頭頂後部
両生類の脊椎動物、ゼノトスクスの頭骨。頭骨の後部にある後頭骨は濃いピンク色をしている。

後頭頂骨は、魚類や多くの四肢動物に存在する頭蓋骨である。元来は一対の骨であったが、多くの系統では、1つの骨に癒合した後頭頂骨を有する。後頭頂骨は、頭頂骨の後ろで、頭蓋の正中線に沿って位置する皮骨であった。これらは頭蓋天井の後縁の一部を形成し、各後頭頂骨の側縁は、板状骨および側頭上骨に接することが多い。魚類では、後頭頂骨は細長く、典型的には頭蓋天井の最大の構成要素である。四肢動物はより短い後頭頂骨を有し、これはさらに短縮し、有羊膜類では脳頭蓋の方へ移動した。[ 1 ]単弓類の進化のいくつかの時点で、後頭頂骨は胚発生中に互いに、そして板状骨と癒合した。この癒合により、哺乳類に受け継がれる頭頂間骨が形成される。[ 2 ]後頭頂骨は絶滅した両生類や初期の爬虫類によく見られる。しかし、現生両生類（リスアンフィビア属）と爬虫類（トカゲ属）のほとんどは、少数の例外を除いて、後頭頂骨を欠いている。[ 2 ]

進化

魚類と両生類

最も原始的な条鰭綱の一種であるボウフィン（Amia calva ）の頭骨。頭骨は四肢動物との相同性に基づいて分類されている。

ワトソンとデイ（1916）による魚類の頭蓋骨に関する「正統的な」解釈では、魚類には独立した後頭頂骨が存在せず、頭蓋骨後部の細長い正中線上の一対の骨が頭頂骨であると解釈された。一方、ウェストール（1938）は、初期の四肢動物とその肉鰭綱の祖先との比較に基づき、これらの骨を後頭頂骨と同定する別の解釈を提唱した。この後者の解釈は「正統的な」解釈に取って代わり、現在では古生物学者の間でより広く受け入れられている。魚類の後頭頂骨が一般的に大きいことは、四肢動物の後頭頂骨が小さいことと矛盾するが、正中線上の大きな後部要素を頭頂骨ではなく後頭頂骨と同定する根拠となる要素は数多く存在する。これらには、板状骨や側頭骨との接触、頭頂孔を囲む骨（すなわち頭頂骨）の背後に位置するという事実、そして移行種が四肢動物の頭頂後骨や魚類の大型後正中線要素と明らかな相同性を示すことなどが含まれる。特にイクチオステガ、エルピストステゲ、エドプスの研究はこの概念を実証している。この解釈に対する反論の一つは、イクチオステガの単線性頭頂後骨正中線には側線が横方向に屈曲しているという点である。これは魚類では典型的には肩甲外要素（頭蓋骨後部の板で、頸部の鱗が拡大して形成されたもの）に見られる。「正統派」解釈の支持者は、この点を根拠に、イクチオステガの対になっていない頭頂後骨は、彼らが魚類の「頭頂骨」と呼ぶものとは相同性がなく、変形した肩甲外要素であると主張した。しかし、これは側線の位置の単純な変化で説明しやすい。なぜなら、イクチオステガの後頭頂骨は、魚類の大きな一対の後正中線要素と比率と位置が同一である（したがって相同であると考えられる）からである。[ 3 ] [ 1 ] [ 4 ]

