フェオセロス・カロリニアヌス
| フェオセロス・カロリニアヌス | |
|---|---|
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| オーストラリア、マクマホンズポイント | |
科学的分類 | |
| 王国： | 植物界 |
| 分割： | 花葦植物門 |
| クラス： | アントセロトプス類 |
| 注文： | ノトチラダレス目 |
| 家族： | ノトチラ科 |
| 属: | フェオケロス |
| 種： | P. カロリニアヌス |
| 二名法名 | |
| フェオセロス・カロリニアヌス | |
| 同義語[ 3 ] | |
リスト
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Phaeoceros carolinianusは、世界中の湿潤で日陰の場所に生息する、単純な非維管束植物群であるツノゴケの一種です。裸地や岩肌に、直径10～20 mmの平らで濃い緑色のロゼット状の斑点を形成します。この植物は、高さ40～60 mmに成長する角状の胞子嚢と、雄と雌の両方の生殖器官を同一の植物体に形成する（雌雄同株）という特徴があります。これらの特徴と独特の胞子構造により、 P. laevisなどの近縁種と区別されます。
1803年にフランスの植物学者アンドレ・ミショーによってカロライナスで採集された標本から初めて記載されたPhaeoceros carolinianusは、複雑な分類学上の歴史を持ち、後に1951年にヨハネス・マックス・プロスカウアーによってPhaeoceros属に分類されました。耕作地などの一時的な生息地では一年草として振る舞うことが多いものの、湿潤な環境ではより長く生存し、塊茎のような構造を形成することで乾燥期にも耐えることができます。本種は生態学的に重要であるだけでなく、その単純な形態と栽培の容易さから、遺伝学研究のモデル生物としても開発されてきました。
系統学
歴史的分類
Phaeoceros属は1951年にヨハネス・マックス・プロスカウアーによって創設され、現在では約40種が認められており、硬い滑らかな葉状体、通常1～8個の造精器を含む造精器室、明確な裂開線のない莢膜を特徴とする。[ 4 ]
フランスの植物学者アンドレ・ミショーは1803年にカロライナの標本からこの種を初めて記載し、当初はAnthoceros carolinianusと命名しました。その後、Anthoceros australiae、A. brotheri、A. communis、A. multicapsulusなど、以前に記載されたいくつかの種がシノニムとして認識されました。[ 5 ]
本種の分類学上の歴史は複雑である。プロスカウアーは1948年、当初はこれらのツノゴケ類をアントセロス属の一部として研究したが、詳細な形態学的研究の後、 1951年に黄色胞子の種を特に収容するためにファエオセロス属を創設し、アントセロスには黒色胞子の分類群のみを残した。この時、彼は生殖状態と染色体形態に基づき、P. carolinianusをP. laevisから分離した[ 6 ] 。しかし、1958年までに、多くの国からの標本にかなりの変異が見られることを観察した後、プロスカウアーはこれらを一時的に亜種として統合し、 P. laevis subsp. carolinianusとして分類した[ 6 ]。
数十年にわたる分類上の混乱を受けて、プロスカウアーは、P. laevisという1種に2つの亜種（地中海では雌雄同株の laevis、世界中では雌雄同株のcarolinianus ）が存在するという説を提唱した。この分類上の扱いは広く受け入れられ、1970年代から1980年代初頭まで用いられ続けた。[ 6 ]
これらの分類群の区別は、生殖状態の観察が困難であることによってさらに困難を極めました。単性生殖のP. carolinianusでさえ、雄と雌の生殖器官の発達時期によって生殖状態の確認が困難な場合があります。植物は最初は造精器のみを形成し、数週間後に造精器が出現する場合もありますが、深い日陰で生育する植物は完全に栄養成長のままである場合もあります。さらに、古い葉状体が腐敗するにつれて、以前の造精器空洞の痕跡を見つけることが困難になります。[ 6 ]
分類学上の決定は1980年代の詳細な研究、特にタイプ標本の走査型電子顕微鏡による観察によってなされた。1987年、ハッセル・デ・メネンデスは胞子形態の詳細な研究に基づき、これらの分類群を別種として扱うべきであると決定した。この分離は、染色体形態、胞子サイズ、そして特徴的な胞子装飾パターンの相違によって裏付けられた。P . carolinianusの胞子は、先端面に短く尖った棘（中心部で最大2μm、縁部で0.5μm）と直径全体に17～21本の棘を有するなど、特徴的な表面パターンを特徴とする。一方、基端面には、縁近くで鈍角に終わる明瞭な三条紋があり、三角形の領域には細かく絡み合った麺状の装飾が見られる。[ 6 ] [ 7 ]
