粒子状無機炭素

粒子状無機炭素（PIC）の衛星画像 – NASA 2014 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

粒子状無機炭素（PIC ）は、海洋中に存在するもう一つの無機炭素である溶存無機炭素（DIC）と対比されます。これらの区別は海洋化学において重要です。粒子状無機炭素は、懸濁無機炭​​素と呼ばれることもあります。操作上は、粒子状の無機炭素のうち、溶存無機炭素を分離するためのフィルターを通過できないほど大きい無機炭素と定義されます。

PICの大部分は炭酸カルシウム（CaCO3 ）で、特に方解石の形で存在しますが、アラゴナイトの形をとることもあります。炭酸カルシウムは多くの海洋生物の殻を構成しています。また、ホワイティング現象の際にも生成され、海水魚の浸透圧調節作用によって排泄されます。

概要

炭素化合物は、その組成によって有機または無機、溶解状態または粒子状態に分類されます。有機炭素は、タンパク質、脂質、炭水化物、核酸などの有機化合物の主要成分の骨格を形成します。無機炭素は、主に二酸化炭素、炭酸、重炭酸塩、炭酸塩（それぞれCO 2、H 2 CO 3、HCO 3 −、CO 3 2−） などの単純な化合物に含まれています。

海洋炭素はさらに粒子状炭素と溶解性炭素に分離されます。これらのプールは物理的な分離によって操作上定義されます。溶解性炭素は0.2μmのフィルターを通過しますが、粒子状炭素は通過しません。

海中に存在する無機炭素には主に2種類あります。溶存無機炭素（DIC）は、重炭酸塩（HCO 3 −）、炭酸塩（CO 3 2−）、二酸化炭素（溶存CO 2と炭酸H 2 CO 3の両方を含む）で構成されています。DICは、CaCO 3の沈殿（生物学的または非生物的）によって粒子状無機炭素（PIC）に変換されます。DICは、光合成と化学合成独立栄養（すなわち一次生産）によって粒子状有機炭素（POC）に変換されることもあります。DICは、有機炭素粒子が沈降して呼吸されるため、深度とともに増加します。酸素は好気呼吸で消費されるため、DICの増加とともに遊離酸素は減少します。

粒子状無機炭素（PIC）は、海洋に存在するもう一つの無機炭素の形態です。PICの大部分は、様々な海洋生物の殻を構成するCaCO 3ですが、ホワイティング現象でも形成されることがあります。また、海洋魚類は浸透圧調節の際に炭酸カルシウムを排泄します。[ 4 ]

海洋中の無機炭素種の中には、重炭酸塩や炭酸塩などがあり、アルカリ度に大きく寄与しています。アルカリ度は海洋の天然の緩衝材として機能し、酸性度（ pH ）の急激な変化を防ぎます。海洋炭素循環は、一部の化合物の反応速度や溶解速度にも影響を与え、大気中の二酸化炭素量や地球の気温を調節しています。[ 5 ]

炭素は、有機物か無機物か、そして溶解性か粒子状かに基づいて、4つの異なるプールに分けられます。それぞれの矢印に関連付けられたプロセスは、ある貯留層から別の貯留層への炭素の移動に伴う変化を表しています。
海洋における自然の粒子サイズ分布
海洋における天然粒子の粒径分布は、ウイルスや細菌から魚やクジラに至るまで、多くの桁にわたって概ねべき乗則に従います。この粒径分布に含まれる非生物的物質には、海雪、デトリタス、堆積物、マイクロプラスチックも含まれます。べき乗則粒径分布は、各サブポピュレーションの対数正規分布の和であり、この図には4つの例が示されています。Nは直径Dの粒子の数、Kは体積あたりの1μm粒子の数、Jはべき乗則分布の傾きです。[ 6 ]
ハドソン湾の粒子状無機炭素予算
黒い矢印はPICの溶解によって生じたDICを表す。灰色の線は陸生PICを表す。[ 7 ]単位はTg C y −1                    

炭酸カルシウム

粒子状無機炭素（PIC）は通常、炭酸カルシウム（CaCO 3 ）の形をとり、海洋炭素循環において重要な役割を果たしている。[ 8 ]この生物学的に固定された炭素は、多くのプランクトン種（円石藻類、有孔虫）や大型海洋生物（軟体動物の殻）の保護コーティングとして利用されている。炭酸カルシウムは魚類による浸透圧調節の際にも高率に排出され、ホワイティング現象の際に形成されることがある。[ 9 ]この形態の炭素は大気収支から直接得られるものではないが、CO 2と平衡状態にある溶解した炭酸塩から形成され、その後、隔離によってこの炭素を除去する役割を果たしている。[ 10 ]