多くの肉鰭綱魚類（現生のシーロカンスを含む）は、頭蓋後部に後頭頂骨と呼ばれる大きくて頑丈な板を持っている。この板は主に正中線に沿った大きな後頭頂骨で構成され、縁に沿ったより小さな板状骨と 1 つ以上の側頭骨がある。後頭頂骨は可動関節によって頭蓋の他の部分と関節することが多い。肉鰭綱がさらに派生した特徴を獲得して最終的に四肢動物に進化するにつれて、後頭頂骨は徐々に縮小し、頭蓋の正中線上の最大の要素としての地位を失い、より前方に位置する頭頂骨（および新たに獲得した前頭骨）がその地位を獲得するようになる。後頭頂骨はまた、頭頂骨にさらに強固に付着するようになる。ほとんどのリスアンフィビアン類は後頭頂骨を欠いているが、ペラテス（ヒキガエル）やボンビナ（アカヒキガエル）などの少数の無尾類は例外である。 [ 2 ]二頭蓋下顎類では、後頭頂骨は互いに癒合する。シームリア形類のディスコサウリスクスは、後頭頂骨の癒合に関して種間変異が大きく、互いに癒合する場合もあれば、全く癒合しない場合もある。また、隣接する板状骨とは癒合するが、互いには癒合しない場合もある。[ 5 ]有羊膜類の基底部に近い部分では、後頭頂骨は頭蓋骨の背側から後頭骨（脳蓋）へと移動し、その過程で下方に傾斜する。

単弓類

ディメトロドン（後頭頂部に単一の正中線を持つ初期の単弓類）の頭蓋骨、後頭部から見た図。

初期の単弓類は、羊膜類ではない祖先から頭頂後骨（時には対になっている）を受け継いだ。発生学的データによると、哺乳類の頭頂間骨は発生初期に4つの骨（内側神経堤要素の対と外側中胚葉要素の縁）が癒合して形成される。内側神経堤由来の対は他の脊椎動物の頭頂後骨と相同であると考えられており、外側中胚葉骨は板状骨と相同であると考えられている。ほぼすべての哺乳類では、出生時までに4つの骨すべてが互いに癒合し、多くの場合、成体になるとさらに頭頂骨と後頭上骨と癒合する。多くの非哺乳類の単弓類は、成体になると頭頂間領域に正中骨1本と側方骨2本の計3本の骨を持つ。このような場合、正中骨（しばしば頭頂間骨とも呼ばれる）は癒合した後頭頂骨であり、側方骨は板状骨である。対になった後頭頂骨および／または隣接する板状骨が独立して癒合する例は単弓類によく見られる。つまり、哺乳類の頭頂間骨を構成する領域には、1個、3個、または4個の骨が存在する系統が数多く存在することを意味する。まれに、左右の後頭頂骨がそれぞれ対応する板状骨と癒合し、互いに癒合しない2つの頭頂間骨が存在する場合もある。[ 2 ]

爬虫類

爬虫類では後頭頂骨が縮小し続け、頭蓋骨のさらに後方に移動するため、もはや脳腔の天井に貢献しなくなる。小さな対になった、あるいは癒合した後頭頂骨は、ペトロラコサウルスやヤングナなどの初期の双弓類を含むペルム紀の跛爬虫類と真爬虫類によく見られる。後頭頂骨はその​​後、現生爬虫類の全ての種を含む広大な双弓類亜群であるトカゲ類の基底部で失われた。主竜形類（およびその姉妹分類群であるタスマニオサウルス）は、癒合した単一の骨の形で後頭頂骨を短期間再獲得した。単弓類と同様に、この骨は頭頂間骨と呼ばれることもある。プロテロスクス科、エリスロスクス科、ユーパルケリッド科、アスペロリスは頭頂間骨を持つことが知られているが、プロテロチャンプシド科、ドスウェリア、ヴァンクリーベア、リトロスクス、ほとんどまたはすべての植竜類、および主竜類にはこの骨は存在しない。[ 6 ]成体で頭頂間骨を持つと一般的に考えられている唯一の真の主竜類は、グラシリスクスの1つの標本である。[ 7 ]アリゲーター・ミシシッピエンシスの胚でも対になった後頭頂骨が観察されているが、孵化時には上後頭骨に組み込まれている。[ 8 ]ある提案では、発生データを用いて、鳥類の「頭頂骨」は実際には後頭頂骨から派生したと主張した。[ 9 ]しかし、その後の再調査により、鳥類は頭蓋骨と脳空洞の間に一貫した関係を継承していることが示され、この仮説に反する証拠が提示されました。この関係により、後頭頂葉は脳空洞から排除され（少なくとも爬虫類では）、鳥類の頭頂葉は他の爬虫類の頭頂葉と相同であるという従来の解釈が支持されました。[ 7 ]

