| キトン 時間範囲: | |
|---|---|
| 生きたヒザラヒザラヒザラ Tonicella lineata をその場で撮影。動物の正面が右側です。 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス: | Polyplacophora Blainville、1816 |
| サブグループ | |
ヒザラガイ(/ ˈ k aɪ t ən z , - t ɒ n z /)は、多板綱 (/ ˌ p ɒ l i p l ə ˈ k ɒ f ər ə / POL -ee-plə- KOF -ər-ə)に属する様々な大きさの海産軟体動物である[ 3 ]。以前はAmphineuraとして知られていた[ 4 ] 。約 940 種[ 5 ] [ 6 ]が現存し、430種[ 7 ]の化石が確認されている。
これらは、時には海のゆりかご、鎖かたびら、またはサックロックとも呼ばれ、より正式にはロリケート類、多板類、時には多板類とも呼ばれます。
ヒザラガイの殻は8枚の独立した殻板、すなわち貝殻弁で構成されています。[ 3 ]これらの殻板は前後の縁でわずかに重なり合っていますが、互いにしっかりと連結しています。そのため、この殻は保護機能を果たすと同時に、不均一な地面を移動する際に必要な上向きの屈曲を可能にし、岩から落ちた際にはボール状に丸まることも可能にします。[ 8 ]殻板はガードルと呼ばれるスカートで囲まれています。

ヒザラヒザラガイは、冷水域から熱帯地方まで、世界中に生息しています。岩の上や下、岩の割れ目など、硬い地面に生息します。
一部の種は潮間帯のかなり高い場所に生息し、長期間にわたって空気と光にさらされます。ほとんどの種は潮間帯または潮下帯に生息し、光層を超えることはありませんが、一部の種は水深6,000メートル(20,000フィート)にも及ぶ深海に生息します。[ 9 ]
汽水と淡水に適応できた二枚貝や、淡水と陸生環境への適応に成功した 腹足類とは対照的に、ヒザラガイは完全に海洋にのみ生息する。
すべてのヒザラガイは、体を取り囲む強靭な筋肉質の帯状組織に埋め込まれた、8つの関節式アラゴナイト殻に分かれた保護背殻を持つ。他の軟体動物の単層または2層構造の殻と比較すると、この構造により、ヒザラガイは脱落した際にボール状に丸まり、不規則な表面にしっかりと張り付くことができる。種によっては、殻が縮小したり、帯状組織に覆われたりする。[ 10 ] [ 11 ]殻は様々な色、模様、滑らかな表面、彫刻的な形状をしている。
| シリーズの一部 |
| 貝殻 |
|---|
| 軟体動物の殻 |
| 軟体動物の殻について |
| その他の貝殻 |


最も前方の板は三日月形で、頭板(頭部が完全ではないにもかかわらず、頭板と呼ばれることもある)と呼ばれます。最も後方の板は肛門板(ヒザラガイには尾がないため、尾板と呼ばれることもある)と呼ばれます。
6枚の中間板のそれぞれの内層は、前方に関節フランジとして突出しており、関節板と呼ばれる。この内層は、ノッチ付きの挿入板として側方に突出することもある。これらは弁板を軟部組織に取り付ける役割を果たす。同様の一連の挿入板が、頭板の凸状前縁または肛門板の凸状後縁に取り付けられることもある。[ 12 ]
殻の彫刻は、殻帯の顆粒化や棘形成とともに分類上の特徴の一つである。[ 12 ]
ヒザラガイが死ぬと、8つの部分からなる殻を構成する個々の殻板は、殻帯がそれらを保持しなくなるためバラバラになり、その板が漂着物に流れ着くことがあります。ヒザラガイの個々の殻板は、その形状から蝶貝と呼ばれることもあります。
帯板は鱗や骨針で装飾されており、殻板と同様にアラゴナイトで鉱化されているが、骨針における鉱化過程は歯や殻とは異なる(独立した進化的革新を示唆する)。[ 11 ]この過程は他の貝殻組織と比較すると非常に単純であるように思われる。一部の分類群では、堆積した鉱物の結晶構造は無機的に形成される結晶の無秩序な性質に酷似しているが、他の分類群ではより秩序立った構造が見られる。[ 11 ]
鱗と骨片のタンパク質成分は他の生物鉱物構造と比較して微量である一方、基質の総割合は軟体動物の殻よりも「高い」。これは、多糖類が基質の大部分を構成していることを示唆している。[ 11 ]帯棘には、しばしば長さ方向に平行な条線が見られる。[ 11 ]
帯状の装飾が幅広いことから、それは副次的な役割を担っていることが示唆される。ヒザラ...
