プランオルベラ

プランオルベラ
時間範囲:
プランオルベラ・トリボルビス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 軟体動物
クラス： 腹足類
スーパーオーダー: ハイグロフィラ
家族： プランオルビダエ科
亜科: プランオルビナ科
部族： ヘリソマティニ
属: プラノーベラハルデマン、1843 [ 1 ]

Planorbella は、淡水で空気呼吸する巻貝の一種で、 Planorbidae科の水生有肺腹足類軟体動物、ラムズホーン巻貝（planorbids）の一種で、いずれも左巻きの殻を持つ。Planorbella属が群体性を持つことは知られていないが、非常に多く、大きな群れで生息する。 [ 2 ]この属は北米でよく見られるが、アイスランド、スペイン、ドイツ、フランス、ウクライナなどヨーロッパのさまざまな国でも見られる。時が経つにつれ、この巻貝の意図しない放出が増え、 Planorbella はシベリアなどのより非在来地域でも発見されるようになった。 [ 3 ]最も古い化石記録のいくつかは中新世にまで遡る。 [ 4 ]

生態学

Planorbella は藻類を食べる動物であることが多く、貧栄養性の湿地帯などでは、生態系全体のバイオマスの主要な要素となり、システムの健全性に影響を与えることがあります。[ 5 ]これらのカタツムリは淡水生態系にとって非常に重要であり、殺虫剤や重金属などの毒性物質への曝露を調べるための研究によく用いられます。[ 6 ] [ 7 ]淡水生息地では、これらの人為的影響と並行して競争が起こり、オタマジャクシは餌である付着生物を奪うことで、プランノルベラ属のカタツムリの生存と繁殖を低下させることが知られています。競争と殺虫剤への曝露により、プランノルベラ属のカタツムリは健康であれば産むはずの卵を産むことができず、これが個体数に影響を及ぼしている可能性があります。[ 8 ]そのような種の一つであるマグニフィセントラムズホーンカタツムリ（Planorbella magnifica ）は、2023年に絶滅危惧種に指定され、2004年以降、自然の生息地には標本が存在していません。[ 9 ]

これらにはカメ[ 10 ] 、アヒル[ 11 ] 、ザリガニ[ 12 ]、ヒル[ 13 ]など様々な捕食者がいます。また、一部のプラナリアによる卵の捕食も観察されています。[ 14 ]

プランオルベラと寄生虫の相互作用

Planorbella は、線虫や吸虫など、カタツムリの健康と寿命に悪影響を与える可能性のある多様な寄生虫の媒介者としても知られています。[ 10 ]鉤頭動物はPlanorbella種を中間宿主として利用します。幼虫はカタツムリの体内に住み着き、感染した個体を捕食するカメに感染します。[ 15 ] Planorbella内の寄生虫によって引き起こされる最も注目すべき病気の 1 つは、住血吸虫症または水泳者痒疹であり、人間への影響について十分に研究されています。[ 16 ]

この属の種は寄生虫の宿主となることがあり、高等動物の感染経路の一端を担う。例えば、Planorbella属の一部の種は、イモリへの最終的な感染に先立ち、寄生虫Ribeiroiaのレディア期およびセルカリア期を宿主とする。[ 17 ]

分布と生息地

Planorbella科のPlanorbidae には、北米、ヨーロッパ、アジアに生息する種が存在します。世界中への拡散は、渡り鳥に付着した幼生のカタツムリの移動によって行われます。甲虫類もまた、カタツムリを羽に付着させて拡散させることが示されています。Planorbella 属は、生息域となる河川などの水域の洪水によって局所的に移動することもあります。[ 18 ]

Planorbellaの生息地は、沿岸域、池の浅瀬、そして通常は水深15フィート以下の淡水域です。Planorbidae 科は全体として浅瀬の淡水生カタツムリとみなされていますが、ヨーロッパやアジアでは一部の亜種がより深い水域に生息している可能性があります。[ 18 ]

解剖学と形態学

水槽にいたPlanorbellaの群れ。特徴的なラムズホーン（角状の角）の形をした貝殻。

成体のプラノルビド類の殻の平均的な大きさは直径約10mmで、殻の起点である頂点は通常、中央に位置します。[ 19 ]殻は通常、淡褐色から濃褐色までの自然な色をしています。[ 20 ]通称「ラムズホーンカタツムリ」は、殻の巻き方が雄羊の角に似ていることに由来しています。カタツムリの殻から伸びる足部は腹側全体を覆い、背側には触手、目、口を備えた頭部が前方に位置しています。プラノルビド科の特徴的な特徴としては、擬鰓と呼ばれる外鰓、単純な外套膜、そして動物と外界を隔てる小さな硬質構造である鰓蓋がないことが挙げられます。[ 21 ]

