ゼニゴケ

ゼニゴケ
ゼニゴケ
保全状況
保護 （ネイチャーサーブ）[ 1 ]
科学的分類
界:	植物界
門:	ゼニゴケ類
綱	ゼニゴケ類
目	ゼニゴケ目
科	ゼニゴケ科
属	ゼニゴケ属
種：	ゼニゴケ
学名
ゼニゴケ スコップ、1772年[ 2 ]
同義語[ 3 ] [ 4 ]
リスト Conocephalus quadratus (Scop.) Huebener Achiton quadratus (Scop.) Corda Chomiocarpon quadratum (Scop.) Lindb. Conocephalumquadratum (Scop.) ヒューベナー Cyathophoraquadrata (Scop.)トレビス。 Marchantia commutata var. quadrata (Scop.)リンデンブ。 Preissia quadrata (Scop.)ニーズ Reboulia quadrata (Scop.)ベルトル。

Marchantia quadrataは苔類の一種で、平らで緑色の葉のような構造 (仮根)として成長する単純な非開花植物で、北半球の川岸の湿った岩や土によく見られます。この種はもともと、より大きな胞子や他の苔類に共通する特殊なカップ状の生殖器官を欠くなどの特有の特徴から、独自のPreissia属に分類されていましたが、遺伝子研究によりMarchantia属に属することが示されています。ほとんどの苔類と同様に、傘のような生殖器官を形成する別々の雄株と雌株を介して有性生殖するか、断片から再生することによって繁殖します。この種は同類よりもやや乾燥した生息地を好み、分布域全体で大きな遺伝的変異が見られるため、複数の異なるが近縁の種で構成される可能性があります。

分類と進化

Marchantia quadrata は、もともとPreissia という別個の属として記載されていたが、分子系統学的研究により、PreissiaとBucegia はともにMarchantia内に深くネストされていることが明らかになった。その結果、これらの属はMarchantiaに統合され、M. quadrataとM. romanica (以前はBucegia romanica ) は現在Marchantia亜属Preissiaに置かれる。この亜属は、いくつかの重要な特徴によって他のMarchantiaグループと区別できる。特徴的なカップ状の構造 (gemma cup) とその中に含まれる生殖体 ( gemmae ) がなく、これらは植物の表面に典型的に見られる。植物の裏面には、複数列ではなく 2 列の鱗片状構造しかない。雄の生殖構造は滑らかで裂片のない円盤状であるが、雌の生殖構造は短い裂片と、根のような仮根を含む 2 つの溝がある柄を持つ。他のゼニゴケ属の種とは異なり、この茎にはゼニゴケ属に典型的な緑色の空洞組織がありません。^{[ 4 ]}

本種はM. quadrataとM. romanicaのみを含むMarchantia属のクレードIIに属する。両種とも大陸全土に分布するが、分布域は限定的で、主に北半球に集中している。ヨーロッパ、アジア、北アメリカのM. quadrata個体群では酵素多型が検出されており、リボソームDNA配列は個体群間で大きく異なることから、現在限定されているM. quadrataは複数の分類群に属する可能性が示唆されている。性差（雌雄異株vs.雌雄異株）に基づいて2つの亜種が提案されているが、これらの亜種と相関する遺伝的マーカーやその他の形態学的マーカーは知られていない。^{[ 5 ]}

説明

オーストリア、リーツェンの岩の上で生育する群落。緑色の葉を持つ葉状体（地面を這う植物体）は、赤褐色の茎に多数の傘状の造精柄を持ち、雄株であることを示しています

M. quadrataの成体仮根は、気室のクロロフィロース細胞を除いて最大35細胞層に達する、かなりの厚さを特徴とする。一部の近縁種とは異なり、明確な中肋を欠く。仮根は淡緑色で、縁はやや波打っており、若いうちは二股に分岐し、後に頂端分岐を形成する。腹面には、正中線に沿って紫色の鱗片が2列縦走し、平滑な仮根と釘状の仮根が見られる。^{[ 6 ]}

仮道管の腹側には、導管組織として機能する特殊な硬化細胞が存在するが、真の仮道管とは形態と機能の両方において異なる。これらの硬化細胞は、細長く、厚壁で、暗褐色の繊維状の細胞であり、先端が尖っており、通常は単独で存在するが、稀に2～3個が共存することもある。湿潤条件下で生育する植物には見られないことから、その主な機能は水の導通と貯留であると考えられている。^{[ 6 ]}

成長は、4辺から分節を切り離す単一の楔状頂端細胞を介して行われる。本種は優れた再生能力を示し、適切な条件下では腹側細胞から容易に不定芽を生じる。この再生成長は、生育期の終わりに温室環境にさらされた植物において特に顕著であるが、原基形成期の頭を持つ果実植物は、この期間中に発育を継続できないのが一般的である。^{[ 6 ] [ 7 ]}