分類
ファエオセロス・カロリニアヌスは、アントセロトプス綱ノトチラダ科（Notothylatidae）亜綱に属します。その中では、ノトチラダレス目ノトチラダ科（Notothyladaceae）に分類され、近縁種であるファエオセロス属およびノトチラス属と共に分類されます。[ 8 ]
説明
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Phaeoceros carolinianusは、地上に平らで濃い緑色のロゼット状の斑点を形成するツノゴケの一種です。植物体は、配偶体(主要な栄養体) と胞子体(生殖構造) の 2 つの主要部分から成ります。配偶体は、長さ 10～20 mm、幅 5～10 mm に成長する、平らで枝分かれした仮根から成ります。仮根の縁は滑らかで、無精子と呼ばれる特殊な生殖構造はありません。その細胞の特徴は、各細胞が中央にピレノイド(炭素固定に関与するタンパク質構造) を持つ単一の大きな葉緑体を含んでいることです。仮根の裏側には、滑らかで透明なものと薄茶色の塊茎状(イボ状) の 2 種類の根のような構造を形成する仮根があります。仮根には、下面に黒い斑点として見える、ネンジュモ属の藍藻のコロニーが生息しています。[ 4 ]
P. carolinianusの細胞構成には、いくつかの際立った特徴が見られる。各細胞は単色素体で、ピレノイドに基づく炭素濃縮機構を持つ単一の大きな葉緑体を含み、これが他のほとんどの陸上植物と異なる特徴である。葉緑体は、広範なグラナスタックとチャネルチラコイドを含む。細胞質には、ミトコンドリア、ゴルジ体、細胞全体に広がる小胞体ネットワークなど、典型的な植物細胞器官が含まれる。葉状体内では、細胞は原形質連絡によって接続され、細胞間のコミュニケーションが可能になっている。[ 9 ] 葉状体は、維管束植物と比較すると組織の分化が限られているが、光合成組織や、植物の下面全体に散在する暗い斑点として現れる共生シアノバクテリアが生息する領域など、特殊な領域を維持している。これらのシアノバクテリアのコロニーは、葉状体組織内の粘液質に満たされた空洞に収容されている。[ 9 ]表面細胞は2種類の仮根を形成する：滑らかで透明なものと淡褐色の結節状のもの（疣贅）である。[ 4 ]
フェオセロス・カロリニアヌスは、胞子体によって区別されます。胞子体は、葉状体から垂直に伸びる角状の構造です。この角状の構造は高さ40～60mmに達し、胞子は基部から先端に向かって徐々に発達します。各胞子体は、母組織に固定された脚部と、胞子を形成する細長い莢で構成されています。莢壁は気孔と呼ばれる小さな孔を有し、その下には光合成組織の層があります。成熟すると、莢は縦に2つに裂け、直径32.5～42.3 マイクロメートル（μm）の鮮やかな黄色の胞子を放出します。これらの胞子は独特の表面模様を持ち、片面には棘状の突起があり、もう片面には三角形に並んだ小さな突起があります。胞子の中には、偽翅葉と呼ばれる無菌細胞があり、淡褐色で滑らかで、通常は枝分かれしています。[ 4 ]
この種は有性生殖が可能で、同一の植物に雄と雌の両方の生殖器官を形成します（一夫一婦制）。雄器官（造精器）は雌器官（造精器）よりも先に成熟し、各雄室には1～8個の造精器官が収容され、成熟すると黄橙色に変化します。[ 4 ]
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胞子壁は6層で、片側には棘状の突起があり、もう一方には小さな突起（乳頭）がある。 [ 10 ]明るい黄色の胞子の直径は42～47（最大49）μmで、棘状の突起の長さは中央で約2μm、縁で0.5μmである。[ 11 ]電子顕微鏡で観察すると、胞子壁は（内側から外表面に向かって）薄い内層、厚く緩い外層、表面装飾を形成する均質な中間層、さらに厚さの異なる3つの外側コーティング層からなることがわかる。この複雑な壁構造は保護機能を果たし、胞子の散布を容易にすると考えられる。他のツノゴケ類とは異なり、P. carolinianus は特に複雑な胞子壁構造を有し、グループ内で比較的進化的に進んでいることを示唆している。[ 10 ]胞子の近位面はほぼ滑らかまたは微細顆粒状の表面で、各面の中央部にのみ微細な乳頭が散在しているのに対し、遠位面は全体に密に乳頭状または棘状であり、[ 7 ]直径全体に17～21本の棘がある。[ 11 ]これらの胞子の特徴は、 P. carolinianusを、近縁種で近位面に密に乳頭状があるP. laevisと区別する上で重要な診断的特徴である。[ 7 ]
