シュードモナスウイルス phi6
 |
| バクテリオファージ phi6 | |
|---|---|
.jpg/1280px-RNA_packaged_procapsid_phi6_(21400315463).jpg) | |
| シュードモナスウイルスphi6のRNAで包まれたプロカプシド（タンパク質殻） | |
 | |
| シュードモナスウイルスphi6のゲノム | |
ウイルスの分類 | |
| （ランク外）: | ウイルス |
| レルム: | リボビリア |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | デュプロルナビリコタ |
| クラス： | ビダベルビリセテス |
| 注文： | ミンディウイルス科 |
| 家族： | シストウイルス科 |
| 属: | オルソシストウイルス |
| 種： | オルソシストウイルス phi6 |
| 同義語 | |
.jpg){kind=link}
Φ6（ファイ6）[ 3 ]は、シストウイルス科ウイルスの中で 最も研究が進んでいるバクテリオファージである。シュードモナス属細菌（典型的には植物病原性のP. syringae ）に感染する。3つの部分からなる分節型の二本鎖RNAゲノムを持ち、全長は約13.5 kbである。Φ6とその近縁種は、核カプシドの周囲に脂質膜を有しており、これはバクテリオファージとしては珍しい特徴である。Φ6は溶菌性ファージであるが、特定の状況下では溶菌が遅れることが観察されており、「キャリア状態」とも言える。
タンパク質
Φ6のゲノムは12種類のタンパク質をコードしている。P1は主要なカプシドタンパク質であり、ポリメラーゼ複合体の骨格を形成する役割を担う。P1によって形成された殻の内側には、ウイルスのレプリカーゼおよび転写酵素タンパク質であるP2が存在する。Φ6ウイルス粒子上の受容体に結合するスパイクは、タンパク質P3によって形成される。P4はヌクレオシドトリホスファターゼであり、ゲノムのパッケージングと転写に必要である。P5は溶解酵素である。スパイクタンパク質P3は、P6の融合性エンベロープタンパク質に固定されている。P7はマイナーカプシドタンパク質であり、P8はヌクレオカプシド表面殻の形成を担い、P9は主要なエンベロープタンパク質である。[ 4 ] P12は、エンベロープアセンブリの一部であることが示された非構造形態形成タンパク質である。 [ 5 ] P10とP13は、ウイルスエンベロープに関連する遺伝子をコードするタンパク質であり、P14は非構造タンパク質である。[ 4 ]
ライフサイクル
Φ6は通常、付着タンパク質P3を介してP. syringaeのIV型線毛に付着します。細胞は線毛を収縮させ、ファージを細菌へと引き寄せると考えられています。ウイルスエンベロープと細菌外膜の融合は、ファージタンパク質P6によって促進されます。次に、壁分解酵素（ペプチドグリカン分解酵素）P5が細胞壁の一部を分解し、ヌクレオカプシドは細菌外膜で覆われた細胞内に侵入します。
次に、ゲノム大セグメント（6374塩基）のセンス鎖のコピーが、RNA依存性RNAポリメラーゼP2によってカプシドの頂点で合成（転写）され、宿主細胞の細胞質に放出されます。大セグメントから翻訳された4つのタンパク質は自発的にプロカプシドに組み立てられ、次に大セグメントのセンス鎖をパッケージ化し、P2ポリメラーゼを含む頂点を通過する際に相補鎖を重合します。大セグメントが翻訳（発現）および合成（複製）されている間に、親ファージは中セグメント（4061塩基）と小セグメント（2948塩基）のセンス鎖のコピーを細胞質に放出します。これらは翻訳され、中、小の順にプロカプシドにパッケージ化されます。満たされたカプシドは次にヌクレオカプシドタンパク質 P8 でコーティングされ、次に外膜タンパク質が何らかの方法で細菌の内膜を引き寄せ、それがヌクレオカプシドを包みます。
溶解タンパク質P5は、P8ヌクレオカプシド殻とウイルスエンベロープの間に存在します。完成したファージ子孫は、十分な量の溶解タンパク質P5が宿主細胞壁を分解するまで細胞質内に留まります。その後、細胞質が破裂し、外膜を破壊してファージが放出されます。この溶解によって細菌は死滅します。
RNA依存性RNAポリメラーゼ
RNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRP）は、二本鎖RNA（dsRNA）ウイルスのライフサイクルにおいて重要な構成要素である。しかし、これらの重要な酵素がウイルス複製中にどのように機能するかは完全には解明されていない。精製されたΦ6の組み換えRdRPの発現と特性評価は、 dsRNAウイルス由来の単一タンパク質によって触媒されるRdRP活性の最初の直接的な実証である。組み換えΦ6 RdRPはin vitroで非常に活性が高く、RNA複製および転写活性を有し、相同および異種のRNA分子の両方をテンプレートとして使用することができる。多数のリガンドとの複合体で解析されたΦ6ポリメラーゼの結晶構造は、プライマー非依存的なRNA依存性RNA重合の開始のメカニズムを理解するための知見を提供する。このRNAポリメラーゼは、シグマ因子/サブユニットなしで動作すると思われる。精製されたΦ6 RdRPはin vitroで連続的な伸長を示し、ポリメラーゼ複合体タンパク質とともに完全に機能するサブウイルス粒子に自己組織化する。[ 6 ]
研究
Φ6は、分節RNAウイルスがどのようにゲノムをパッケージ化するかを理解するためのモデルとして研究されており、脂質含有バクテリオファージに関心を持つ科学者によってその構造が研究され、ミュラーのラチェットなどの進化論を検証するためのモデル生物としても使用されてきました。また、ファージΦ6は、その他のファージ実験進化研究 においても広く利用されています。
参照
参考文献
- ^ Murphy FA, Fauquet CM, Bishop DH, Ghabrial SA, Jarvis AW, Martelli GP, Mayo MA, Summers MD (1995). 「ウイルス分類：国際ウイルス分類委員会第6次報告書」（PDF） . Archives of Virology . 10 : 350–4 . 2023年3月2日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2023年1月30日閲覧。
- ^ Krupovic M, Kuhn M, Adriaenssens JH, Yamada E, Wittmann T, Vogensen J, metal (2015年5月). 「現存する細菌ウイルス（522種）と古細菌ウイルス2種の名称変更について」（PDF） .国際ウイルス分類委員会. 2019年8月29日閲覧。
- ^ Turner PE, Chao L (2024年7月). 「微生物プロファイル：バクテリオファージϕ6：分節RNAウイルスのモデルとウイルスの「性別」の進化的帰結」「 .微生物学.170 ( 7 ) : 001467.doi : 10.1099 / mic.0.001467.PMC11316545.PMID39046321 .
- ^ a bポラネン MM、メンティネン S (2017 年 10 月)。「ICTV ウイルス分類プロファイル: シストウイルス科」。一般ウイルス学ジャーナル。98 (10): 2423–2424。土井: 10.1099/jgv.0.000928。PMC 5725992。PMID 28933690。
- ^ Lyytinen OL, Starkova D, Poranen MM (2019年2月). 「エンベロープバクテリオファージphi6を用いた脂質タンパク質小胞の微生物生産」 .微生物細胞工場. 18 (1) 29. doi : 10.1186/s12934-019-1079-z . PMC 6366064. PMID 30732607 .
- ^ Koivunen MR, Sarin LP, Bamford DH (2008). 「dsRNAバクテリオファージΦ6のRNA依存性RNAポリメラーゼの構造と機能に関する考察」 .分節二本鎖RNAウイルス：構造と分子生物学. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-21-9。
外部リンク