CO 2 + H 2 O → H 2 CO 3 → H + + HCO 3 −
Ca 2+ + 2HCO 3 − → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O

このプロセスは大量の炭素を固定することに成功するが、隔離された炭素1単位につき2単位のアルカリ度が隔離される。 [ 11 ] [ 12 ]したがって、CaCO 3 の生成と沈降により、表層から深層へのアルカリ度勾配が生じ、表層水の pH が上昇し、溶存炭素の種別が変化して表層水の溶存 CO 2の分圧が上昇し、実際に大気レベルが上昇する。さらに、CaCO 3が堆積物に埋もれることで海洋全体のアルカリ度が低下し、風化によるアルカリ度の新たな流入によって相殺されない限り、pH が上昇し、その結果大気中の CO 2レベルも上昇する傾向がある。 [ 13 ]海底に永久に埋もれた炭素の部分は地質学的記録の一部となる。炭酸カルシウムはしばしば注目すべき堆積物を形成し、南イングランドのドーバーのホワイトクリフス の場合のように、地殻変動によって陸地に隆起することがある。これらの崖は、ほぼ完全に埋もれた円石藻の板でできています。[ 14 ]

炭酸ポンプ

海面溶存無機炭素

炭酸塩ポンプ（炭酸塩カウンターポンプとも呼ばれる）は、海面上の海洋生物が炭酸カルシウム（方解石またはアラゴナイト、CaCO 3）の形で粒子状無機炭素（PIC）を生成することから始まります。このCaCO 3が、殻のような硬い体の部分を形成します。[ 5 ] これらの殻の形成は、 CaCO 3の生成により大気中のCO 2を増加させます[ 15 ] 。簡略化した化学量論では、以下の反応式で表されます。[ 16 ]

炭酸カルシウムの殻を作るほぼ普遍的な植物プランクトン群である円石藻は、炭酸塩ポンプの主な貢献者である。 [ 5 ]円石藻はその豊富さから、生息する表層水とその下の海水中の炭酸塩化学に大きな影響を与え、CaCO3 を下方へ輸送する大きなメカニズムを提供している。 [ 18 ]海洋生物群集によって誘発される大気- 海間の CO2フラックスは、降水比、つまり海底に沈む粒子状物質中の有機炭素由来の炭素に対する炭酸カルシウム由来の炭素の割合 (PIC/POC) によって決定できる。[ 17 ]炭酸塩ポンプは、溶解度ポンプによって海に取り込まれるCO2 に対する負のフィードバックとして働く。これは溶解度ポンプよりも小さい規模で起こる。

炭酸塩ポンプは、生物ポンプの「硬組織」成分と呼ばれることもあります。[ 19 ]円石藻などの一部の表層海洋生物は、重炭酸塩を固定することで、粒状無機炭素の一種である炭酸カルシウムから硬質構造物を生成します。[ 20 ]このDICの固定は、海洋炭素循環の重要な部分です。

Ca 2+ + 2 HCO 3 − → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O

生物炭素ポンプは無機炭素（CO 2）を糖（C 6 H 12 O 6）の形で粒子状の有機炭素に固定する一方、炭酸ポンプは無機重炭酸塩を固定し、CO 2の正味放出を引き起こす。[ 20 ]このように、炭酸ポンプは炭酸カウンターポンプとも呼ばれる。炭酸ポンプは生物ポンプからのCO 2フラックスを打ち消すことで、生物ポンプと逆方向に働く。[ 15 ]

方解石とアラゴナイトの海

地質時代を通じた方解石海とアラゴナイト海の交代

アラゴナイト海は、アラゴナイトと高マグネシウム方解石を主要な無機炭酸カルシウム沈殿物として含みます。 アラゴナイト海が形成されるには、海水の化学条件において、カルシウムに対するマグネシウム含有量が著しく高い（Mg/Ca比が高い）必要があります。これは、カルシウムに対するマグネシウム含有量が低い（Mg/Ca比が低い）海水では、低マグネシウムの方解石が主要な無機海洋炭酸カルシウム沈殿物として形成されやすい方解石海とは対照的です。

古生代前期と中生代中期から後期にかけての海は主に方解石の海であったが、中期古生代から中生代前期および新生代（現在を含む）はアラゴナイトの海が特徴である。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

アラゴナイト海はいくつかの要因によって発生しますが、最も明白な要因は海水のMg/Ca比が高いこと（Mg/Ca > 2）で、これは海底拡大が緩やかな時期に発生します。[ 24 ]しかし、海面、温度、周囲の炭酸カルシウムの飽和状態によっても、炭酸カルシウムのどの多形（アラゴナイト、低マグネシウム方解石、高マグネシウム方解石）が形成されるかが決まります。[ 29 ] [ 30 ]

