魚の解剖学

硬骨魚類の一種であるヘクターズランタンフィッシュの外部解剖図
硬骨魚類ヘクターズランタンフィッシュ)の外部解剖図:1. 鰓蓋(えらぶた)、2. 側線、3. 背びれ、4. 脂びれ、5. 尾柄、6. 尾びれ、7. 臀びれ、8. 発光器、9. 腹びれ(対)、10. 胸びれ(対)
一般的な硬骨魚類の内部解剖図
硬骨魚類の内部解剖

魚類解剖学は、魚類の形態を研究する学問です。魚類生理学とは対照的に、魚類の構成要素が生きた魚の中でどのように連携して機能するかを研究する学問です。[ 1 ]実際には、魚類解剖学と魚類生理学は互いに補完し合っており、前者は解剖台や顕微鏡で観察できるように、魚の構造、臓器や構成要素、そしてそれらがどのように組み合わさっているかを扱い、後者は生きた魚の中でそれらの構成要素がどのように連携して機能するかを扱います。

魚の解剖学は、魚が生息する媒体である水の物理的特性によって形作られることが多い。水は空気よりもはるかに密度が高く、溶存酸素の量が比較的少なく、空気よりも多くの光を吸収する。魚の体は頭、胴体、尾に分かれているが、この3つの区分は必ずしも外部から見えるわけではない。魚の体内で支持構造を形成する骨格は、軟骨軟骨魚)または骨(硬骨魚)でできている。主な骨格要素は脊柱で、軽量ながらも強度のある関節椎骨で構成されている。肋骨は脊椎に付着しており、肢や肢帯はない。魚の主要な外部特徴であるひれは、尾びれを除いて脊椎と直接つながっていない、骨性のまたは柔らかい棘で構成されたひれで構成されている。ひれは、胴体の大部分を構成する筋肉によって支えられている。[ 2 ] 心臓は2つの部屋から成り、血液をの呼吸面を通して送り出し、単一の循環ループを形成して体全体に循環させます。[ 3 ]目は水中で物を見るのに適応しており、局所的な視覚しか持ちません。内耳はありますが、外耳や中耳はありません。低周波の振動は、魚の体の側面に沿って走る感覚器官の側線系によって感知され、近くの動きや水圧の変化に反応します。[ 2 ]

サメエイは、軟骨でできた骨格など、古代の魚類に類似した多くの原始的な解剖学的特徴を持つ基底魚類である。体は背腹方向に扁平で、通常5対の鰓裂と頭の下面に大きな口を持つ。真皮は独立した真皮板状鱗で覆われている。総排泄を持ち、排泄腔と生殖器官はそこに通じているが、浮袋はない。軟骨魚類は少数の大きな黄身の卵を産む。一部の種は卵胎生で幼生が体内で成長するが、他の種は卵生で幼生が卵嚢内で体外で成長する。[ 4 ]

硬骨魚類の系統は、古代魚類の特徴から大きく進化した、より派生した解剖学的特徴を示す。骨骨格を持ち、一般的に側方に扁平で、鰓蓋で保護された5対の鰓を持ち、吻端またはその付近に口がある。真皮は重なり合った鱗で覆われている。硬骨魚類は水柱内で一定の深さを保つのに役立つ浮袋を持っているが、総排出口はない。彼らは主に、卵黄の少ない小さな卵を多数産み、水柱内に放出する。[ 4 ]

解剖学的な方向と軸(ブラウントラウトの)

魚類の解剖学は多くの点で哺乳類の解剖学とは異なります。しかしながら、魚類は脊索、原始的な椎骨、そして明確に区別された頭部と尾部といった、すべての脊椎動物が進化してきた基本的な体制を共有しています。 [ 5 ] [ 6 ]

魚類は多様な体型を持っています。最も広いレベルでは、頭部、胴体、尾部に分かれていますが、これらの区分は必ずしも外部から見えるとは限りません。体は紡錘形(スピノサウルスのような形)で、これは動きの速い魚によく見られる流線型の体型です。一部の種は糸状(ウナギのような形)や蠕虫状ミミズのような形)の体型をしています。魚類は、圧縮型(横方向に細く長い)または陥没型(背腹方向に扁平)の体型をとることが多いです。

スケルトン

硬骨魚オオハナダイの骨格

骨格には2種類ある。外骨格は生物の安定した外殻であり、内骨格は体内の支持構造を形成する。魚類の骨格は軟骨(軟骨魚類)または骨(硬骨魚類)でできている。魚類の内骨格は、頭蓋骨と脊柱からなる軸骨格と、鰭を支える付属骨格の2つの主要部分で構成されている。[ 7 ]鰭は骨性の鰭条で構成され、尾鰭を除いて脊椎とは直接つながっていない。筋肉によってのみ支えられている。肋骨は脊椎に付着している。

骨は脊椎動物の内骨格の一部を形成する硬い器官です。体の様々な器官を動かし、支え、保護し、赤血球白血球を生成し、ミネラルを貯蔵する役割を果たします。骨組織は、緻密な結合組織の一種です。骨は様々な形状をしており、複雑な内部構造と外部構造を有しています。軽量でありながら、強靭で硬いだけでなく、その他多くの生物学的機能も果たしています。

椎骨

頭から尾まで脊柱が走るスズの骨格構造
大西洋タラの骨格構造
エックスレイテトラPristella maxillaris)には、目に見える背骨があります。脊髄は背骨の中に収められています。
小型条鰭類の椎骨(直径5 mm(0.20インチ))

魚類は脊椎動物です。すべての脊椎動物は、脊索動物の基本的な体制に沿って構成されています。体長方向に硬い棒状のもの(脊柱または脊索)が走り、[ 8 ]その上に神経組織の中空の管(脊髄)があり、その下には消化管があります。すべての脊椎動物において、口は体前端またはそのすぐ下に位置し、肛門は体端より手前に開いています。肛門の先の残りの部分は、椎骨と脊髄を含む尾を形成しますが、腸管はありません。[ 9 ]

脊椎動物の決定的な特徴は脊柱であり、脊索(均一な組成を持つ硬い棒)は、可動関節(椎間板、胚発生期および進化期に脊索から派生した)によって区切られた、より硬い要素(椎骨)の分節構造に置き換えられている。しかし、チョウザメのように、この解剖学的構造を二次的に失い、成体になっても脊索を保持する魚類も存在する。[ 10 ]

脊柱は、椎体(椎骨の中心体または脊柱)、椎体の上部と下部から突出する椎弓、そして椎体または椎弓から突出する様々な突起から構成されています。椎体の上部から伸びる椎弓は神経弓と呼ばれ、魚類の尾椎では椎体の下部に血弓またはシェブロンが見られます。魚類の椎体は通常、両端が凹面状(両体腔状)になっており、これが魚類の動きを制限しています。対照的に、哺乳類の椎体は両端が平ら(無体腔状)で、圧縮力を支え、分散させる形状です。

