD, Bryan GT, Saikia S, Scott B (2006). 「イネ科植物エンドファイトNeotyphodium loliiにおけるインドール-ジテルペン生合成に関わる複合遺伝子クラスター」. Fungal Genet Biol . 43 (10): 679– 693. doi : 10.1016/j.fgb.2006.04.004 . PMID 16765617 . 
27. 田中 明、Tapper BA; Popay A、Parker; EJ、Scott B (2005). 「ペレニアルライグラスの共生菌エンドファイト由来の非リボソームペプチド合成酵素を発現する共生系は、共生系を昆虫食から保護する」 . Mol. Microbiol . 57 (4): 1036– 1050. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04747.x . PMID 16091042. S2CID 23657680 .  
28. Smith, C. Michael; Clement, Stephen L. (2012-01-07). 「植物の節足動物に対する抵抗性の分子基盤」. Annual Review of Entomology . 57 (1). Annual Reviews : 309– 328. doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100642 . ISSN 0066-4170 . PMID 21910639 .  
29. Schardl CL, Grossman RB, Nagabhyru P, Faulkner JR, Mallik UP (2007). 「ロリンアルカロイド：相互関係の通貨」. Phytochemistry . 68 (7): 980– 996. Bibcode : 2007PChem..68..980S . doi : 10.1016/j.phytochem.2007.01.010 . PMID 17346759 . 
30. Blankenship JD, Houseknecht JB, Pal S, Bush LP, Grossman RB, Schardl CL (2005). 「真菌性ピロリジジンの生合成前駆体、ロリンアルカロイド」. ChemBioChem . 6 ( 6): 1016– 1022. doi : 10.1002/cbic.200400327 . PMID 15861432. S2CID 13461396 .  
31. Zhang, DX, Nagabhyru, P, Schardl CL (2009). 「イネ科植物における共生菌による食害に対する化学的防御の制御」 . Plant Physiology . 150 (2): 1072– 1082. doi : 10.1104/pp.109.138222 . PMC 2689992. PMID 19403726 .  
32. Gonthier DJ, Sullivan TJ, Brown KL, Wurtzel B, Lawal R, VandenOever K, Buchan Z, Bultman TL (2008). 「ストローマ形成性エンドファイトEpichloe glyceriaeは、イネ科植物の宿主に対して創傷誘導性の草食動物に対する抵抗性を提供する」. Oikos . 117 (4): 629– 633. Bibcode : 2008Oikos.117..629G . doi : 10.1111/j.0030-1299.2008.16483.x .
33. Barker GM; Patchett BJ; Cameron NE (2014). 「Epichloë uncinataの感染とロリン含有量は、Festulolium属の草本植物を黒甲虫（Heteronychus arator）から保護する」 Landcare Research, Hamilton, New Zealand & Cropmark Seeds Ltd, Christchurch, New Zealand 20 Dec 2014.ニュージーランド農業研究ジャーナル58 : 35– 56. doi : 10.1080 /00288233.2014.978480 . S2CID 85409823 . 
34. Ewald PW (1987). 「寄生-共生連続体の伝播様式と進化」. Ann NY Acad Sci . 503 (1): 295– 306. Bibcode : 1987NYASA.503..295E . doi : 10.1111/ j.1749-6632.1987.tb40616.x . PMID 3304078. S2CID 39350499 .  
35. Malinowski DP, Belesky DP (2000). 「エンドファイト感染した冷季型イネ科植物の環境ストレスへの適応：干ばつおよびミネラルストレス耐性のメカニズム」. Crop Sci . 40 (4): 923– 940. doi : 10.2135/cropsci2000.404923x .
36. Saikkonen K, Ion D, Gyllenberg M (2002). 「草本メタ個体群における垂直伝播菌類の持続性」 . Proc Biol Sci . 269 (1498): 1397– 1403. doi : 10.1098/rspb.2002.2006 . PMC 1691040. PMID 12079664 .  
37. Saikkonen K, Lehtonen P, Helander M, Koricheva J, Faeth SH (2006). 「生態学におけるモデルシステム：エンドファイトとイネ科植物に関する文献の分析」. Trends Plant Sci . 11 (9): 428– 433. Bibcode : 2006TPS....11..428S . doi : 10.1016/j.tplants.2006.07.001 . PMID 16890473 . 
38. Clay K, Holah J, Rudgers JA (2005). 「草食動物は遺伝的共生の急速な増加を引き起こし、植物群集の構成を変化させる」 . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 102 ( 35): 12465– 12470. Bibcode : 2005PNAS..10212465C . doi : 10.1073/pnas.0503059102 . PMC 1194913. PMID 16116093 .  
39. Kohn S, Hik DS (2007). 「草食動物は草とエンドファイトの関係を媒介する」.生態学. 88 (11): 2752– 2757. Bibcode : 2007Ecol...88.2752K . doi : 10.1890/06-1958.1 . PMID 18051643 . 
40. Granath G, Vicari M, Bazely DR, Ball JP, Puentes A, Rakocevic T (2007). 「フェスク草における真菌エンドファイトの豊富さの変動：標高と放牧地の勾配に沿って」. Ecography . 30 (3): 422– 430. Bibcode : 2007Ecogr..30..422G . doi : 10.1111/j.0906-7590.2007.05027.x .
41. Hahn H, McManus MT, Warnstorff K, Monahan BJ, Young CA, Davies E, Tapper BA, Scott, B (2007). 「ネオチフォジウム菌類エンドファイトは、水分欠乏にさらされたペレニアルライグラス（Lolium perenne L.）に生理学的保護を与える」Environ. Exp. Bot . 63 ( 1– 3): 183– 199. doi : 10.1016/j.envexpbot.2007.10.021 .
42. ペレニアム（Lolium perenne L.）の生育、化学組成、およびアルカロイド生産に及ぼす短期的影響」. Plant Cell Environ . 28 (11): 1345– 1354. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01367.x .