瞳
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瞳
瞳孔は、目の内側にある虹彩の中央の開口部で、通常は黒く見えます。瞳孔の周りの灰色、青、または茶色の部分が虹彩です。目の外側の白い部分は強膜です。目の中央の最も外側にある無色の透明な部分（虹彩と瞳孔を見ることができる部分）は角膜です。
人間の目の断面図。瞳孔の位置を示しています。
詳細
の一部目
システム視覚系
識別子
ラテン瞳孔（複数形：pupillae）
メッシュD011680
TA98A15.2.03.028
TA26754
FMA58252
解剖学用語

瞳孔は、眼球の虹彩の中央に位置する孔で、光が網膜に当たる場所です。[ 1 ]瞳孔が黒く見えるのは、瞳孔に入った光線が眼球内の組織によって直接吸収されるか、あるいは眼球内で拡散反射した後に吸収され、そのほとんどは狭い瞳孔から出射しないためです。[ 2 ]瞳孔の大きさは虹彩によって制御され、多くの要因によって変化しますが、最も重要なのは周囲の光量です。「瞳孔」という用語は、クレモナのジェラルドによって造られました。[ 3 ]

人間の瞳孔は円形ですが、その形は種によって異なります。ネコ科動物、爬虫類、キツネの中には縦にスリット状の瞳孔を持つもの、ヤギやヒツジは横長の瞳孔を持つもの、ナマズの中には環状の瞳孔を持つものもあります。[ 4 ]光学的に言うと、解剖学上の瞳孔は目の開口部で、虹彩は絞りです。目の外から見た瞳孔の像が入射瞳孔ですが、角膜によって拡大されるため、実際の瞳孔の位置や大きさとは正確には一致しません。瞳孔の内側の縁には、胎児の瞳孔を覆う胎児の瞳孔膜との接合部を示す 襟状の構造物があります。

関数

虹彩は、主に平滑筋からなる収縮構造で、瞳孔を取り囲んでいます。光は瞳孔から眼球に入り、虹彩は瞳孔の大きさを制御することで光の量を調節します。これは対光反射として知られています。

虹彩には2つの平滑筋群があります。1つは円形の瞳孔括約筋、もう1つは放射状の瞳孔散大筋です。瞳孔括約筋が収縮すると、虹彩は瞳孔の大きさを縮小または収縮させます。散大筋は上頸神経節から交感神経を支配しており、収縮すると瞳孔を散大させます。これらの筋肉は、内因性眼筋と呼ばれることもあります。

感覚経路（桿体または錐体、双極性、神経節）は、それぞれの目の神経線維の部分的な交差によって、もう一方の目の対応する感覚経路とつながっています。これにより、片方の目の感覚がもう片方の目に伝わります。

光の効果

瞳孔径は、様々な要因（主に瞳孔対光反射）により、2mmほどの収縮から、人によっては8mmを超える散瞳まで大きく変化するが、最大散瞳も個人によって大きく異なり、加齢とともに減少する。

瞳孔は暗闇では広くなり、明るいところでは狭くなります。狭い場合、直径は 1.5～4 ミリメートルです。[ 5 ]暗闇では最初は同じですが、広い瞳孔の最大距離に近づき、3～8 ミリメートルになります。[ 5 ]ただし、人間の年齢グループでは、最大瞳孔サイズにかなりのばらつきがあります。たとえば、15 歳でピークに達すると、暗順応した瞳孔は個人によって 4 ミリメートルから 9 ミリメートルまで変化します。25 歳を過ぎると、平均的な瞳孔サイズは減少しますが、一定の割合ではありません。[ 6 ] [ 7 ]この段階では、瞳孔は完全に静止していないため、振動を引き起こす可能性があり、これが激しくなり、ヒップスと呼ばれるようになります。瞳孔の収縮と近見視力は密接に結びついています。明るい光の下では、瞳孔は光線の異常を防ぐために収縮し、期待される視力を達成します。暗闇ではこれは必要ないので、主に目に十分な光を取り込むことに重点が置かれます。[ 8 ]