肉鰭類の椎骨は3つの独立した骨要素から構成される。椎弓は脊髄を取り囲み、他のほとんどの脊椎動物の椎骨と形状がほぼ同様である。椎弓のすぐ下には、小さな板状の側椎体があり、脊索の上面を保護している。その下には、より大きな弓状の間椎体があり、下縁を保護している。これらの構造は両方とも、単一の円筒状の軟骨塊の中に埋め込まれている。同様の配置は原始的な四肢動物にも見られるが、爬虫類、哺乳類、鳥類へと進化する過程で、間椎体は拡大した側椎体によって部分的または全体的に置換され、これが骨性の椎体となった。[ 11 ]

ほとんどの条鰭類(硬骨魚類を含む)では、これら2つの構造は、哺乳類の椎体に表面的に似た固体の骨片と融合し、埋め込まれている。現生両生類では、椎弓の下には円筒形の骨片が1つあるだけで、初期の四肢動物に存在した独立した要素の痕跡は見られない。[ 11 ]

サメなどの軟骨魚類では、椎骨は2本の軟骨管から構成されています。上側の管は椎弓から形成されますが、椎骨間の隙間を埋める軟骨構造も含まれており、脊髄をほぼ連続した鞘で包んでいます。下側の管は脊索を取り囲み、複雑な構造をしており、多くの場合、複数の石灰化層を含んでいます。[ 11 ]

ヤツメウナギは椎弓を持つが、高等脊椎動物に見られる椎体のような構造は持たない。椎弓も不連続で、体のほとんどの部位では脊髄の周囲に独立した弓状の軟骨片から構成され、尾部では上下に長い軟骨片に変化する。ヌタウナギには真の脊柱はないが、尾部にいくつかの小さな神経弓が存在する。[ 11 ] [ 12 ]しかし、ヌタウナギには頭蓋骨がある。このため、過去にはヌタウナギが脊椎動物から除外され、「頭蓋骨」という分類群内の脊椎動物の姉妹群として位置付けられることもあった。[ 13 ] 1992年以降の分子解析により、ヌタウナギ類はヤツメウナギ目ヤツメウナギ類の姉妹群であり、系統学的には脊椎動物であることが明らかになった。[ 14 ]

タツノオトシゴの頭蓋骨
魚の口の位置: 末端 (a)、上位 (b)、および下位 (c)。
魚の頭のひげのイラスト

頭部、すなわち頭蓋は、頭蓋天井(脳、眼、鼻孔を覆う骨の集合)、吻部(眼から上顎の最前端まで)、鰓蓋(サメや顎のない魚には存在しない)、そして眼から鰓蓋骨まで伸びる頬部から構成される。鰓蓋と前鰓蓋骨には棘がある場合とない場合がある。サメや一部の原始的な硬骨魚類では、両眼の後ろに小さな追加の鰓孔である噴水孔が存在する。

魚類の頭蓋骨は、緩く連結した骨の集合体で構成されています。無顎魚類やサメは軟骨性の頭蓋内膜のみを有し、軟骨魚類の上顎と下顎は頭蓋骨に付着していない独立した要素です。硬骨魚類にはさらに皮骨があり、肺魚真骨魚類ではほぼ一体化した頭蓋骨を形成しています。下顎は顎骨を形成します。

ヤツメウナギ類の口は口腔盤状になっている。しかし、ほとんどの顎魚類では、口は一般的に3つの形状をとる。頭の前端に位置するもの(終口)、上向きに反り返っているもの(上位)、下向きまたは魚体の底に位置するもの(亜終口または下位)がある。口は、流れの速い水中で物体にしがみつくのに適した 吸盤状の口に変形することもある。

より単純な構造は無顎魚類に見られ、頭蓋は脳を部分的に包む軟骨性の要素からなる溝状の籠で構成され、内耳と単一の鼻孔がそれと関連している。これらの魚類の特徴的な点は、顎がないことである。[ 15 ]

サメなどの軟骨魚類も、単純でおそらく原始的な頭蓋構造を持つ。頭蓋は脳を囲む単一の構造で、下面と側面を囲んでいるが、上部は必ず少なくとも部分的に大きな泉門として開いている。頭蓋の最前方部には、前頭軟骨板、吻、そして嗅覚器官を包む嚢が含まれる。これらの後ろには眼窩があり、さらに一対の嚢が内耳の構造を包んでいる。最後に、頭蓋は後方に向かって細くなり、大後頭孔が単一ののすぐ上に位置し、第一椎骨と関節を形成する。頭蓋神経のための小さな孔は、頭蓋の様々な箇所に存在する。顎は軟骨の輪で構成され、ほとんどの場合、頭蓋本体とは区別される。[ 15 ]

条鰭類においても、原始的なパターンから相当な改変が見られる。頭蓋骨は概してよく形成されており、その骨と四肢動物の骨との正確な関係は不明瞭であるものの、便宜上、これらには類似した名称が付けられていることが多い。しかしながら、頭蓋骨の他の部分は縮小されている可能性があり、拡大した眼窩の背後には頬骨領域がほとんどなく、眼窩間の骨もほとんど、あるいは全く存在しない。上顎は主に前上顎骨から構成されることが多く、上顎骨自体はさらに後方に位置し、合頭骨と呼ばれる追加の骨が顎を頭蓋骨の残りの部分と繋いでいる。[ 15 ]

化石の肉鰭類の頭骨は初期の四肢動物の頭骨に類似しているが、現生の肺魚類の頭骨はそうではない。頭蓋骨は完全には形成されておらず、四肢動物の頭骨とは直接的な関係のない、やや不規則な形状の複数の骨から構成されている。上顎は翼状骨鋤骨のみで構成されており、それらすべてに歯が生えている。頭骨の大部分は軟骨で構成されており、全体的な構造は縮小している。[ 15 ]

頭部には、ひげと呼ばれる複数の肉質構造があり、非常に長く、ひげに似ている場合もあります。多くの魚種は、頭部に様々な突起物や棘を持っています。ほとんどすべての魚の鼻孔は口腔とはつながっておらず、形状や深さが様々に異なる窪みとなっています。

外臓器

ウツボには2組の顎があります。獲物を捕らえる口顎と、口の中に進み、獲物を口顎から食道へ移して飲み込む咽頭顎です。

脊椎動物の顎は、おそらくシルル紀に進化し、板皮類の魚類に出現し、デボン紀にさらに多様化したと考えられる。顎は、魚類のえらを支える咽頭弓から派生したと考えられている。これらの弓の最も前方の 2 つは、顎自体 (舌下顎を参照) と舌骨弓になったと考えられており、舌下弓は顎を頭蓋に対して支え、機械的効率を高めている。この理論を直接裏付ける化石証拠はないが、 7 つの咽頭弓を持つ現生の顎口類や 9 つの顎のない脊椎動物 (無顎類)に見られる咽頭弓の数を考えると納得がいく。

