小胞子

イワヒバの胞子（赤色）の顕微鏡写真。上部の3つの大きな胞子は大胞子、下部の多数の小さな赤い胞子は小胞子です。

小胞子は陸上植物の胞子で、雄性配偶体に発育し、大胞子は雌性配偶体に発育する。[ 1 ]雄性配偶体は精細胞を生じ、これが卵細胞を受精させて接合子を形成する。大胞子は、多くの種子のない維管束隠花植物、すべての裸子植物、すべての被子植物における世代交代の一部を構成する構造である。小胞子と大胞子を用いる異胞子生活環を持つ植物は、デボン紀にいくつかの植物群で独立して発生した。[ 2 ]小胞子は半数体で、二倍体の小胞子細胞から減数分裂によって生成される。[ 3 ]

形態学

小胞子は3種類の壁層から構成されています。外層は周胞子、次層は外胞子、内層は内胞子と呼ばれます。周胞子は3層の中で最も厚く、外胞子と内胞子の幅はほぼ同じです。[ 4 ]

種子のない維管束植物

異形胞子性の種子のない維管束植物では、小胞子葉と呼ばれる変形した葉に、減数分裂する多数の小胞子母細胞を含む小胞子嚢があり、それぞれが4つの小胞子を生成する。各小胞子は、小胞子壁の中にやや球形の造精器を持つ雄性配偶体に成長することがある。造精器ごとに、鞭毛を持つ精細胞が128個または256個生成される。[ 3 ]異形胞子性のシダ植物は水生または半水生で、Marsilea属、Regnellidium属、Pilularia 属、Salvinia 属、およびAzolla 属のみである。異形胞子性は、ヒカゲノカズラ類のイワヒバ属およびクイルワート属にも見られる。

種子のない維管束植物の種類:

裸子植物

種子植物では、小胞子は花粉粒に成長し、各花粉粒には縮小した多細胞の雄性配偶体が含まれる。[ 5 ]大胞子は次に縮小した雌性配偶体に成長し、卵細胞を生成する。卵細胞は受精すると種子に成長する。花粉円錐または微球果は、通常、下部の枝の先端に向かって最大50個以上のクラスターになって成長する。裸子植物の小胞子嚢は、鱗片の基部に向かって対になって成長するため、微胞子葉と呼ばれる。小胞子嚢内の各小胞子母細胞は減数分裂を経て、4つの半数体小胞子を生成する。これらは花粉粒に成長し、各小胞子は4つの細胞と、針葉樹では一対の外部気嚢で構成される。気嚢は花粉粒に浮力を与え、風による散布を助ける。[ 3 ]

裸子植物の種類:

被子植物

顕花植物の葯が発達するにつれ、主要な細胞塊から4つの組織片が分化します。これらの組織片には多数の二倍体小胞子母細胞が含まれており、それぞれが減数分裂を起こして4つの小胞子を形成します。小胞子が形成される頃には、栄養分を蓄えたタペート細胞で覆われた4つの部屋（花粉嚢）が観察されます。減数分裂後、一倍体小胞子はいくつかの変化を遂げます。

  1. 小胞子は有糸分裂によって2つの細胞に分裂します。最初の細胞（生殖細胞）は小さく、2つ目の大きな細胞（管状細胞）の中で形成されます。
  2. 小胞子の各部分のメンバーは互いに分離します。
  3. その後、各小胞子の周囲に二重層の壁が形成されます。

これらの段階は順番に起こり、完了すると小胞子は花粉粒になります。[ 3 ]

胚発生

これは小胞子の通常の経路ではないが、男性ホルモンを利用して半数体および倍数体植物を生み出す最も効果的な方法である。[ 6 ]熱や飢餓などの特定のストレス下では、植物は小胞子胚形成を選択する。250種以上の被子植物がこのように反応することが分かっている。[ 6 ]葯において、小胞子は小胞子形成を経て胚形成へと方向転換し、星状の小胞子になることがある。その後、小胞子は4つの道のいずれかに進む。胚形成小胞子になる、器官形成（半数体／倍数体植物）へと移行する、花粉のような構造になる、または死ぬ。[ 6 ]

小胞子胚形成は、バイオテクノロジーにおいて、各遺伝子座がわずか1世代でホモ接合体として固定される二倍体半数体植物の作出に用いられます。二倍体半数体小胞子は、胚形成経路を誘導するためにストレスを受け、得られた二倍体胚は、自発的に、あるいは染色体倍加剤の助けを借りてゲノムを倍加します。この二倍体半数体技術がなければ、従来の育種法ではホモ接合体系統を作出するために数世代にわたる選抜が必要になります。[ 7 ]

参照

参考文献

  1. ^エバート、レイ (2013). 『植物の生物学』ニューヨーク: ピーター・マーシャル. ISBN 978-1-4292-1961-7。
  2. ^ Bateman, RM; Dimichele, WA (1994). 「異形胞子性 ― 植物界の進化史における最も反復的な鍵となる革新」.ケンブリッジ哲学協会生物学レビュー. 69 (3): 345– 417. doi : 10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x . S2CID 29709953 . 
  3. ^ a b c dビドラック, ジェームズ・E.; ジャンスキー, シェリー・H. (2011).スターンの植物生物学入門. ニューヨーク, NY: マグロウヒル. ISBN 978-0-07-304052-3。
  4. ^ラング、G (1995)。 「Quartäre Vegetablesgeschichte Europas」。フェデスレパートリー。
  5. ^ Bhatnagar, SP (1996).裸子植物. ニューエイジ・インターナショナル. p. 8. ISBN 978-8122407921。
  6. ^ a b c Seguí-Simarro, José M.; Nuez, Fernando (2008年9月1日). 「微胞子が半数体胚に変化する仕組み：胚発生誘導と微胞子由来胚発生に伴う変化」. Physiologia Plantarum . 134 (1): 1– 12. doi : 10.1111/j.1399-3054.2008.01113.x . ISSN 1399-3054 . PMID 18507790 .  
  7. ^ Testillano, Pilar (2019). 「小胞子胚形成：ストレス誘発性細胞リプログラミングの決定因子を標的とした作物改良」 . Journal of Experimental Botany . 70 (11): 2965– 2978. doi : 10.1093/jxb/ery464 . hdl : 10261/176079 . PMID 30753698 . 
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