明るい光が目に当たると、網膜の光感受性細胞（桿体、錐体、メラノプシン神経節細胞など）が動眼神経、特にエディンガー・ウェストファル核から発する副交感神経系に信号を送ります。エディンガー・ウェストファル核は虹彩括約筋に終結します。この筋肉が収縮すると、瞳孔が縮小します。これが対光反射であり、脳幹機能の重要な検査です。さらに、人が興味のある物体を見ると、瞳孔は散大します。

臨床的意義

薬の効果

ピロカルピンという薬剤を投与すると、環状筋線維に対する副交感神経の作用により瞳孔が収縮し、調節力が高まります。逆に、アトロピンは調節麻痺（毛様体麻痺）と瞳孔の散大を引き起こします。

オピオイドなどの特定の薬物は瞳孔を収縮させる。[ 9 ]アトロピン、LSD、MDMA、メスカリン、シロシビン、コカイン、アンフェタミンなどの薬物は瞳孔を拡張させる可能性がある。[ 10 ] [ 11 ]

括約筋は副交感神経支配を受け、散瞳筋は交感神経支配を受けます。ピロカルピンによって誘発される瞳孔収縮では、括約筋神経の興奮が促進されるだけでなく、散瞳筋の興奮が抑制されます。逆もまた同様であり、瞳孔の大きさは各筋の収縮強度の違いによって制御されます。

瞳孔の収縮は縮瞳（みょうし）とも呼ばれます。縮瞳を引き起こす物質は縮瞳性（みょうしせい）と呼ばれます。瞳孔の散大は散瞳と呼ばれます。トロピカミドを含む点眼液などの散瞳物質によって散大が引き起こされることがあります。

病気

ベネ・ディリタティズム（散瞳症）と呼ばれる症状は、視神経が部分的に損傷することで発生します。この症状の典型は、視神経の光に対する反応能力の低下により、慢性的に瞳孔が広がった状態です。通常の照明下では、この症状を持つ人は瞳孔が散大し、明るい光は痛みを引き起こすことがあります。また、この症状を持つ人は暗闇の中での視力低下も経験します。この症状を持つ人は、物体を視野いっぱいに見ることができないため、夜間の運転には特に注意が必要です。この症状自体は、それほど危険なものではありません。

サイズ

瞳孔の大きさ（通常は直径で測定されます）は1.5mmから8mmまで変化します。[ 5 ]瞳孔の大きさは、基礎疾患の症状である可能性があります。瞳孔の散大は散瞳、収縮は縮瞳と呼ばれます。

人間の成人が虹彩筋を自発的に制御し、命令に応じて瞳孔を拡張したり収縮したりする能力を持っている。
薄暗い光のため、瞳孔は自然に9mmまで散大した。被験者は極端な例で、ほとんどの人は自然にそこまで瞳孔を散大させることはできない。
瞳孔収縮は、否定的な感情状態に反応して起こることがある

しかし、瞳孔の大きさの変化がすべて病気の兆候であるとは限りません。明暗による瞳孔の拡張と収縮に加えて、単純な掛け算の問題を解くことも瞳孔の大きさに影響を与えることが示されています。[ 12 ]単純な記憶動作でも瞳孔は拡張しますが、[ 13 ]脳が最大能力を超える速度で処理する必要がある場合、瞳孔は収縮します。[ 14 ]また、瞳孔の大きさは、人が経験するポジティブまたはネガティブな感情の覚醒度と関連しているという証拠もあります。[ 15 ]

近視の人は遠視や正視の人に比べて安静時の瞳孔が大きく、暗く散瞳している。これは調節力が少なくて済むため（瞳孔が収縮する）、このためと考えられる。[ 16 ]

人間の中には、虹彩筋を直接制御することができ、照明条件や眼調節状態を変えることなく、命令に応じて瞳孔の大きさ（つまり、瞳孔を拡張したり収縮させたり）を操作する能力を持つ者もいる。[ 17 ]しかし、この能力は非常に稀であり、その目的や、この能力を持たない人々に対する利点は不明である。