口を開けて水面から半分出ているホホジロザメ
軟骨魚類であるホホジロザメの顎
外部ビデオ
ビデオアイコン口を突き出して獲物を捕らえるスリングジョーラスのビデオ
ビデオアイコンレッドベイスヌークが吸引摂食で獲物を捕らえるビデオ

顎が獲得した本来の選択的優位性は、摂食とは関係なく、呼吸効率を高めることにあったと考えられています。顎は、魚類の鰓を通して水を、両生類の肺に空気を送り込む頬ポンプ(現代の魚類と両生類に見られる)に利用されていました。進化の過程で、摂食における顎のより一般的な利用法が淘汰され、脊椎動物において非常に重要な機能となりました。

動物には、連携システムが広く分布している。動物の様々なタイプの連携に関する最も徹底した概要は、 M. Muller [ 16 ]によって提供されており、彼はまた、特に生物系に適した新しい分類システムを設計した。連携機構は、多くの特殊な水中摂食機構を進化させたベラなどの硬骨魚類の頭部に特に多く見られ、その種類も豊富である。特に高度なのは、顎突出の連携機構である。吸引摂食では、連結した4節連携システムが、協調的な口の開口と頬腔の3次元的拡張を担っている。その他の連携は、前上顎骨の突出を担っている。

ゼニオン・ホロレピスは、大きな目を持つ小型の深海魚です。
深海に生息する半裸のハチェットフィッシュは、獲物のシルエットを捉えることができるように頭上を向く目を持っています。

魚類の目は鳥類や哺乳類のような陸生脊椎動物に似ているが、より球形のレンズを持っている。網膜には一般に桿体細胞錐体細胞暗所視明所視用)の両方があり、ほとんどの種は色覚を持っている。魚の中には紫外線を見ることができるものもいれば、偏光を見ることができるものもいる。顎のない魚類では、ヤツメウナギはよく発達した目を持っているが、ヌタウナギは原始的な眼点しか持っていない。[ 17 ]現代のヌタウナギの祖先は原始脊椎動物と考えられているが、[ 18 ]非常に深く暗い水域に追いやられたことは明らかであり、そこでは視覚を持つ捕食者に対して脆弱ではなく、平らな眼点や凹面眼点よりも多くの光を集める凸面眼点を持つことが有利だった。人間とは異なり、魚類は通常、レンズを網膜に近づけたり遠ざけたりすることで焦点を調節する。 [ 19 ]

ニジマスのえら

魚のえらは、魚が水中で呼吸し、酸素や二酸化炭素などのガスを交換するための器官です。

サメヤツメウナギなど、一部の魚類は複数の鰓孔を有しますが、最も数の多い硬骨魚類は左右両側にそれぞれ1つの鰓孔を有しています。この鰓孔は、鰓蓋と呼ばれる保護カバーの下に隠れています。

ビキルの幼生には外鰓があり、これは幼生両生類と共通する非常に原始的な特徴である。

魚類の皮膚は外皮系の一部であり、表皮と真皮の2層から構成されています。表皮は外胚葉から派生し、最も表面の層で、完全に生細胞で構成され、ケラチンはごくわずかです。一般的に浸透性があります。真皮は中胚葉から派生し、硬骨魚類に見られるコラーゲン繊維を主成分とする小さな結合組織に似ています。一部の魚種は真皮から出現し、表皮と真皮の間にある基底膜の薄い層を貫通して外部から見えるようになり、表皮層を覆っています。[ 20 ]

一般的に、皮膚には哺乳類に特有の汗腺皮脂腺がありますが、魚類には他にも種類の皮膚腺があります。魚類は表皮に杯細胞と呼ばれる粘液を分泌する皮膚細胞を多数持っていて、皮膚の表面に粘液状の物質を生成します。これは断熱と細菌感染からの保護に役立ちます。[ 21 ] [ 22 ]多くの哺乳類の皮膚の色は、表皮に含まれるメラニンによることが多いです。しかし、魚類の場合、皮膚の色は主に真皮の色素胞によるもので、メラニンに加えてグアニンカロテノイド色素を含むことがあります。ヒラメなど多くの種は、色素胞の相対的な大きさを調整することで皮膚の色を変えます。魚類の中には、毒腺発光器、または真皮に水っぽい漿液を生成する細胞を持つものもあります。 [ 23 ] [ 21 ] [ 24 ]

サメの板状鱗:A. 表皮、B. 真皮、C. 歯髄、D. 象牙質、E. 基底板、F. エナメル質、G. 棘

スケール

魚類の外皮系には、多くの顎魚の体表を覆う鱗も含まれています。一般的に知られている鱗は真皮または中胚葉に由来するもので、歯と構造が似ている場合もあります。種によっては鱗板で覆われているものもあれば、体表を覆う鱗を持たないものもあります。

真皮に由来する魚の鱗には主に4つの種類があります。[ 25 ] [ 26 ]

  • 板状鱗は、皮歯状体とも呼ばれ、尖った鱗です。の構造に似ており、象牙質でできていてエナメル質で覆われています。軟骨魚類に典型的に見られます(ただし、ギンザメは抱鰭板状鱗を抱鰭板にのみ有します)。
  • ガノイド鱗は平らで、基底板状の鱗です。プラコイド鱗から派生したこの鱗は、厚いエナメル質層を有しますが、象牙質層は存在しません。この鱗は魚の体をほとんど重なり合うことなく覆っています。ガービチルに典型的に見られます。
  • 円鱗は、木の年輪のような成長輪を持つ小さな楕円形の鱗です。エナメル質、象牙質、血管骨層は存在しません。ボウフィンコバンザメは円鱗を持っています。
  • 櫛状鱗は円状鱗に似ており、同じく年輪を持ち、エナメル質、象牙質、血管骨層を欠いています。片方の縁に沿って棘状または突起があることで区別されます。オヒョウはこのタイプの鱗を持っています。

側線

この大西洋タラの側面に沿って走る受容器の線として側線がはっきりと見えます。

側線は、周囲の水の動きや振動を感知する感覚器官です。例えば、魚類は側線系を使って、逃げる獲物が作り出す渦を追うことができます。ほとんどの種では、側線系は魚の体側面に沿って走る受容器の列で構成されています。