棘突起はengrailed を発現していない細胞によって分泌されるが、これらの細胞は engrailed を発現している細胞に囲まれている。[ 14 ]これらの隣接細胞は発達中の棘突起の外側に有機ペリクルを分泌し、そのアラゴナイトは中心細胞によって堆積される。その後、この中心細胞の分裂により、特定の分類群ではより大きな棘突起が分泌される。[ 15 ]有機ペリクルはほとんどの多板類(ただし、 Hanleyaなどの基底ヒザラガイには見られない) に見られるが[ 15 ]、無板類では珍しい。[ 16 ]発生的には、小板突起分泌細胞は前腓骨細胞と後腓骨細胞(1a 細胞、1d 細胞、2a 細胞、2c 細胞、3c 細胞、3d 細胞)から生じる。[ 16 ]殻板は主に2d小胞から発生するが、2a、2b、2c、時には3c細胞も分泌に関与する。[ 16 ]
帯には骨針、剛毛、毛の房、棘、あるいは蛇のような鱗が飾られていることが多い。体の大部分はカタツムリのような足で、背側からは帯の向こう側の頭部やその他の軟部組織は見えない。外套腔は体と帯の間にある両側の狭い水路から構成されている。水は口の両側の開口部から外套腔に入り、水路に沿って肛門近くの第二の呼気口へと流れ込む。 [ 17 ]複数の鰓が側弯溝の一部または全体に沿って外套腔に垂れ下がり、それぞれが多数の扁平糸がついた中心軸から成り、それらを通して酸素が吸収される。[ 18 ]
3つの部屋を持つ心臓は、動物の後ろ側に位置しています。2つの心耳はそれぞれ片側の鰓から血液を集め、筋肉質の心室は大動脈を通って体全体に 血液を送り出します。
排泄器官は2つの腎器から構成され、心臓周囲の心膜腔に接続し、外套腔の後部近くに開口する孔から排泄物を排出します。生殖腺は心臓の前方に位置し、排泄孔のすぐ前にある一対の孔から配偶子を放出します。[ 18 ]

口は動物の体底面に位置し、歯舌と呼ばれる舌状の構造を持つ。歯舌には17本の歯が多数列に並んでいる。歯は磁鉄鉱(硬い酸化鉄/第一鉄)で覆われている。歯舌は基質から微細な藻類を削り取るのに用いられる。口腔自体はキチン質で覆われ、一対の唾液腺が付属している。口の奥からは2つの袋が開いており、1つには歯舌が、もう1つには突出可能な感覚器官である歯舌下器官が含まれ、これは基質に押し付けられて食物の味を感知する。[ 18 ]
繊毛は食物を粘液の流れに乗せて口から食道へと運び、そこで一対の大きな咽頭腺からの酵素によって部分的に消化される。食道は胃へと通じ、消化腺からの酵素によって食物の分解が完了する。栄養素は胃の内壁と腸の最初の部分から吸収される。腸は括約筋によって二つに分かれており、後者は高度に螺旋状になっており、老廃物を糞便に圧縮する働きをする。肛門は足のすぐ後ろに開口部がある。[ 18 ]
ヒザラヒザラヒザラには明確に区切られた頭部がなく、神経系は分散した梯子状になっている。[ 19 ]他の軟体動物のように真の神経節は存在しないが、食道の周囲には密な神経組織の輪が存在する。この輪から神経が枝分かれして口と舌下神経を支配する一方、2対の主神経索が体中を後方に伸びている。そのうちの1対、足神経索は足を支配し、外套膜とその他の内臓を支配している。[ 18 ]
いくつかの種は頭の前に多数の触手を持っています。[ 20 ]