動物

照明を消すと、イカのW字型の瞳孔が拡大します。

すべての動物が円形の瞳孔を持っているわけではない。細長い穴や楕円形の瞳孔を持つ動物もおり、ワニ、クサリヘビ、ネコ、キツネのように垂直に伸びたり、一部のエイ、トビガエル、マングース、ヘラジカ、アカシカ、トナカイ、カバなどの偶蹄類、さらには家畜の馬のように水平に伸びたりする。ヤギ、ヒツジ、ヒキガエル、タコの瞳孔は水平で角の丸い長方形になる傾向がある。ヤモリの瞳孔は一般に複数の切れ込みがある細長い形状をしており、閉じているときは一連のピンホールのようになり、開いているときはほぼ円形である。[ 18 ]細長い形の瞳孔は、狭窄型と呼ばれることがある。[ 19 ]イカの瞳孔は滑らかなW字型に曲がっている。

硬骨魚類は一般的に円形の瞳孔を持ち、その背後にはほぼ球形の水晶体があります。しかし、一部の魚類、特に夜行性の魚類では、瞳孔の先端が細長く、水晶体のない（無水晶体）空間を形成しています。[ 20 ] [ 21 ]

両生類の瞳孔は、円形（有尾類と水生無尾類）、水平楕円形（ほとんどの無尾類）、水平ダイヤモンド形（ Hyperolius horstockii）、垂直ダイヤモンド形（Corythomantis greeningi ）、ハート形（ Bombinator pachypus）、垂直洋ナシ形（Pelobates fuscus）、または斜め洋ナシ形（Caloptochephalus quoyi）である。[ 22 ] [ 23 ]：223 キングペンギンの瞳孔は、明るい光の下で収縮すると正方形になる。[ 24 ]一部のサメの瞳孔は、コモリザメ、トドウザメ、エンゼルシャークのように斜めのスリット状だが、より一般的には垂直楕円形である。イタチザメでは正方形のダイヤモンド状である。ヤモリに似た、複数の開口部を持つ斜めのスリット瞳孔を持つと報告されている。[ 25 ]ほとんどのアザラシは縦スリット瞳孔を持つが、フォカ・バルバタは斜めスリット瞳孔を持つ。ほとんどの原猿類は縦スリット瞳孔を持つが、メガネザルは円形瞳孔を持ち、非常に広いダイナミックレンジを持つ。[ 23 ] : 227

細長い瞳孔を持つ鳥はクロハサミアジサシのみであることが知られている。[ 23 ] : 226

ラマやラクダの瞳孔は水平な長方形で、縁には鋸歯状の一対の部分があり、瞳孔が縮小すると、縁が2列の牙のように噛み合う。この構造が本影体である。ウマ、ガゼル、ヤギでは本影体ははるかに小さく、これらの種では、本影体は通常黒体[ 26 ]または虹彩顆粒[ 27 ]と呼ばれる。生まれたばかりのウマの瞳孔は丸いが、5歳頃で瞳孔は最終的な形に達する。ウマは上縁に3～4個の大きな瞳孔があり、下縁に5～6個の小さな瞳孔がある。ヒツジでは最大20個の瞳孔があり、記録されている中では最も多い。[ 23 ] : 227 多くの偶蹄目動物も同様の瞳孔を持っている。[ 28 ]イワハイラックスは円形の瞳孔を持ち、その上端にはスペード型の本影が付いており、本影には瞳孔とは独立して伸縮する筋肉が含まれている。強い光の下では、瞳孔は収縮し、本影が伸長して瞳孔を覆う。[ 29 ]これにより、彼らは太陽を見つめることができ、ズールー族の伝説では彼らは盲目であるという。[ 30 ]同様の構造が一部のロリカリア科魚類[ 31 ] 、 [ 23 ] ：バンドウイルカ [ 32 ] 、シロイルカにも見られる。[ 33 ]これらの種では、それは通常、蓋または瞳孔蓋と呼ばれる。 [ 34 ]バンドウイルカでは、それは空気中と水中の両方で同等の視力を可能にする機能を持つ。[ 35 ]アカエイ類（アカエイやトゲオオアカエイなど）の鰓蓋は特に複雑で、縁にフリルが付いたスペード状の構造をしている。そのため、最大限に伸展すると、瞳孔はU字型に並んだピンホールの列となる。[ 25 ] [ 28 ] [ 23 ] : 158 一部の両生類では、オタマジャクシに翅蓋と呼ばれる同様の形状の構造があるが、これが本影体と異なるかどうかについては議論がある。[36 ] [ 37 ]