発光体

発光器は、魚類や頭足動物を含む一部の深海動物に存在する腺器官であり、光を吸収するのではなく、生物発光によって光を生成します。

これらは獲物を引き寄せたり、捕食者からカモフラージュしたり、繁殖のために交尾相手を引き付けたりするのに使われます。

フィン

ハドックタラの一種で、条鰭類に属します。背鰭は3つ、臀鰭は2つあります。
尾鰭の種類:異尾鰭(A)、前尾鰭(B)、同尾鰭(C)、二尾鰭(D)
サメは尾びれが左右非対称で、背びれは通常びれよりも大きい。
高性能のメバチマグロには、尾びれ、小鰭、竜骨が備わっています。

ひれは魚類の最も特徴的な特徴である。ひれは体から突出した骨性の棘または鰭条で構成され、皮膚で覆われて互いに結合しており、ほとんどの硬骨魚類で見られる水かき状、またはサメで見られるヒレのような形状をしている。尾びれを除いて、ひれは脊椎と直接つながっておらず、筋肉のみで支えられている。ひれの主な機能は魚が泳ぐのを助けることである。また、トビウオカエルアンコウのように、ひれは滑空や這うためにも使われる。魚類の異なる場所にあるひれは、前進、方向転換、直立姿勢の維持など、異なる目的を持っている。すべてのひれについて、進化の過程でその特定のひれが失われた魚種が数多く存在する。

棘とエイ

棘には様々な用途があります。ナマズでは、棘は防御手段として利用されます。多くのナマズは棘を外側にロックする能力を持っています。モンガラカワハギも棘を使って裂け目に閉じ込め、引き抜かれないようにします。

レピドトリキアは、硬骨魚類に見られる、左右対を成す骨質の節鰭条である。アクチノトリキアの周囲に、真皮外骨格の一部として発達する。レピドトリキアには軟骨や骨が含まれることもある。レピドトリキアは実際には節鰭条であり、円盤状のものが重なり合った構造をしている。鰭条形成の遺伝的基盤は、アクチノジン1およびアクチノジン2というタンパク質をコードする遺伝子であると考えられている。[ 27 ]

ひれの種類

  • 背びれ:魚の背中にある背びれは、横転を防ぎ、急旋回や停止を助ける役割を果たします。ほとんどの魚は背びれが1枚ですが、2枚または3枚ある魚もいます。アンコウでは、背びれの前部が、釣竿ルアーに相当する、イリシウムエスカに変化しています。背びれを支える2~3本の骨は、それぞれ基部翼鰭骨、中部翼鰭骨、遠位翼鰭骨と呼ばれます。棘鰭では、遠位翼鰭骨は中部翼鰭骨と融合しているか、全く存在しないことがよくあります。
  • 尾鰭:尾鰭は尾柄の先端に付着し、推進力として利用されます。尾柄は魚体の細くなった部分です。尾鰭関節は尾鰭と最後の椎骨の間の関節です。尾鰭は扇形をしています。尾には、異尾鰭、逆異尾鰭、前尾鰭、二尾鰭同尾鰭があります。
    • 異尾類:椎骨が尾の上葉まで伸び、尾が長くなる(サメなど)
    • 逆異尾類:椎骨が尾の下葉まで伸び、尾が長くなる(アナスピダのように)
    • 前尾類: 椎骨は尾の先端まで伸びており、尾は対称形だが広がっていない (円口類、祖先脊椎動物、ナメクジウオのように)。
    • 二尾尾:椎骨が尾の先端まで伸び、尾は左右対称で広がっている(ビチル、肺魚、ヤツメウナギ、シーラカンスなど)。古生代魚類のほとんどは二尾尾異尾を有していた。[ 28 ]
    • 同尾鰭:椎骨が尾の上葉にごくわずかに伸びている。尾は表面上は左右対称に見える。ほとんどの魚は同尾鰭を持つが、その形状は様々である。尾鰭は先端が丸みを帯びているもの、切形(サケのようにほぼ垂直)、二股(2つの突起で先端が分かれている)、窪み状(わずかに内側に湾曲している)、または連続(ウナギのように背鰭、尾鰭、尻鰭がつながっている)などがある。
  • 臀鰭:肛門の後ろの腹面に位置し、泳ぐ際に魚を安定させるために使用されます。
  • 胸鰭:両側に一対ずつあり、通常は鰓蓋のすぐ後ろにあります。胸鰭は四肢動物の前肢に相同性があり、アンコウやトビハゼなどの多くの魚種の歩行を補助します。一部の魚類で高度に発達した胸鰭の独特な機能は、揚力を生み出すことです。このは、サメなどの一部の魚類が深度を維持するのを助け、トビウオの「飛行」を可能にします。胸鰭の特定の鰭条は、ウミガラスホウボウのように指のような突起に適応している場合があります。
    • 「頭鰭」:マンタやその近縁種の「角」は頭鰭と呼ばれることもありますが、実際には胸鰭の前部が変化したものです。
  • 腹鰭/腹鰭:胸鰭の腹側下方に左右両側に1対ずつ存在する腹鰭は、四肢動物の後肢に類似しています。腹鰭は、魚類が水中を上下したり、急旋回したり、急停止したりするのを助けます。ハゼ類では、腹鰭が1枚の吸盤に癒合していることが多く、物体に吸着するために用いられます。
  • 脂鰭:背びれの後ろ、尾びれのすぐ前にある柔らかく肉質の鰭。多くの魚科には存在しないが、サケ科カラシン類、ナマズ類には見られる。その機能は謎のままであり、養殖魚ではマーキングのために切り取られることが多いが、2005年のデータでは、脂鰭を除去したマスは尾びれの振動頻度が8%高かったことが示されている。[ 29 ] 2011年に発表された追加の研究では、この鰭は触覚、音、圧力変化などの刺激を感知し、それに反応するために不可欠である可能性が示唆されている。カナダの研究者らは、鰭に神経ネットワークを特定し、感覚機能を持つ可能性が高いことを示唆したが、鰭を除去することによる影響はまだ正確には分かっていない。[ 30 ]

内臓

雄のイエローパーチの内臓:A. 、B. 心房、C. 心室、D. 肝臓(切開)、E. 、F. 幽門盲腸、G. 浮袋、H. 、I. 精巣、J. 膀胱
メスの大西洋タラの内臓:1. 肝臓、2. ガス嚢、3. 卵巣、4. 幽門盲腸、5. 、6. 
クロツバメ、自分よりも大きな魚を飲み込むことができる伸縮性のある胃を持つ深海魚の一種です。