ヒザラガイの主な感覚器官は、舌下器官と、感覚器官と呼ばれる多数の独特な器官である。 感覚器官は、殻の表面のすぐ下にある光に敏感な細胞から成るが、真の視覚は備えていない。しかし、場合によっては、感覚器官が変形して単眼となり、小さなアラゴナイトを主成分とする水晶体の下にある個々の光受容細胞のクラスターが形成される。[ 21 ]各水晶体は鮮明な像を形成でき、光の散乱を最小限に抑えるために、比較的大きく、結晶学的に高度に整列した粒子から構成されている。[ 22 ]個々のヒザラガイは、このような単眼を何千個も持っている可能性がある。[ 18 ]これらのアラゴナイトを主成分とする目[ 23 ]により、彼らは真の視覚を備えるが[ 24 ]、その視力の程度については研究が続けられている。捕食者の影と雲による光の変化を区別できることが知られている。 進化上のトレードオフにより、目と殻の間で妥協が生まれた。目のサイズと複雑さが増すにつれて、殻の機械的性能は低下し、逆もまた同様である。[ 25 ]
ヒザラガイの殻の化石記録は比較的良好であるが、単眼は1000 万年前かそれより古いものにしか見られない。そのため、正確な機能が不明な単眼は、おそらく最も最近に進化した目であると考えられる。[ 19 ]
ヒザラヒザラガイには、他の軟体動物に共通する触角器、平衡胞、その他の感覚器官はありませんが、特に帯状部と外套腔内に多数の触覚神経終末があります。
レピドプレウリダ目にはシュワーベ器官と呼ばれる色素感覚器官も存在する。[ 26 ]その機能はほとんど解明されていないが、幼虫の眼の機能と関連しているのではないかと示唆されている。[ 27 ]
しかし、ヒザラガイには脳神経節がない。[ 28 ]
多くの種類の海水カサガイと同様に、数種類のヒザラガイは帰巣行動を示すことが知られており、餌を求めて旅をした後、以前生息していた正確な場所に戻ります。[ 29 ]このような行動を実行する方法はある程度調査されていますが、まだわかっていません。1つの理論では、ヒザラガイはその地域の地形的プロフィールを記憶しており、岩の物理的な知識と多数の原始的な眼点からの視覚情報によって、自分の家の傷跡に自ら戻ることができるとされています。[ 30 ] 海の巻貝であるNerita textilis は(すべての腹足類と同様に)移動するときに粘液の跡を残し、化学受容器官がそれを感知して巻貝を家の場所まで誘導することができます。[ 31 ]ヒザラガイの帰巣が同じように機能するかどうかは不明ですが、岩の表面や家の傷跡に化学的な手がかりを残し、それを嗅覚で感知して家に戻ってくるのかもしれません。さらに、古い足跡も検出され、ヒザラヒザラシが生息地を見つけるためのさらなる刺激となる可能性があります。[ 30 ]
ヒザラガイの歯舌は磁鉄鉱でできており、その中の鉄結晶は磁気受容に関与していると考えられている。[ 32 ]磁気受容とは、地球の磁場の極性と傾斜を感知する能力である。実験的研究によれば、ヒザラガイは磁気を感知し、それに反応することができることが示唆されている。[ 33 ]
ヒザラガイは世界各地で食用とされている。これには、カリブ海の島々、トリニダード・トバゴ、バハマ、セント・マーチン、アルバ、ボネール島、アンギラ、バルバドス、およびバミューダ諸島が含まれる。また、フィリピンの一部の地域でも伝統的に食用とされており、生の場合はキベット、揚げた場合はキトンと呼ばれている。北アメリカの太平洋岸の先住民もヒザラガイを食べている。南アメリカの太平洋岸やガラパゴス諸島では一般的な食材である。ヒザラガイの足はアワビに似た方法で調理される。韓国に住む島民の中には、軽く茹でて野菜やホットソースと混ぜたヒザラガイを食べる人もいる。オーストラリアの先住民もヒザラガイを食べており、例えば、ナランガ・ネーション伝統的漁業協定に記録されている。
ヒザラガイは筋肉質な足でゆっくりと這って歩きます。かなりの粘着力があり、カサガイのように岩に強力に張り付くことができます。
ヒザラヒザラ類は一般的に草食性ですが、雑食性や肉食性の種もいます。 [ 34 ] [ 35 ]ヒザラ...