生殖

雄の生殖器官（造精器柄）は、下から見ると特徴的な無裂片の盤状をしています。盤の裏側に見える銀白色の窪みには、精子を作る造精器が入っています

ゼニゴケは典型的には雌雄異株（雄株と雌株が別々）であるが、稀に雌雄同株の個体も存在する（植物全体の約1%）。雄花托と雌花托の両方の生殖器官は柄のある花托に形成されるが、両性花托が比較的一般的である。雄花托には通常36～40個の造精器が、雌花托には12～16個の造精器が設けられ、通常は1象限あたり3～4個ずつ分布するが、1象限あたり最大6個が観察されている。^{[ 6 ] [ 7 ]}

生殖発達の時期は明確な季節パターンを示す。雄花托は生育期の早い時期に最も多く、雌花托は生育期の遅い時期に優勢となる。両性花托は生育期の中頃にピークを迎える。両性花托では、造精器の形成が常に造精器形成に先行する。^{[ 6 ]}

胞子体の発達

ほぼ完全な受精成功にもかかわらず、成熟した胞子体の発達は限られており、托鉢は通常1～6個の胞子体を形成し、平均して1頭あたり約3個です。1つの胞子体嚢は約3,000個の胞子を生成し、結果として托鉢頭部あたり平均9,000個の胞子を生成します。これは、1頭あたり700万個以上の胞子を生成する近縁種のM. polymorphaと比較して、大幅な減少を示しています。 ^{[ 7 ]}

M. quadrataの胞子はM. polymorphaの胞子よりも大きく、直径は約75 マイクロメートル（μm）で、M. polymorpha の18マイクロメートル（μm）よりも大きい。本種は、胞子散布を助ける特殊細胞であるエラター（胞子散布を助ける細胞）を産生するが、その数はM. quadrataよりも小さいものの、胞子数に対する割合は高い。胞子母細胞とエラター細胞は同世代の細胞に由来することが示唆されている。^{[ 7 ]}

胞子の発芽と発達

胞子は初期の生存率が高く、新鮮な状態では100%の発芽率を示すが、4～5ヶ月後には約10%に低下する。発芽は通常、固形基質上の適切な条件下では6日以内に起こる。本種はM. polymorphaと比較して、初期の発育段階における水生環境への適応性が低く、成虫の行動がより中生的であることを反映している。自然生息地では、M. quadrataは典型的には川岸の花崗岩を覆う薄い土壌上で生育しており、 M. polymorphaやConocephalumよりも比較的乾燥した環境を好む。^{[ 7 ] [ 6 ]}

若い配偶体の発達は急速な細胞分裂を特徴とし、初期の胞子サイズは大きいにもかかわらず、細胞は徐々に小さくなる。発達中の葉状体はしばしば分岐し、一部の胞子は双葉体を形成する。M . polymorphaとは異なり、M. quadrataの若い植物体は精油を貯蔵するための特殊細胞を欠いている。初期段階の植物体は、定着のための滑らかな壁を持つ仮根と粘液毛を形成するが、これらの仮根の数は近縁種と比較して比較的少ない。^{[ 7 ]}

参考文献

1. NatureServe . 「Marchantia quadrata」 . NatureServe Explorer . バージニア州アーリントン. 2024年11月16日閲覧
2. スコポリ、JA (1772)。Flora Carniolica は、Carnioliae indigenas およびクラス、属、種、変種、リンネアノ種の植物を展示します。 Editio secunda aucta et Reformata (ラテン語)。 Vol. II.ヴィンドボナ：インペンシス・イオアニス・パウリ・クラウス。 p. 355.
3. 「Marchantia quadrata Scop」 . Tropicos v3.4.2 .ミズーリ植物園. 2024年10月26日閲覧。
4. ロング、デビッド G.;フォレスト、ローラ L.ビジャレアル、フアン・カルロス。クランドール・ストーラー、バーバラ・J. (2016)。 「ゼニゴケ科、コルシニア科、キノコ科（ゼニゴケ科、ゼニゴケ植物門）の分類学的変化」。フィトタキサ。252 (1): 77–80 .土井: 10.11646/phytotaxa.252.1.9。
5. Bowman, John L; Arteaga-Vazquez, Mario; Berger, Frederic; Briginshaw, Liam N; Carella, Philip; Aguilar-Cruz, Adolfo; et al. (2022). 「モデルシステムとしてのゼニゴケの復活と啓蒙」 . The Plant Cell . 34 (10): 3512– 3542. doi : 10.1093 / plcell/koac219 . PMC 9516144. PMID 35976122 .  
6. ハウプト、アーサー W. (1926)。 「 Preissia quadrataの形態」。植物官報。82 (1): 30–54 .土井: 10.1086/333632。
7. オハンロン、メアリー・エレン (1927)。 「 Preissia quadrataの研究」。植物官報。84 (2): 208–218 .土井: 10.1086/333778。

外部リンク

• ウィキメディア・コモンズにあるMarchantia quadrata関連メディア