他の脊椎動物と同様、魚類の腸は小腸大腸の2つの節から構成される。ほとんどの高等脊椎動物では、小腸はさらに十二指腸とその他の部分に分かれる。魚類では小腸の区分はそれほど明確ではなく、十二指腸の代わりに前腸近位腸という用語が使用されることもある。 [ 31 ] 硬骨魚類では腸は比較的短く、通常は魚の体長の約1.5倍である。腸には通常、腸の長さに沿って多数の幽門盲腸がある。幽門盲腸は小さな袋状の構造で、食物を消化するための器官の全体的な表面積を増やすのに役立つ。硬骨魚類には回盲弁がなく、小腸と直腸の境界は消化上皮の末端によってのみ示されている。[ 24 ]サメ、チョウザメ、肺魚などの硬骨魚類以外の魚類には、小腸は存在しません。代わりに、消化管の消化部分は螺旋腸を形成し、と直腸を繋いでいます。この種の腸では、腸自体は比較的直線的ですが、内面に沿って螺旋状に長い襞が走っており、その襞は数十回にも及ぶこともあります。この襞は弁のような構造を形成し、腸の表面積と有効長を大幅に増加させます。螺旋腸の内壁は、硬骨魚類や非哺乳類四肢動物の小腸の内壁と類似しています。[ 24 ]ヤツメウナギ類では、おそらく消化をほとんど必要としない餌であるため、螺旋弁は非常に小さいです。ヌタウナギ類には螺旋弁が全くなく、消化は腸のほぼ全長にわたって行われ、腸は複数の領域に細分化されていません。[ 24 ]

幽門垂

多くの魚類は、腸に沿って幽門盲腸と呼ばれる小さな突出部を多数持っています。盲腸の目的は、腸全体の表面積を増やし、栄養分の吸収を高めることです。[ 32 ] [ 33 ]

幽門盲腸の数は種によって大きく異なり、盲腸を持たない魚種もいます。盲腸が少ない、あるいは全くない種は、その不足を腸管の長さ、あるいは腸絨毛の高さや回旋度によって補い、それによって同程度の吸収表面積を実現しています。[ 32 ] [ 33 ]

肺魚も腸の始まりに幽門盲腸と呼ばれる袋状の組織を持つが、他の魚種の幽門盲腸とは構造や機能が異なっている。肺魚の盲腸はほとんどの有羊膜類(哺乳類、爬虫類、鳥類を含む四肢脊椎動物)の盲腸と相同(共通の祖先による)である [ 32 ]ほとんど の草食動物では、盲腸は小腸から部分的に消化された食物を受け取り、食物中のセルロース(草や葉など)を分解する発酵室として機能する。肉食動物では、盲腸は大幅に縮小しているか欠損していることが多い。

他の脊椎動物と同様に、食道十二指腸の開口部と胃の相対的な位置は比較的一定である。その結果、胃は常にやや左に湾曲し、その後再び湾曲して幽門括約筋に接する。しかし、ヤツメウナギ、ヌタウナギ、ギンザケ、肺魚、そして一部の硬骨魚類には胃が全くなく、食道が直接腸に開口している。これらの魚類は、貯蔵食物をほとんど必要としない、胃液による前消化を必要としない、あるいはその両方を必要とする食物を摂取する。[ 34 ]

腎臓

魚類の腎臓典型的には細長い器官で、体幹のかなりの部分を占める。高等脊椎動物(爬虫類、鳥類、哺乳類)の中腎に類似している。腎臓にはネフロンの塊が含まれており、集合管によって血液が供給され、通常、中腎管に排出される。しかし、状況はいつもそれほど単純ではない。軟骨魚類では、腎臓の後部(後腎)からの血液が排出され、膀胱または総排泄腔で中腎管と合流する短い管もある。実際、多くの軟骨魚類では、成体になると腎臓の前部が退化したり、完全に機能しなくなることがある。[ 35 ]ヌタウナギやヤツメウナギの腎臓は珍しく単純である。一列に並んだネフロンで構成され、それぞれが中腎管に直接排出する。[ 35 ] ナイルティラピアのように、一部の魚類の腎臓は頭腎、体幹腎、尾腎の3つの部分から構成されています。[ 36 ] 魚類は、哺乳類に見られるような、皮質と髄質が明確に区別された副腎を持っていません。間腎細胞とクロマフィン細胞は頭腎内に位置しています。[ 36 ]

膀胱

ほとんどの硬骨魚類のえらは、体内のア​​ンモニアを排出するのに役立ち、魚類は水に囲まれて生息していますが、ほとんどの魚類は老廃液を貯蔵するための独自の膀胱を持っています。硬骨魚類の膀胱は透水性ですが、淡水に生息する種では海水に生息する種ほど透水性ではありません。[ 37 ] : p. 219 淡水魚では、膀胱は多くの主要イオンを吸収する重要な部位です。[ 38 ]海水魚では、水分の吸収を最大限にするために、尿は長時間膀胱に蓄えられます。[ 38 ]魚類と四肢動物の膀胱は類似していると考えられており、前者の浮袋と後者の肺は相同であると考えられています。

ほとんどの魚類には、膜状であること以外は膀胱とは無関係な、浮き袋と呼ばれる器官があります。ドジョウイワシニシンなどは、膀胱が未発達な数少ない魚類です。浮き袋を持たない魚類では、浮き袋が最も大きく、卵管の前、直腸の後ろに位置しています。[ 39 ]

脾臓

脾臓ほぼ全ての脊椎動物に見られる。脾臓は非生命臓器であり、大きなリンパ節に似た構造をしている。主に血液フィルターとして機能し、赤血球と免疫系において重要な役割を果たしている。[ 40 ]軟骨魚類および硬骨魚類では、脾臓は主に赤髄から構成され、腸の漿膜内層に位置するため、通常はやや細長い臓器である。 [ 41 ]脾臓を持たない脊椎動物はヤツメウナギとヌタウナギ類のみである。これらの動物においても、腸壁内には赤髄に似た構造を持つ造血組織の層が散在しており、高等脊椎動物の脾臓と相同性があると考えられている。[ 41 ]

肝臓

肝臓はすべての魚類に存在する重要な大型臓器です。解毒タンパク質合成、消化に必要な生化学物質の生成など、幅広い機能を担っています。肝臓は有機化合物や無機化合物による汚染に非常に敏感で、時間の経過とともに蓄積し、生命を脅かす可能性のある状態を引き起こす可能性があります。肝臓は解毒能力と有害成分の貯蔵能力を備えているため、環境バイオマーカーとしてしばしば用いられます。[ 42 ]

心臓

心臓を通る血流:静脈洞、心房、心室、流出路
魚の心血管周期

魚類の心臓は、二腔心臓と呼ばれることが多い[ 43 ]。これは、血液を受け取る心房と、血液送り出す心室から成り [ 44 ]、両生類ほとんど爬虫類の心臓が三腔(心房二個、心室一個)、哺乳類や鳥類の心臓が四腔(心房二個、心室二個)であるのとは対照的である。[ 43 ]しかし、魚類の心臓には、出入り口があり、それぞれが心室と呼ばれることもあるため、何を心室とみなすかによって、三腔心臓[ 44 ]または四腔心臓[ 45 ]と呼ばれることもある。心房と心室は「真の心室」と見なされる場合があり、その他は「副心室」と見なされる。[ 46 ]人間と同様に、魚類は閉鎖循環系を持ち、血液は血管の回路に閉じ込められ、血管から外に出ることはない。酸素を失った血液は、体の様々な部位から静脈を通って心臓へと運ばれます。心臓から送られた血液は、鰓へと送られ、そこで酸素を供給され、その後、体の他の部位へと循環します。[ 47 ]