人間の瞳孔は通常は円形ですが、コロボーマなどの異常により、涙滴型、鍵穴型、楕円形など、通常とは異なる形状の瞳孔になることがあります。

近縁の動物の間でも瞳孔の形に違いがある場合があります。ネコ科動物では、目の小さい種と大きい種の間で違いがあります。イエネコ（Felis sylvestris domesticus）は縦に細長い瞳孔を持ち、[ 19 ]大型の近縁種であるシベリアトラ（Panthera tigris altaica）は丸い瞳孔を持ち、ヨーロッパオオヤマネコ（Lynx lynx）はイエネコとシベリアトラの中間の瞳孔を持ちます。小型種と大型種の間で同様の違いがイヌ科動物にも存在する可能性があります。小型のアカギツネ（Vulpes vulpes）は縦に細長い瞳孔を持ちますが、大型の近縁種であるハイイロオオカミ（Canis lupus lupus）とイエイヌ（Canis lupus familiaris）は丸い瞳孔を持ちます。[ 38 ]

進化と適応

細隙瞳孔の進化に関する説明の 1 つは、円形瞳孔よりも効率的に光を遮断できるということである。[ 39 ] [ 40 ]これは、日中に目を保護する必要がある薄明薄暮性または夜行性の生活を送る動物の目に細隙瞳孔が見られる傾向がある理由を説明できる。円形瞳孔の収縮 (リング状の筋肉による) は、瞳孔を横方向に圧縮する 2 つの追加の筋肉を使用する細隙瞳孔の閉鎖よりも完全ではない。[ 41 ]例えば、ネコの細隙瞳孔は網膜上の光強度を 135 倍変えることができるが、ヒトでは 10 倍である。[ 42 ]しかし、この説明では、非常に小さなサイズ (メガネザルでは 0.5 mm) まで閉じることができる円形瞳孔や、明るい光の下では狭いスリットまで閉じない多くの有蹄類の長方形瞳孔は説明できない。 [ 43 ]別の説明としては、部分的に狭くなった円形瞳孔が水晶体の周辺部を覆い隠し、特定の波長で焦点が合わない像を生じさせるというものがあります。垂直スリット瞳孔は、明るい光の中でも、水晶体の直径全体にわたってすべての波長を利用できるようにします。[ 4 ]また、一部のヘビなどの待ち伏​​せ型の捕食者では、垂直スリット瞳孔が目の円形の輪郭をぼかすことでカモフラージュに役立っている可能性も示唆されています。 [ 44 ]

コウイカのW字型瞳孔は、水平方向の帯状の光よりも、背側視野からの光を著しく減少させます。これは、海面近くの明るい環境にあるコウイカの自然生息地において有利であると考えられています。また、円形瞳孔に比べて、前頭および尾部の視力をより多く保持します。[ 45 ]

多くの瞳孔は、最大限に収縮すると、2つ以上のピンホールになる。ヤモリやネコの中には、ピンホールが垂直に並んでいるものもある。[ 18 ]ヤモリでは通常、4つのダイヤモンド型のピンホールがある。ヤギ、ウマ、多くの偶蹄目など、水平方向に突出した長方形の瞳孔を持つ多くの種では、ピンホールは水平に並んでいる。[ 28 ]エイ類では、ピンホールはU字型になっている。[ 28 ] [ 23 ] : 158 同様に、ほぼ水平の瞳孔と蓋を持つ種では、蓋が最大限に拡張すると、瞳孔が2つの垂直のスリットに二分される。[ 33 ] [ 35 ]これには通常、特定の光学的利点があると考えられている。例えば、夜行性動物は、瞳孔を中央で蓋で分割することで、網膜を保護するスリット瞳孔を持ちながら、高い空間周波数を通過させることが示されています。[ 46 ]ヤモリのマルチピンホールアイに関する1つの仮説は、臨床眼科検査で使用されるシャイナーの円板と同様に、焦点外れのぼかしを使用して距離を推定できるようにするというものです。[ 47 ]一般的に、明るい光の下で複数のピンホールを形成する動物は、桿体が多く網膜に存在し、中心窩を持たず、厳密に夜行性でも厳密に昼行性でもありません。[ 28 ]