卵は硬い棘皮動物で覆われており、通常は孵化すると、他の多くの軟体動物グループと同様に、自由に遊泳できるトロコフォア幼生が放出される。少数の例では、トロコフォアが卵の中に残り(この場合はレシトトロフィックと呼ばれ、卵黄から栄養を得る)、孵化して小型の成体となる。他のほとんどの軟体動物とは異なり、トロコフォアと成体の間に中間段階、すなわちベリガーはない。その代わりに、幼生の片側には体節のある殻腺が形成され、反対側には足が形成される。幼生が成体になる準備ができると、体は伸長し、殻腺から殻板が分泌される。完全に成長した成体とは異なり、幼生には単純な一対の眼があるが、未成熟な成体ではしばらく眼が残ることがある。[ 18 ]
ヒザラヒザラシを捕食する動物には、人間、カモメ、ヒトデ、カニ、ロブスター、魚などが含まれます。
ヒザラヒザラシの化石記録はカンブリア紀まで遡る比較的良好なもので、[ 1 ] [ 2 ] 、ミズーリ州後期カンブリア紀の堆積物で発見された化石で知られるプレアカントキトン属が最古の多板類として分類されている。しかし、カンブリア紀とされるヒザラヒザラシの正確な系統学的位置は非常に議論の的となっており、一部の研究者は、最も古い確認された多板類は前期オルドビス紀に遡ると主張している。[ 37 ]先カンブリア紀およびカンブリア紀のキンベレラおよびウィワクシアは、祖先の多板類と関連がある可能性がある。マテビアは後期カンブリア紀の多板類で、尖った個々の貝殻として保存されており、ヒザラヒザラシの一種と考えられることもあるが、[ 1 ]最も近い説では、そのグループの幹グループのメンバーに過ぎない。[ 38 ]
この化石と共存する化石に基づき、多板類の起源に関する有力な仮説の一つは、通常の石灰化中心ではなく複数の石灰化中心を持つ異常な単板類が誕生した際に形成されたというものである。結果として生じた円錐状の殻は、淘汰によってすぐに重なり合い、保護装甲を形成するようになった。元の円錐は、現代のヒザラガイの板の先端と相同性がある。[ 1 ]
ヒザラガイは古生代に多板類から進化し、中生代までに比較的保存された現代の体制が確立されました。[ 38 ]
ヒザラガイにおける審美動物の最も古い化石証拠は、デボン紀前期の約4億年前のものである。[ 19 ]
ヒザラヒザラヒザラヒザラヒザラは、1758年にカール・リンネが著した『自然の体系』第10版で初めて研究されました。彼が最初の4種を記載して以来、ヒザラヒザラヒザラヒザラは様々な分類法で分類されてきました。19世紀初頭には円鰓類(Cyclobranchians、丸い腕を持つ)と呼ばれ、その後1876年に無板類とともに両生類亜門に分類されました。多板類は1816 年にド・ブランヴィルによって命名されました。
キトンという名称は、古代ギリシャ語の「チュニック」を意味するkhitōn (キチンの語源でもある)に由来する新ラテン語である。古代ギリシャ語のkhitōnは、中央セム語の*kittānに由来し、これはアッカド語のkitû (「亜麻」または「リネン」の意)に由来し、さらにシュメール語のgadaからの借用語である。[ 39 ] [ 40 ]ビークスはセム語の語源説を否定し、ギリシア語以前の基質に由来すると主張している。[ 41 ]
ポリプラコフォラというギリシャ語由来の名称は、ポリ(多くの)、プラコ(板)、フォロス(軸受け)という単語に由来し、ヒザラガイの8枚の貝板に由来しています。
現在使用されている分類体系のほとんどは、少なくとも部分的には、ピルスブリーの『貝類学マニュアル』(1892~1894 年)に基づいており、カースとヴァン・ベル(1985~1990 年)によって拡張および改訂されています。
ヒザラヒザラヒザラ類はリンネ(1758年)によって初めて記載されて以来、種レベルでの広範な分類学的研究が行われてきました。しかしながら、このグループ内のより高次の分類については、いまだに明確な結論が出ていません。
シレンコ(2006)による最新の分類[ 42 ]は、通常の殻形態だけでなく、有鰓帯、歯舌、鰓、腺、卵殻突起、精子といった他の重要な特徴も考慮に入れている。この分類には、現生および絶滅したヒザラ ...
分子解析によって、キトニダ内部のさらなる解明が進んだ。[ 43 ]
このシステムは現在では一般的に受け入れられています。
ヒザラガイの系統発生は、より魅力的な軟体動物の綱に比べて比較的研究が進んでおらず、そのため未だに十分に理解されていない部分が多い。目と上科間の関係は系統ゲノム解析によって明らかになってきたが[ 45 ] [ 46 ]、すべての科からの標本が不足しているため、科間の関係は未だにほとんど解明されていない。
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