4 つのコンパートメントは順番に配置されています。

  1. 静脈洞:心筋を含む薄い壁の袋または貯留部で、肝静脈主静脈を通って酸素を失った血液を集めます。[ 44 ]
  2. 心房:心室に血液を送る、壁が厚く筋肉でできた部屋。[ 44 ]
  3. 心室:血液を第4の部分である流出路に送り出す、壁が厚い筋肉の部屋。[ 44 ]心室の形は様々で、細長い体の魚では通常管状、他の魚では三角形の底を持つピラミッド型、一部の海水魚では袋状のものもある。[ 45 ]
  4. 流出路(OFT):腹側大動脈に通じ、管状の動脈円錐動脈球、またはその両方から構成されます。[ 45 ]動脈円錐は、典型的にはより原始的な種の魚に見られ、大動脈への血流を助けるために収縮しますが、前球は収縮しません。[ 46 ] [ 48 ]

弁はフラップ状の結合組織で構成されており、血液がコンパートメントを逆流するのを防ぎます。[ 45 ]静脈洞と心房の間の弁は洞房弁と呼ばれ、心室収縮時に閉じます。[ 45 ]心房と心室の間には房室弁と呼ばれる弁があり、動脈球と心室の間には球心室弁と呼ばれる弁があります。[ 45 ]動脈円錐には、さまざまな数の半月弁があります。[ 46 ]

腹側大動脈は血液を鰓に送り、そこで酸素を供給された後、背側大動脈を通って体の他の部位へと流れます。(四肢動物では、腹側大動脈は2つに分かれており、片方の半分は上行大動脈を形成し、もう片方は肺動脈を形成します。)[ 41 ]

すべての脊椎動物の循環器系は閉鎖循環です。魚類は最も単純な循環器系で、1つの回路のみで構成され、血液は鰓の毛細血管を通って体組織の毛細血管へと送り出されます。これは循環と呼ばれます。[ 49 ]

成魚では、4つの区画は一直線に並んでおらず、S字型に並んでおり、後者の2つの区画が前者の2つの区画の上に位置している。この比較的単純なパターンは軟骨魚類と条鰭類に見られる。硬骨魚類では、動脈円錐は非常に小さく、心臓本体というよりは大動脈の一部と表現した方が正確である。動脈円錐は有羊膜類には存在せず、進化の過程で心室に吸収されたと考えられる。同様に、静脈洞は一部の爬虫類や鳥類に痕跡構造として存在するが、右心房に吸収され、もはや区別がつかない。[ 41 ]

浮き袋

コイ科の魚の浮き袋

多くの硬骨魚類が有する浮袋は、ガスを充填した内部器官で、膨張または収縮によって浮力を制御するために使用されます。これにより、魚は遊泳によって揚力を発生させ、垂直姿勢を維持する必要がなくなり、より多くのエネルギーを消費する泳ぎによって揚力を発生させ、所望の水深に留まることができます。魚は背側に位置しているため、浮袋が膨張すると魚の重心が下方に移動し、体勢の安定化に貢献します。さらに、浮袋は音を発したり受信したりするための共鳴室としても機能します。

浮袋のガス/組織界面は強い音の反射を生み出し、ソナー機器はこれを利用して魚を探します。

サメエイなどの軟骨魚類には浮袋がありません。そのため、ほとんどの軟骨魚類は、動的な揚力を生み出す能動的な遊泳によってのみ水深を調節することができます。

ウェーバーの装置

骨鰭上目 の魚類はウェーバー器官と呼ばれる構造を持っており、これは聴覚を向上させるための改良である。この能力は骨鰭上目の魚類の顕著な成功を説明するかもしれない。[ 50 ]この器官はウェーバー耳小骨と呼ばれる骨のセットで構成されており、これは魚類の聴覚系を浮袋につなぐ小さな骨の鎖である。[ 51 ]耳小骨は、左右の耳の球形嚢を結ぶリンパで満たされた横行管の隣にあるY字型のリンパ洞とガス浮袋の壁をつないでいる。これにより、振動が内耳に伝達される。完全に機能するウェーバー器官は、浮袋、ウェーバー耳小骨、前脊柱の一部、およびいくつかの筋肉と靭帯で構成される。[ 51 ]

生殖器官

精巣または卵巣(7)

魚類の生殖器官には、精巣卵巣がある。ほとんどの種では、生殖腺は同程度の大きさの一対の器官であり、部分的または完全に融合している場合がある。[ 52 ]また、生殖適応度を高めるさまざまな二次器官が存在する可能性がある。硬骨魚類では、生殖乳頭は肛門の後ろにある小さな肉質の管で、ここから精子または卵子が放出される。魚の性別は、多くの場合、生殖乳頭の形状で判断できる。魚類の性別決定は固有の遺伝要因に依存しており、その後、特定のホルモンのレベルと細胞プロファイルの安定性を確保するフィードバック機構の遺伝子発現による性分化が続く。しかし、雌雄同体の種は例外で、適応度を最大化するために性分化の過程を変えることができる。魚類には、生殖腺の性別を決定するさまざまなメカニズムと、生殖腺機能の発達を助けるプロセスがある。性腺の性別は、細胞の自律的な遺伝メカニズム内分泌傍分泌、行動、環境シグナルなど、多くの要因によって左右されます。この結果、始原生殖細胞(PGC)は内部または外部の刺激を解釈して精原細胞または卵原細胞へと発達することができます。[ 53 ]精巣における精子形成は、精原細胞が有糸分裂および減数分裂を経て精母細胞へと分化する過程です。減数分裂では染色体が半分になり、半数体の精子細胞が生成されます。精子形成の最終段階である精子形成では、半数体の精子細胞が精子へと発達します。[ 54 ]卵巣では、卵原細胞も卵形成中に有糸分裂および減数分裂を起こし、これにより一次卵母細胞が生じ、最終的に卵子となります。一次卵母細胞は分裂して二次卵母細胞と極体を形成し、その後二次卵母細胞は半数体卵母細胞へと発達する。[ 55 ]

1) 肛門と尿生殖口の矢状面図。 2) 肛門と尿生殖口の腹側図。

精巣

シクリッドCrenicichla menezesiの(A)卵巣と(B)精巣の成熟段階:[ 56 ](a)未成熟、(b)成熟中、(c)成熟、(d)部分的に成長した

ほとんどの雄の魚は、ほぼ同じ大きさの精巣を2つ持っています。サメの場合、右側の精巣の方が通常大きいです。原始的な無顎魚類は、体の中心線に位置する精巣を1つしか持っていませんが、これも胚において一対の構造が融合して形成されます。[ 41 ]