再生

カタツムリ類は、他の腹足類のほとんどと同様に、同時両性具有であり、つまり雄と雌の両方の生殖器官を持ち[ 22 ]、成虫になっても両性である。[ 23 ]貝殻が平面的な形状であるため、顔を合わせて有性生殖を行うことができ、相互に交尾することができる（非対称に交尾しなければならず、通常一度に1つの役割に制限される、高い螺旋状の貝殻を持つ属とは対照的である）。[ 23 ]通常、各パートナーは精子を交換し、それを貯蔵して多くの卵塊を生産するために使用する。[ 24 ]交尾後、産卵は19日後に始まることが多く、次の交尾が必要になるまで18週間ほど続くことがある。この期間中に、合計5000個以上の卵を産むことができる。[ 23 ]一度に最大20個の卵がゼラチン状の卵嚢（または卵塊）の中に水生植物や硬い表面上に産み付けられます。[ 24 ]これらの卵は2週間以内に孵化して幼生になります。[ 25 ] [ 24 ]種によって差はありますが、Planorbella trivolvisのカタツムリは生後約15週で性成熟に達し[ 23 ]、平均寿命は約2年です。[ 26 ]

水槽の Planorbella カタツムリの写真。左から右に、成長中のカタツムリの入った卵ケース、年齢の異なる 2 匹の幼生カタツムリ、そして右端の成体カタツムリです。

プラノルビド属のカタツムリは自家受精による無性生殖能力も有するが、これは好ましくなく[ 25 ]、一部の種ではその結果として生存能力が低下することが多い[ 23 ] [ 27 ] 。交尾に失敗したカタツムリは産卵しないことがあり、中には交尾せずに生涯子孫を残さない種もいる。産卵したとしても、卵塊は著しく小さく（1個または数個の卵しか含まれていない）、孵化する可能性ははるかに低い[ 23 ] 。

行動

捕食者回避

カタツムリなどの軟体動物は運動が遅く、捕食者から素早く逃げることができないため、生き残るために、自分を食べる可能性のある動物と対峙した際に行動を変化させます。淡水生息地内でカメなどの捕食者が近くにいる場合、彼らはしばしば基質に体を埋めて隠れようとしたり、簡単に見つけられる場所では徘徊をやめたりします。[ 28 ] P. trivolvisなどの一部のカタツムリは、水から出てこない捕食者から逃れるために水から這い出てきます。[ 29 ]水生捕食者から逃れる際に水から這い出ることは、カタツムリを宿主として利用している可能性のある特定の寄生虫の伝染率を高める可能性のある空中捕食者にとってより危険になります。[ 29 ] [ 30 ]

重金属への曝露

淡水生息地には、流出水や土壌からの浸出によってこれらの生態系に入り込む可能性のある重金属が存在する。石炭火力発電所は、石炭フライアッシュなどの副産物を通じて、酸化アルミニウムや酸化鉄などの重金属を生成する可能性がある。[ 31 ]重金属は、農業活動、鉱業、工業プロセスなどの他の人為的発生源を通じても侵入する可能性がある。胚やその他の幼生のプラノルビドカタツムリは鉛やカドミウムへの曝露により死亡率が上昇し、発育が遅れた。[ 32 ]成体のカタツムリは当初曝露に耐えることができたが、1週間後には死亡する可能性がある。全体的に、カタツムリの行動、例えば速度や加速は変化し、生殖能力が低下して個体数が減少する可能性がある。[ 7 ]成体のプラノルビドカタツムリが銅に曝露されると、正常な発育サイクルを経る子孫を産む可能性が低くなる。[ 33 ]曝露を受けた成体の幼体は成長が遅く、これは成体が摂食によって十分なエネルギーを得ることができず、産卵に移行できなかったことを意味している可能性がある。

寄生

生態学のセクションで述べたように、Planorbellaは寄生虫の宿主として標的となる可能性があります。[ 17 ]吸虫は生物に寄生する際に軟体動物を中間宿主として利用することが多く、その際にPlanorbella属のカタツムリの化学シグナル伝達経路を変化させることができます。変化させる可能性のある化学物質の一つがオキシリピンであり、これはカタツムリの免疫系、生理機能、そして生物にかかるストレスへの反応において重要な役割を果たしています。感染したカタツムリの体内のオキシリピンのプロファイルの変化は、寄生虫が次の宿主へ伝播するのを助ける可能性があり、また、カタツムリが体内の吸虫を排除しようとしている可能性も示唆されています。 [ 30 ]吸虫などの寄生虫が他のカタツムリ属に侵入すると、感染したカタツムリの匂いが変化し、プランオルベラ属がより引き寄せられるようになり、吸虫が元の宿主からプランオルベラ属のカタツムリに移りやすくなる可能性がある。 [ 34 ]

分類学

Planorbella属は、属レベルに再分類される前は、亜属レベルの下のHelisoma属であると考えられていました。 [ 27 ]これは 1843 年に Haldeman によって行われました。 [ 2 ]以前Helisomaに属していた複数の種がPlanorbellaに移動され、そのため、いくつかは今でもHelisomaの一般名でもある「ラムズホーン snails」であると考えられています。[ 27 ] Planorbidae 科内には種レベルでまだ不確実な点があり、順位付けの混乱につながっています。[ 35 ]生態系の健全性や寄生虫と宿主の相互作用に関する生態学に基づく研究では重要ですが、研究者たちはまだ Planorbid 種間の系統関係について学んでいるところです。[ 36 ]ミトコンドリアゲノム配列解析により、Planorbella属の2種（P. duryiとP. pilsbryi ）が単系統であることが確認され、 PlanorbellaとHelisomaの分離を支持するものとなった。[ 6 ]

種

Planorbella属には25種（現存種24種、絶滅種1種）が含まれる。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

プランオルベラ分類樹

参考文献

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