参考文献

  1. ^ a b Panchen, AL; Smithson, TR (1987). 「四肢動物の形質診断、化石、そして起源」. Biological Reviews . 62 (4): 341– 436. doi : 10.1111/j.1469-185X.1987.tb01635.x . ISSN  1469-185X . S2CID  83672017 .
  2. ^ a b c d小藪 大輔; ヴォルフガング・マイアー; マルセロ・R・サンチェス＝ヴィラグラ (2012-08-28). 「古生物学および発生学的証拠により、哺乳類の頭蓋骨である頭頂間骨の相同性と二重の胚起源が解明される」(PDF) .米国科学アカデミー紀要. 109 (35 ) : 14075– 14080. Bibcode : 2012PNAS..10914075K . doi : 10.1073/pnas.1208693109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3435230. PMID 22891324 .   
  3. ^ Parrington, FR (1967-10-01). 「頭部の真皮骨の同定」 .リンネ協会動物学誌. 47 (311): 231– 239. doi : 10.1111/j.1096-3642.1967.tb01406.x . ISSN 0024-4082 . 
  4. ^ Ahlberg, Per Erik (1991-11-01). 「Porolepiformes を中心とする肉鰭綱の相互関係の再検討」 .リンネ協会動物学誌. 103 (3): 241– 287. doi : 10.1111/j.1096-3642.1991.tb00905.x . ISSN 0024-4082 . 
  5. ^クレンバラ、ヨゼフ (1995-01-01)。「下ペルム紀のセイモウリアモルフ四足動物ディスコサリスカス・クーンにおける融合外頭蓋骨のいくつかの症例；1933年」。ジオビオス。プレミア・ヴェルタンデブランデスとヴェルタンデブランデス・インファンデリュール。28 : 263–267。Bibcode : 1995Geobi..28..263K。土井：10.1016/S0016-6995(95)80124-3。ISSN 0016-6995。 
  6. ^ Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). 「基底竜脚類の系統関係、特にプロテロスクス類竜脚類の系統分類学に着目して」 . PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .   
  7. ^ a b Fabbri, Matteo; Mongiardino Koch, Nicolás; Pritchard, Adam C.; Hanson, Michael; Hoffman, Eva; Bever, Gabriel S.; Balanoff, Amy M.; Morris, Zachary S.; Field, Daniel J.; Camacho, Jasmin; Rowe, Timothy B. (2017年9月11日). 「頭蓋骨の天井は、鳥類を含む爬虫類の進化と発達における脳の軌跡を追跡する」 . Nature Ecology & Evolution . 1 (10): 1543– 1550. Bibcode : 2017NatEE...1.1543F . doi : 10.1038/s41559-017-0288-2 . hdl : 10044/1/84210 . ISSN 2397-334X . PMID 29185519 . S2CID 3326766 .   
  8. ^ Klembara, Jozef (2001). 「アリゲーター・ミシシッピエンシス（古竜類、ワニ亜科）における後頭骨後頭葉および孵化前における発生」 . Journal of Morphology . 249 (2): 147– 153. doi : 10.1002 / jmor.1046 . ISSN 1097-4687 . PMID 11466742. S2CID 22370661 .   
  9. ^ Maddin, Hillary C.; Piekarski, Nadine; Sefton, Elizabeth M.; Hanken, James (2016). 「鳥類の頭蓋骨の相同性：胚の運命マッピングと形質分析に基づく新たな知見」 . Royal Society Open Science . 3 (8) 160356. Bibcode : 2016RSOS....360356M . doi : 10.1098/rsos.160356 . PMC 5108967. PMID 27853617 .  
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