同様に、方解石海の発生はアラゴナイト海の発生を制御するのと同じ一連の要因によって制御されており、最も明白なのは海底が急速に拡大している時期に発生する海水のMg/Ca比の低下（Mg/Ca < 2）である。[ 24 ] [ 28 ]

ホワイティングイベント

オンタリオ湖のホワイティングイベント降水雲の航空写真

ホワイティング現象は、典型的には夏季に、微生物学的光合成活動または堆積物の撹乱の結果として、細粒炭酸カルシウムの浮遊雲が水域に沈殿するときに起こる。 [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]この現象は、水に白くチョークのような色を与えることからその名前が付けられた。これらの現象は、熱帯水域だけでなく温帯水域でも発生することが示されており、その範囲は数百メートルに及ぶことがある。[ 33 ]また、海洋環境と淡水環境の両方で発生する可能性がある。[ 34 ]ホワイティング現象の原因は科学界で議論されており、単一の特定の原因があるかどうかは不明である。一般的に、底質の再浮遊または植物プランクトンなどの特定の微生物の活動の増加によって起こると考えられている。[ 35 ] [ 36 ] [ 31 ]ホワイティング現象は水生化学、物理的性質、炭素循環に影響を及ぼすため、その背後にあるメカニズムを研究することは様々な意味で科学的意義を持ちます。[ 37 ] [ 32 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

グレートカルサイトベルト

南極海のグレートカルサイトベルトの年周期

南極海のグレート・カルサイト・ベルト（GCB）は、珪藻類が優占することで知られているにもかかわらず、夏季には表層海水中の円石藻由来の方解石濃度が上昇する海域である。この海域に特徴的な動的前線系において、円石藻と珪藻類という2つの主要な植物プランクトン群が重なり合っているため、これらの分類群に属する様々な種の分布に対する環境の影響を研究するのに理想的な環境となっている。[ 41 ]

グレート・カルサイト・ベルトは、南極海の春から夏にかけて季節的にクロロフィル a が増加するのに伴い、粒子状無機炭素（PIC）濃度が上昇する地域として定義され、 [ 42 ]気候変動に重要な役割を果たしており、[ 43 ] [ 44 ]南極海域（南緯 30～60 度）の 60% 以上を占めています。[ 45 ]南緯 30 度から 50 度の領域は、北大西洋と北太平洋とともに人為的な二酸化炭素（CO2）の吸収が最も高い地域です。[ 46 ]南極海の植物プランクトンの分布に対する環境要因の相互作用に関する知識は限られています。例えば、光と鉄の利用可能性、または温度と pH がどのように相互作用して植物プランクトンの生物地理学を制御するかについて、より多くの理解が必要です。[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]したがって、モデルのパラメータ化を改善して生物地球化学的変化の正確な予測を行うには、環境要因の完全なセットを多変量的に理解することが必要である。[ 50 ] [ 41 ]

南極海は、大型珪藻類やPhaeocystis sp.が優勢な植物プランクトンブルームを伴う、微小プランクトンが優勢な（20～200μm）システムであるとよく考えられてきました。 [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] しかし、GCBが一貫した特徴として特定され[ 42 ] [ 54 ] 、高栄養塩低クロロフィル（HNLC）水におけるピコプランクトン（< 2μm）とナノプランクトン（2～20μm）の重要性が認識されて以来、[ 55 ]小型（生物）鉱化プランクトンの動態とその輸出を認識する必要があります。GCBで優勢な生物鉱化植物プランクトンの2つのグループは、円石藻類と珪藻類です。コッコリソフォアは一般的に極前線の北で見られるが[56]、エミリアニア・ハクスレイはスコシア海の南緯58度[ 57 ]、ドレーク海峡の南緯61度[ 49 ]、オーストラリアの南緯65度[ 58 ]でも観察されている。[ 41 ]

珪藻類はGCB全体に生息しているが、極前線を境にサイズの異なる生物群集が明確に分かれている。[ 59 ]極前線の北側では、 Pseudo-nitzschia spp.やThalassiosira spp.などの小型珪藻類が優勢である一方、ケイ酸要求性の高い大型珪藻類（ Fragilariopsis kerguelensisなど）は、極前線の南側でより多く見られる。[ 59 ]パタゴニア棚[ 52 ]やスコシア海でも、ナノプランクトン（円石藻、小型珪藻類、クリソファイト）の多量な生息が確認されている。[ 60 ]現在、小型のバイオミネラリゼーション植物プランクトンを種レベルまで含めた研究はほとんど行われていない。[ 59 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 60 ]むしろ、サンプル保存の問題（酸性ルゴール溶液は方解石を溶解し、光学顕微鏡では10μmを超える細胞を正確に識別できないなど）により、南極海のより大型で石灰化しない種に焦点が当てられることが多い。[ 60 ]気候変動と将来の生態系機能の文脈では、炭酸塩化学と植物プランクトンの相互作用を考慮する際に、バイオミネラル化する植物プランクトンの分布を定義することが重要である。 [ 61 ] [ 62 ]および海洋生物地球化学。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 41 ]