配偶体は成長と繁殖において季節変動を示す。生殖器（雄蕊器）は9月から5月にかけて形成される。耕作地のような一時的な生息地では一年生植物として生存できるが、仮根を含む塊茎状の肥大部を体内部または腹面に形成することが知られており、乾燥期の生存に役立っている。英国では、胞子体は9月から12月にかけて季節的に発生する。[ 12 ]
ライフサイクルと成長
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温帯地域では、P. carolinianus は典型的には1年周期の生活環を辿りますが、南部アパラチア山脈など一部の地域では通性多年生植物として存続することもあります。配偶体は圃場条件下で平均0.1 mm/日の成長速度を示し、3ヶ月の生育期間で直径20～30 mmに成長します。個々の植物は、好条件下では最大18ヶ月間生存し、生育することができます。[ 13 ]
有性生殖は発芽後数週間で始まり、雄と雌の生殖器官が同じ植物体（一夫一婦制）上で発達します。雄器官（造精器）は雌器官（造精器）よりも先に成熟します。胞子体は発芽後3～4週間で、植物体が直径3mm以上になると出現します。1つの植物は通常、生育期間中に4.5～23個の胞子体を生成し、胞子は各蒴果の基部から先端に向かって徐々に成熟していきます。[ 13 ]
類似種
Phaeoceros carolinianusは、類似種のP. perpusillusおよびP. exiguusといくつかの形態学的特徴において異なる。3種とも単性生殖であるが、P. carolinianusはより厚い仮根（中央部の細胞厚が8～13個に対し、6～9個）、より長い総苞（1～2mmに対し、2～4mm）、そして有意に長い蒴果（1.5mm未満に対し、2～4cm）を有する。胞子はより小さく（40～47μmに対し、30～37μm）、特徴的な装飾を有し、各近位面の中央部にのみ微細な乳頭が見られる。また、 P. carolinianusは他の種と比較して、偽翅羽が著しく長く（長さ/幅比>5）、特に長い。[ 14 ]
野外では、P. carolinianus は他のツノゴケ類と共生しているのが見られます。クロアチアでは、Anthoceros agrestisおよびNotothylas orbicularisと共に生育していることが記録されており、 Riccio glaucae-Anthocerotetum crispuliという植物群落を形成しています。 この群落は、一時的に乾燥したローム質土壌で生育することが多いです。[ 15 ]
分布
Phaeoceros carolinianusは、世界中の温帯および熱帯地域に亜世界的に分布しています。ヨーロッパでは地中海から北部地域まで、アジアでは温帯および熱帯地域全体に分布し、北アメリカではカナダからメキシコ、アンティル諸島まで分布しています。南半球では、オーストラリア、ニュージーランド、アフリカの各地、そしてコロンビア、ペルー、ブラジル、チリ、ボリビア、アルゼンチンを含む南アメリカで確認されています。[ 16 ]
オーストラリアでは、この種はオーストラリア首都特別地域、ニューサウスウェールズ州、クイーンズランド州、南オーストラリア州、タスマニア州、ビクトリア州、西オーストラリア州、ロードハウ島、ノーフォーク島を含むオーストラリア全土に生息しています。[ 5 ]
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南東ヨーロッパでは、本種は歴史的に記録が乏しかった。2018年にクロアチアで記録され、中央クロアチアの開けた場所で他のツノゴケ類と共に生育しているのが発見された。クロアチア以外では、南東ヨーロッパではルーマニア（絶滅危惧種）、スロベニア（データ不足）、ブルガリア（同じくデータ不足）で記録されている。[ 15 ]
北米では、カナダからメキシコ、ドミニカを含むアンティル諸島に分布しています。[ 17 ]アメリカ合衆国では、ミズーリ州でこの種はよく記録されており、27の郡で報告されています。これは、州内で最も頻繁に記録されているツノゴケ類です。ミズーリ州の様々な地域でその存在が確認されており、1900年代初頭から近年に至るまで、数十年にわたって標本が収集・検証されています。[ 18 ]
生息域全体で形態学的にかなりの変異があるにもかかわらず、この種は一貫した特徴、特に単性生殖と特徴的な胞子装飾を維持しています。[ 7 ]
生息地と生態系
Phaeoceros carolinianusは裸地で生育し、扇状地、ロゼット、パッチ状、またはマット状に基質に付着して生育する。[ 5 ]中性から弱酸性の、新鮮から湿潤、砂質ローム質または砂質土壌を好み、明るい場所から日陰まで様々な条件で生育することができる。[ 19 ]