一部の硬骨魚類の精巣である白膜は、堅い膜状の殻の下に、精細管と呼ばれる非常に細いコイル状の管を含んでいます。この精細管は、思春期から老年期にかけて精細胞(精子または雄性配偶子としても知られる)に成長する細胞層(生殖細胞)で覆われています。成長中の精子は、精細管を通って、精巣縦隔にある精巣網、輸出管、そして(種によって異なる)精巣上体へと移動し、そこで新しく作られた精細胞が成熟します(精子形成を参照)。精子は精管に移動し、最終的に尿道を通って、筋肉の収縮によって尿道口から排出されます。

しかし、ほとんどの魚類は精細管を持たない。代わりに、精子は精子アンプルと呼ばれる球状の構造物の中で生成される。これは季節的な構造であり、繁殖期に内容物を放出し、その後体内に再吸収される。次の繁殖期の前に、新たな精子アンプルが形成され、成熟し始める。アンプルは、その他の点では高等脊椎動物の精細管と本質的に同一であり、細胞の種類もほぼ同じである。[ 57 ]

精原細胞の分布という観点から、硬骨魚類の精巣の構造は2つのタイプに分けられる。最も一般的なタイプでは精原細胞は精細管全体にわたって存在するが、アテリノモルファ類では精細管の遠位部に限定されている。魚類は、嚢胞内の生殖細胞が精細管へ放出される段階に応じて、嚢胞性精子形成または半嚢胞性精子形成を示すことがある。[ 52 ]

卵巣

卵巣に見られる特徴の多くは、卵胞細胞白膜の存在を含めて、すべての脊椎動物に共通している。魚類の卵巣には、常時、数百から数百万の受精卵が存在する可能性がある。新鮮な卵は、生涯を通じて生殖上皮から発生している可能性がある。黄体は哺乳類と一部の板鰓類の魚類にのみ見られ、他の種では、卵胞の残骸は卵巣によりすぐに吸収される。[ 57 ]硬骨魚類の卵巣には、リンパで満たされた中空の空間があることが多く、これが卵管に通じており、卵子がその中に排出される。[ 57 ]正常な雌の魚のほとんどは、2つの卵巣を持っている。一部の板鰓類では、右側の卵巣のみが完全に発達する。原始的な顎のない魚類や一部の硬骨魚類では、胚の中で一対の器官が融合して形成された卵巣は1つしかない。[ 57 ]

魚類の卵巣には、ジムノバ卵巣、二次ジムノバ卵巣、嚢胞卵巣の3種類がある。最初のタイプでは、卵母細胞は体腔に直接放出され、次に卵管口に入り、その後卵管を通って排泄される。二次ジムノバ卵巣は卵子を体腔に放出し、そこから卵管に直接進む。3番目のタイプでは、卵母細胞は卵管を通って体外に運ばれる。[ 58 ]ジムノバ卵巣は肺魚、チョウザメ、ボウフィンに見られる原始的な状態である。嚢胞卵巣はほとんどの硬骨魚類の特徴であり、卵巣腔は卵管と連続している。[ 52 ]二次ジムノバ卵巣はサケ科魚類と他のいくつかの硬骨魚類に見られる。

神経系

嗅覚葉、終脳、視神経節、小脳、脊髄脳の対を示す解剖図
ニジマスの脳の背面図

中枢神経系

魚類は一般的に他の脊椎動物に比べて体の大きさに比べて脳がかなり小さく、同程度のサイズの鳥類や哺乳類の脳質量の15分の1程度である。[ 59 ]しかし、一部の魚類は比較的大きな脳を持っており、最も顕著なのはモルミル類やサメで、体重に対する脳質量は鳥類や有袋類とほぼ同じである。[ 60 ]

魚の脳はいくつかの領域に分かれています。前部には嗅葉があり、これは2本の嗅神経を介して鼻孔からの信号を受信して​​処理する一対の構造です。[ 59 ]人間が空気中の化学物質の匂いを嗅ぐのと同様に、魚は味覚によって水中の化学物質の匂いを嗅ぎます。ヌタウナギ、サメ、ナマズなど、主に匂いで狩りをする魚では、嗅葉は非常に大きくなります。嗅葉の後ろには2つの葉からなる終脳があり、これは高等脊椎動物の大脳に構造上相当します。魚類では、終脳は主に嗅覚に関係しています。[ 59 ]これらの構造が一緒に前脳を形成します。

前脳は間脳を介して中脳につながっています(図では、この構造は視葉の下にあるため見えません)。間脳はホルモン恒常性維持に関連する機能を担っています。[ 59 ]松果体間脳のすぐ上に位置しています。この構造は光を感知し、概日リズムを維持し、色の変化を制御します。[ 59 ]中脳または中脳には2つの視葉が含まれています。ニジマスシクリッドなど、視覚で狩りをする種では、これらの視葉は非常に大きくなります。[ 59 ]

後脳または中脳、特に水泳とバランスに関与している。[ 59 ]小脳単葉構造であり、通常、脳の中で最も大きな部分を占める。[ 59 ]ヌタウナギやヤツメウナギの小脳は比較的小さいが、モルミリッド類の小脳は大きく、電気感覚に関与していると思われる。[ 59 ]

脳幹または脊髄脳脳の後部にあります。[ 59 ]脳幹は、少なくとも硬骨魚類においては、いくつかの筋肉や臓器を制御するだけでなく、呼吸や浸透圧調節も司っています。[ 59 ]

脊索動物の中で、まともな脳を持つのは脊椎動物だけである。ナメクジウオでは背側神経索の前端がわずかに膨らんでいるが、脊椎動物のような眼やその他の複雑な感覚器官は持たない。他の脊索動物では頭化の傾向は見られない。[ 9 ]中枢神経系は、体長に沿う中空の神経管で構成され、そこから末梢神経系が枝分かれして様々な神経系に神経を送る。神経管の前端は、脊髄の中心管の壁が肥厚し拡張することで拡張し、前、中脳、菱脳の3つの主要な脳小胞を形成し、脊椎動物グループごとにさらに分化する。[ 61 ]ヌタウナギを除いて、中脳から突出した2つの眼が横方向に配置されているが、これは二次的な喪失である可能性がある。[ 62 ] [ 63 ]ほとんどの四肢動物では前脳がよく発達しており、細分化されているのに対し、多くの魚類と一部のサンショウウオでは中脳が優位を占めている。前脳の小胞は通常対になっていて、哺乳類の大脳半球のような半球を形成している。[ 61 ]中枢神経系の構造は、単一の中空の腹側神経索の上に一連の(しばしば対になっている)小胞が並ぶという脊椎動物に特有である。[ 9 ]