活動パターンと行動

オーストラリアのヘビに関する研究では、瞳孔の形状は日中の活動時間と採餌行動の両方と相関関係にあることが示されました。垂直の瞳孔を持つヘビ種のほとんどは夜行性で、待ち伏せして採餌する習性があり、円形の瞳孔を持つヘビのほとんどは昼行性で活発な採餌行動をとる習性がありました。全体として、採餌行動は日中の活動時間よりも瞳孔の形状を正確に予測するケースが多く見られました。これは、円形の瞳孔を持つ活発に採餌するヘビの多くは昼行性ではなかったためです。上述のネコ科とイヌ科においても、採餌行動と瞳孔の形状の間に同様の関連がある可能性が示唆されています。[ 44 ]

2015年の研究[ 48 ]は、細長い瞳孔がダイナミックレンジを拡大するという仮説を裏付け、日周活動との相関関係をさらに深めました。しかし、他の仮説では瞳孔の向きを説明できないと指摘しています。研究によると、垂直の瞳孔は待ち伏せ型の捕食者が奥行き知覚を最適化するのに役立ち、水平の瞳孔は視野と水平輪郭の画質を最適化することが示されました。さらに、細長い瞳孔が動物の体高と相関する理由も説明されました。

  • 円形でない瞳孔を持つ動物
  • 横長の長方形の瞳孔を持つヤギ
    横長の長方形の瞳孔を持つヤギ
  • 三日月形の瞳孔を持つアカエイ
    三日月形の瞳孔を持つアカエイ
  • 細長い縦長の瞳孔を持つワニ
    細長い縦長の瞳孔を持つワニ
  • W字型の瞳孔を持つイカ
    W字型の瞳孔を持つイカ
  • 「真珠の首飾り」のような瞳孔を持つヤモリ
    「真珠の首飾り」のような瞳孔を持つヤモリ
  • 縦に細長い瞳孔を持つ猫
    縦に細長い瞳孔を持つ猫
  • 馬、ロバ、ガゼル、ヤギ、ハイラックス、ラクダ、ラマ。
    馬、ロバ、ガゼル、ヤギ、ハイラックス、ラクダ、ラマ。

社会と文化

瞳孔はアイコンタクトや非言語コミュニケーションにおいて重要な役割を果たします。自発的または不随意的な瞳孔の拡大や散大は、認知的覚醒、注目対象への関心、そして/または性的興奮を示します。一方、自発的または不随意的な瞳孔の縮小は、その逆、つまり無関心や嫌悪感を示す可能性があります。また、異常に大きい瞳孔や散大した瞳孔は、ボディランゲージにおいても魅力的な特徴として認識されます。[ 49 ]

驚くほど多くの無関係な言語において、「瞳孔」という語の語源は「小さな人」である。 [ 50 ] [ 51 ]例えば、「瞳孔」という語自体も同様である。これはラテン語の「人形、少女」を意味するpūpillaから英語に転じたもので、 「少女」を意味するpupaの縮小形である。（ラテン語の二重の意味は英語にも残っており、 「瞳孔」は「学童」と「虹彩内の目の中央の暗い部分」の両方を意味する。）[ 52 ]これは、瞳孔に映る自分の姿が、自分自身の小さな姿だからかもしれない。[ 50 ]古代メソポタミアの古バビロニア時代（紀元前1800～1600年頃）には、「目の守護霊」という表現が見られるが、おそらく同じ現象に由来していると思われる。

英語の「apple of my eye」という表現は古英語の用法に由来しており、古英語では「apple」という言葉は果実だけでなく瞳孔や眼球も意味していました。[ 53 ]

参照

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