この種は自然生息地と人為的生息地の両方に生息しています。自然界では、藪の小道、道端、水路の土手沿い、特に湿った日陰の場所に生育します。[ 5 ]ボリビアでは、標高1,626メートル（5,335フィート）付近の湿った土壌や岩盤斜面に生息し、直径2～4cmのロゼットを形成します。[ 16 ]一方、ドミニカでは標高600メートル（2,000フィート）の日陰の斜面にも生息していることが記録されています。[ 17 ]
農業景観においては、特に耕作地、とりわけ収穫後の刈り株畑に見られ、トウモロコシ、野菜、休耕地など他の作物にも稀に見られる。[ 19 ]この種は畑の縁、森林の端、溝、小道の縁、池の縁にも生息する。[ 19 ] [ 12 ]スイスでは、丘陵地帯から山岳地帯の標高（200～1,080メートル（660～3,540フィート））に生息し、主に中央台地、ジュラ山脈、南アルプスの農業地帯に生息する。これらの地域では胞子生産が豊富であるにもかかわらず、他のツノゴケ属種に比べて個体数が比較的少なく安定しているのが一般的である。[ 19 ] [ 13 ]
この種は、 Riccio glaucae-Anthocerotetumという植物群落内の他のコケ植物と共生することが多く、特に一時的に乾燥したローム質土壌の地域でよく見られます。[ 15 ]中央ヨーロッパでは、通常一年生種として行動し、霜に弱く、夏から秋にかけて生育しますが、継続的な生育に十分な水分が保たれる場所では、より長く生存することもあります。[ 19 ] [ 12 ]
保全
フェオセロス・カロリニアヌスは、生息域全体にわたっていくつかの保全上の課題に直面しています。ヨーロッパでは、近年、主に農業慣行の変化により個体数が減少しています。[ 13 ]主な脅威としては、農法の集約化、特に耕作時期の短縮と頻繁化が挙げられ、これにより本種がライフサイクルを完了する時間が短縮されます。農薬や肥料の使用も、個体数に影響を与える可能性がありますが、その影響はより軽微です。[ 15 ]
スイスでは、この種は絶滅危惧種（EN）に指定されており、全国的に法的に保護されています。また、保全の優先度が中程度の種に指定されており、明確な行動計画と対象を絞った種の保護促進策が求められています。[ 19 ]南東ヨーロッパでは、この種の保全状況は地域によって異なり、希少種であるか、研究が不十分な状態にあるようです。ルーマニアでは絶滅危惧種（CR）、スロベニアとブルガリアではデータ不足種（DD）に分類されています。[ 15 ]伝統的農業の放棄とそれに伴う耕作地の森林化は、一部の地域で個体群にとってさらなる脅威となっています。[ 15 ]
P. carolinianusは、特定の生息地を必要とする短命種であるため、土地利用の変化に対して特に脆弱です。本種は、伝統的な農業環境に典型的に見られる、一時的に開けた、十分な水分のある撹乱された土壌を必要とします。現代の集約的農業では、胞子の発芽から成熟した胞子体の形成まで数週間を要する本種のライフサイクルを完了するのに適切な条件が整っていないことがよくあります。[ 9 ]多くの地域における分布と個体群動態に関する知識が限られているため、保全活動は妨げられており、包括的な調査とモニタリングプログラムの必要性が浮き彫りになっています。[ 15 ]
研究用途
ファエオセロス・カロリニアヌスは、遺伝学的に扱いやすい実験系として開発されており、2023年にはアグロバクテリウムを介した遺伝子形質転換に成功しました。 [ 9 ]本種はKNOP培地を用いた無菌培養で維持でき、毎月継代することで栄養増殖が可能です。その単純な仮根形態と比較的平坦な成長は、細胞イメージング研究、特に細胞極性、原形質連絡関連プロセス、細胞分裂といった植物細胞生物学の基礎的側面の解明に有用です。[ 9 ]
P. carolinianusは、いくつかの特徴から、植物の進化と発達の研究において特に貴重である。ピレノイドをベースとした炭素濃縮機構を持つ、細胞あたり1つの葉緑体（モノプラスチド状態）は陸上植物の中ではユニークであり、光合成系の進化に関する知見を提供する。また、この種はシアノバクテリアと共生関係を形成するため、陸上植物では比較的稀な植物と微生物の相互作用を研究する機会を提供している。P . carolinianusの遺伝子形質転換技術の開発により、ミトコンドリア、葉緑体、小胞体といった細胞小器官の可視化を含む、蛍光タンパク質を用いた細胞構造や細胞プロセスの研究が可能になった。[ 9 ]
参考文献
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