小脳を強調したニシネズミザメの脳の断面

小脳

小脳の回路は、魚類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含むすべての脊椎動物のクラスで類似しています。 [ 64 ]また、タコなどの発達した脳を持つ頭足動物にも類似の脳構造があります。[ 65 ]これは、小脳が脳を持つすべての動物種にとって重要な機能を果たしている証拠と考えられています。

小脳の大きさと形状は、脊椎動物種によって大きく異なります。両生類、ヤツメウナギ類、ヌタウナギ類では小脳はほとんど発達しておらず、後者2つのグループでは脳幹とほとんど区別がつきません。これらのグループにも脊髄小脳は存在しますが、その主要な構造は前庭小脳に相当する一対の小さな核です。[ 57 ]

軟骨魚類および硬骨魚類の小脳は非常に大きく複雑である。少なくとも一つの重要な点において、その内部構造は哺乳類の小脳とは異なっている。すなわち、魚類の小脳には独立した深部小脳核が存在しない。その代わりに、プルキンエ細胞の主な標的は、小脳皮質全体に分布する、哺乳類には見られない独特の種類の細胞である。モルミリッド類(弱い電気感受性を持つ淡水魚の一種)の小脳は、脳の残りの部分を合わせたよりもかなり大きい。その最大の部分はと呼ばれる特殊な構造で、これは非常に規則的な構造をしており、電気感覚系からの入力の多くを受け取る。[ 66 ]

ほとんどの魚類と両生類は、水中の圧力波を感知する側線器官を持っています。側線器官からの主要な入力を受け取る脳領域の一つである内側八方外側核は、顆粒細胞と平行線維を持つ小脳様構造を有しています。電気感覚を持つ魚類では、電気感覚系からの入力は背側八方外側核に送られ、これも小脳様構造を有しています。条鰭類(圧倒的に最大のグループ)では、視蓋に小脳様構造を持つ層(辺縁層)があります。[ 64 ]

特定されたニューロン

ニューロンが「識別」されるとは、同じ動物の他のすべてのニューロンと区別できる特性(位置、神経伝達物質、遺伝子発現パターン、接続性など)を持ち、かつ同じ種に属するすべての個体が同じ特性を持つニューロンを1つだけ持つ場合を指します。[ 67 ]脊椎動物の神経系において、この意味で「識別」されるニューロンはごくわずかです(ヒトでは存在しないと考えられています)。より単純な神経系では、一部またはすべてのニューロンがこのように固有である可能性があります。[ 68 ]

脊椎動物で最もよく知られているニューロンは、魚類の巨大なマウスナー細胞である。 [ 69 ]すべての魚類は2つのマウスナー細胞を持っており、脳幹の下部に1つと右側に1つずつある。各マウスナー細胞には軸索があり、交差して同じ脳レベルのニューロンを神経支配し、脊髄を通って下方に伸び、その過程で多数の接続を形成する。マウスナー細胞によって生成されるシナプスは非常に強力であるため、1回の活動電位で大きな行動反応が発生する。数ミリ秒以内に魚は体をC字型に曲げ、次にまっすぐになり、それによって急速に前方に推進する。機能的には、これは素早い逃避反応であり、魚類の側線器官に衝突する強い音波または圧力波によって最も簡単かつ簡単に引き起こされる。魚類で同定されているニューロンはマウスナー細胞だけではありません。脊髄節核ごとに「マウスナー細胞類似体」と呼ばれる一対のニューロンを含む、約20種類が存在します。マウスナー細胞は単独で逃避反応を引き起こす能力を有していますが、通常の行動においては、他の種類の細胞が反応の振幅と方向の形成に寄与することが一般的です。

マウスナー細胞はコマンドニューロンと呼ばれています。コマンドニューロンは特別な種類のニューロンであり、特定の行動を単独で駆動できるニューロンと定義されます。[ 70 ]このようなニューロンは、様々な種の高速逃避システムに最も一般的に見られます。イカの巨大軸索イカの巨大シナプスは、その巨大なサイズのために神経生理学の先駆的な実験に使用され、どちらもイカの高速逃避回路に関与しています。しかし、コマンドニューロンの概念は、当初その説明に当てはまるように見えたいくつかのニューロンが、実際には限られた状況でしか反応を引き起こせないことを示す研究により、議論を呼んでいます。[ 71 ]

免疫系

免疫器官は魚の種類によって異なります。[ 72 ]顎のない魚類(ヤツメウナギやヌタウナギ)には、真のリンパ器官が存在しません。これらの魚は、免疫細胞の産生を他の臓器内のリンパ組織領域に依存しています。例えば、赤血球マクロファージ形質細胞は、前腎(または前腎)と腸管の一部(顆粒球が成熟する場所)で産生されます。これらはヌタウナギの原始的な骨髄に似ています。

軟骨魚類(サメやエイ)は、より高度な免疫システムを有しています。軟骨魚類特有の3つの特殊な器官、すなわち生殖腺を取り囲む上生殖器官(哺乳類の骨に似たリンパ組織)、食道壁内のライディッヒ器官、そして腸管内の螺旋弁を有しています。これらの器官には、典型的な免疫細胞(顆粒球、リンパ球、形質細胞)が収容されています。また、識別可能な胸腺と、様々なリンパ球、形質細胞、マクロファージが発達し、貯蔵される、発達した脾臓(最も重要な免疫器官)も備えています。

軟骨魚類(チョウザメ、ヘラチョウザメ、ビチル)は、中枢神経系を包む膜である髄膜に関連する塊の中に、顆粒球の主要な産生部位を有しています。心臓は、リンパ球、網状細胞、そして少数のマクロファージを含む組織で覆われていることがよくあります。軟骨腎は重要な造血器官であり、赤血球、顆粒球、リンパ球、マクロファージがここで発達します。

軟骨魚類と同様に、硬骨魚類(硬骨魚類)の主な免疫組織には腎臓(特に前腎)があり、そこには多くの異なる免疫細胞が存在します。[ 73 ]さらに、硬骨魚類は胸腺、脾臓、および粘膜組織内に散在する免疫領域(皮膚、鰓、腸、生殖腺など)を持っています。哺乳類の免疫系と同様に、硬骨魚類の赤血球、好中球、顆粒球は脾臓に存在すると考えられており、リンパ球は胸腺で見られる主要な細胞型です。[ 74 ] [ 75 ] 2006年には、哺乳類に似たリンパ系が硬骨魚類の一種であるゼブラフィッシュで説明されました。まだ確認されていませんが、この系はおそらく、刺激を受けていないナイーブT細胞が抗原に遭遇するのを待つ間に蓄積する場所でしょう。[ 76 ]

参照

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