大方解石ベルトは、亜南極前線、極前線、南極周極流前線、そして時折、南極周極流の南の境界など、南極海の主要な周極前線にまたがっています。 [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]亜熱帯前線（約10℃）はGCBの北の境界として機能し、南に向かうPICの急激な増加と関連しています。[ 45 ]これらの前線は明確な環境ゾーンと生物地球化学的ゾーンを分割しているため、GCBは外洋の植物プランクトン群集に対する制御を調べるのに理想的な研究領域となっています。[ 53 ] [ 47 ] GCBでは、全球平均（0.2 μmol PIC L −1）と比較して高いPIC濃度（1 μmol PIC L −1 ）が観測され、分離したE. huxleyiコッコリスが相当量存在すること（濃度20,000コッコリスmL −1以上）[ 45 ]がGCBの特徴である。GCBは衛星画像[ 42 ]で明確に観測されており、パタゴニア棚[ 69 ] [ 70 ]から大西洋、インド洋、太平洋を横断し、ドレーク海峡を経由して南極周航を完了している。[ 41 ]

グレート・カルサイト・ベルトでは、珪藻類の主群集が終わった後に円石藻が発達する可能性のある季節的変化が起こっている。植物プランクトンの画像は縮尺通りではないことに注意。[ 41 ]
グレートカルサイトベルトに沿った著しく異なる群集構造を特徴付ける4種の植物プランクトン：(a) Emiliania huxleyi、(b) Fragilariopsis pseudonana、(c) Fragilariopsis nana、(d) Pseudo-nitzschia spp。[ 41 ]

円石藻

エミリアニア・ハクスレイ

産業革命以降、人為的なCO2の30%が海洋に吸収され、[ 71 ]海洋酸性化を引き起こし、[ 72 ]これは石灰化藻類への脅威となっている。[ 73 ] [ 74 ]その結果、地球規模の炭素循環における主要な役割によって後押しされたこれらの石灰化藻類への深い関心が高まっている。[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]世界的に、円石藻類、特にEmiliania huxleyiは、最も優勢な石灰化藻類であると考えられており、そのブルームは宇宙からも見ることができる。[ 80 ]石灰化藻類は、炭酸カルシウムの小板（円石）から外骨格を作り、深海への有機および無機炭素フラックスを強化するバラストを提供する。 [ 75 ] [ 81 ]有機炭素は光合成によって生成され、CO2が固定されて有機分子に変換され、海水からCO2が除去されます。直感に反して、コッコリスの生成は海水から炭酸塩が除去されるため海水中へのCO2の放出につながり、アルカリ度を低下させて酸性化を引き起こします。[ 82 ]したがって、粒子状無機炭素（PIC）と粒子状有機炭素（POC）の比率は、CO2の純放出または吸収の重要な指標です。つまり、PIC：POC比率は、気候変動が地球規模の海洋炭素循環に与える影響を理解し予測するために必要な重要な特性です。[ 83 ] [ 72 ] [ 77 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 79 ] [ 86 ]

カルシウム粒子の形態

異なる形態の海洋カルシウム粒子の走査型電子顕微鏡画像[ 87 ]
A) と B) 細菌および細菌の微小コロニーに似た粒子。B ) と D) 培養された海洋細菌の細胞表面に沈殿すると言われる炭酸カルシウムに似た粒子。E ) と F) 表面または界面で形成されたことを示唆する、1 つの平面を持つ粒子。Gと H)菱面体形の粒子。I ) と J) バハマのウーイドに似たバトンのような粒子。
スケールバーはすべて2μmですが、d)は1μm、f)は10μmです。サンプルは、ノルウェー、ベルゲン南部の沿岸採水地点であるラウネフィヨルドで水深5mから採取されました。
現在の年間平均地表オメガ方解石：方解石の正規化された飽和状態。値が1未満の領域は溶解の可能性が高い（飽和不足）ことを示し、値が1を超える領域は溶解の可能性が低い（過飽和）ことを示します。
炭酸塩補償深度と、光、密度、温度、塩分勾配が水深によってどのように変化するかを示す成層海水

参照

参考文献

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